，，， ，，景玉

(1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102; 2.中國科學院大學,北京 100049; 3.白城市畜牧科學研究院，吉林 白城 137000)

0 引 言

由于人類活動和全球環(huán)境變化的雙重影響，世界土壤鹽堿化面積不斷增加，鹽堿化程度不斷加重[1-4]。目前，全球約有10億hm2的土地受到鹽漬化的脅迫，且仍以10%的速率增加[5]。松嫩草地位于我國東北部歐亞草原區(qū)的最東端，面積遼闊，作為東北地區(qū)西部重要的綠色生態(tài)屏障，曾經(jīng)是生產(chǎn)力較高的重要牧業(yè)區(qū)，對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展有著重要意義[6-7]，但是近年來該區(qū)土壤鹽堿化問題加重，其鹽堿土類型屬于以Na2CO3和NaHCO3為主要鹽堿成分的內(nèi)陸蘇打鹽堿土，pH值高，堿化度高，土壤理化性狀不良，致使松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了明顯的退化現(xiàn)象[8-10]。

草地生態(tài)系統(tǒng)退化的主要表現(xiàn)是植被逆向演替、土壤性質(zhì)惡化以及生態(tài)功能衰減等，其中最核心問題體現(xiàn)在土壤性質(zhì)退化上[11]。松嫩草地植被逆向演替進程和土壤鹽堿化過程相互聯(lián)系，且土壤鹽堿化程度越重，植被退化演替所受到的驅(qū)動力越大[12]。已有研究表明，松嫩草地逆向演替過程中，植被群落退化演替規(guī)律表現(xiàn)為：羊草(Leymuschinensis)群落→堿茅(Puccinelliadistans)群落→虎尾草(Chlorisvirgata)群落→堿蓬(Suaedaglauca)群落直至退化為光堿斑[13-15]。由于植被與土壤的相互作用以及人類的不合理放牧等行為使得松嫩草地羊草群落發(fā)生退化演替，反過來又導致該區(qū)域土壤鹽堿化情況加重[16-17]，該現(xiàn)狀嚴重威脅到松嫩草地的環(huán)境安全和生態(tài)效益。因此植被恢復對于提高松嫩草地的生態(tài)功能和經(jīng)濟效益具有重要意義。

羊草是松嫩草地的原始優(yōu)勢植被，具有耐鹽堿、耐干旱及耐冷等優(yōu)良的特性，生態(tài)幅寬，無性繁殖能力強，營養(yǎng)價值高，是鹽堿地植被恢復的理想物種[18-19]。種子萌發(fā)和幼苗生長是植物種群能否在鹽堿環(huán)境下成功建植的關鍵生育期[20-23]，育苗土壤的不同特性對種子萌發(fā)成苗具有重要的影響[24]。目前雖然對羊草種子的耐鹽堿特性有較多的研究，但多數(shù)采用室內(nèi)模擬研究，通過不同濃度的NaCl[25]、Na2CO3[26]、不同鹽分混合[27-29]模擬鹽堿程度，而鹽堿土本身存在著很大的差異，不僅僅反映在某一個特定鹽分的含量上面，而是多種鹽分互作，另外土壤的物理性質(zhì)也會影響種子萌發(fā)和幼苗生長，而這些在水培試驗中無法模擬，不能反映土壤中種子萌發(fā)和幼苗生長的實際情況[30]，因此，本研究按照典型草原的演替序列，選擇了羊草群落→堿茅群落→虎尾草群落→堿蓬群落為單一優(yōu)勢物種的植物群落，探討了松嫩草地不同退化土壤對羊草種子萌發(fā)、幼苗生長的影響，旨在對優(yōu)質(zhì)牧草合理種植提供科學依據(jù)，為草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于松嫩平原西部的中國大安堿地生態(tài)試驗站(45°35′58″～45°36′28″N，123°50′27″～123°51′31″E)。該區(qū)地處中溫帶大陸性季風區(qū)，亦屬于半濕潤向半干旱氣候過渡地帶，年平均氣溫3℃，年均降水量413.7 mm，年均蒸發(fā)量1 756.9 mm。研究區(qū)域的土壤主要為淡黑鈣土、堿化草甸土、風沙土和鹽堿土。植被以羊草和雜類草為主，屬于松嫩平原草甸草原類型。由于自然因素和人為干預，該區(qū)域的羊草群落發(fā)生了明顯的退化，呈現(xiàn)出向堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落的階段性演替趨勢[13-14]。

1.2 試驗材料

供試的羊草種子是2015年采自中國大安堿地生態(tài)試驗站。采集后的種子在室溫下晾干后裝入透氣的布袋中，放在4℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。在實驗開始之前，先用0.1%的HgCl2溶液對羊草種子進行殺菌處理，時間為10 min，然后再用蒸餾水將種子沖洗若干遍。

1.3 實驗設計

1.3.1 土樣采集與處理。2016年7月份在中國大安堿地生態(tài)試驗站進行野外調(diào)查與取樣。選擇羊草群落、虎尾草群落、堿茅群落以及堿蓬群落4個區(qū)域，按網(wǎng)格法采集土壤樣品，即在每個區(qū)域隨機確定取樣點3個，分別以每個取樣點為中心，在半徑3 m的范圍內(nèi)，用內(nèi)徑4 cm的土鉆按0～20 cm土層各隨機取10鉆土樣，以每10鉆土樣組成1個混合土樣。實驗樣品帶回實驗室，將大塊土壤敲碎，將植物根系等雜物挑出，室內(nèi)晾干后，過2 mm土壤篩，備用。

1.3.2 土壤鹽分和養(yǎng)分的測定指標。將采集的不同群落的土壤在室溫下晾干，根據(jù)李彬等[29]方法測定土壤性質(zhì)，包括土壤鹽分的指標：土壤電導率(EC)、pH值、Ca2+、CO32-、HCO32-以及交換性鈉離子、陽離子交換量；養(yǎng)分指標：速效氮(AN)和速效磷(AP)的含量。

1.3.3 不同退化階段土壤的種子萌發(fā)實驗。將上述土壤裝入直徑9 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，每個培養(yǎng)皿內(nèi)裝70 g土壤。分別選擇均勻、飽滿的羊草種子，每皿播25粒，埋深為2～5 mm，播種后加入適量的蒸餾水。每個處理4個重復，及時補充水分。在HPG-28Ⅱ人工氣候箱(哈爾濱市東聯(lián)電子科技開發(fā)有限公司)內(nèi)進行萌發(fā)實驗，發(fā)芽條件為16/28℃變溫，夜晚溫度為16 ℃(18：00-次日6：00)，白天溫度為28 ℃(6：00-18：00)，12 h黑暗/12 h光照，光照強度為54 μmol·m-2·s-1。種子發(fā)芽期間，每24小時記錄種子發(fā)芽數(shù)，根據(jù)國際種子檢驗規(guī)程，有明顯的胚根“露白”即認定為發(fā)芽[31]。當種子發(fā)芽數(shù)沒有明顯變化時，說明發(fā)芽結束。種子發(fā)芽結束后，將培養(yǎng)皿中所有發(fā)芽的種子取出，用刻度尺測量其幼苗的根長及苗長。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理。

其中：n-萌發(fā)的種子粒數(shù)；N-供試種子數(shù)。

利用SPSS20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Duncan方法進行多重比較，在P<0.05水平，確定各個平均值之間的差異顯著性。利用Origin8.5軟件繪圖，圖中數(shù)據(jù)表示均值±標準誤差。

2 結 果

2.1 土壤理化特征

松嫩草地不同退化土壤之間的土壤pH值和電導率不同，見圖1。伴隨著植被群落從羊草群落到堿蓬群落的逆向演替進行，土壤pH值和電導率逐漸升高然后趨于穩(wěn)定趨勢。所有土樣的pH值均在8.0以上，其中虎尾草群落土壤pH值最高，達到了9.82，其次是堿茅群落土壤pH值為9.59；虎尾草群落土壤pH值比羊草群落高17.4%。方差分析表明，堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落三者之間土壤pH值無顯著差異，但這3個群落與羊草群落土壤pH值差異顯著(P<0.05)?；⑽膊萑郝渫寥离妼首罡?，達到了579 μS·cm-1，與羊草群落相比升高了72.7%。其次是堿蓬群落土壤電導率為473 μS·cm-1，高于羊草群落41.1%。方差分析表明，堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落三者之間土壤電導率無顯著差異，但羊草群落與其他3種群落土壤電導率差異顯著(P<0.05)。

松嫩草地的植被群落由羊草群落到堿蓬群落的退化演替過程中，土壤中的Na+進入土壤復合膠體表面的機率增多[32]，使得土壤堿化程度加重，主要表現(xiàn)為土壤堿化度逐漸增加，見圖2。堿蓬群落土壤堿化度最大，高達40.5%，其次為虎尾草群落為20.1%，分別高于羊草群落15.1倍與7.8倍，由方差分析表明，堿茅群落與羊草群落的土壤堿化度處于同一顯著水平，但與虎尾草群落、堿蓬群落差異顯著(P<0.05)。

注：LC、PD、CV和SG分別代表不同退化階段的羊草群落、堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落。下同。Note:LC,PD,CV and SG represent the communities of Leymus chinensis,Puccinellia distans,Chloris virgata and Suaeda glauca,respectively.The same is as below.圖1 不同退化階段土壤pH和土壤電導率Fig.1 Soil pH and soil electric conductivity from different degradation stages

注：不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

土壤養(yǎng)分含量是植物生長狀況與產(chǎn)量構成的重要影響因素[33]，土壤所供應養(yǎng)分的狀況，主要體現(xiàn)在速效養(yǎng)分含量上。不同退化階段草地0～20 cm土層中速效氮和速效磷含量的變化具有很大差異，羊草群落土壤速效氮含量最高為92.4 mg·kg-1，其次為堿茅群落為81.2 mg·kg-1，堿蓬群落土壤速效氮含量最低為40.6 mg·kg-1，方差分析結果表明，羊草群落與堿茅群落的土壤速效氮含量處于同一顯著水平，且與堿蓬群落之間差異顯著(P<0.05)；不同退化階段土壤速效磷含量不同，由方差分析表明，不同退化階段土壤間速效磷含量差異不顯著，見圖4。

圖4 不同退化階段土壤養(yǎng)分含量比較Fig.4 Comparison of soil nutrient from different degradation stages

2.2 不同退化階段草地土壤條件下羊草種子的萌發(fā)特性

羊草種子在不同退化程度土壤中的出苗率隨播種天數(shù)的增加而增加，見圖5。在整個萌發(fā)過程中，羊草群落土壤條件下種子出苗率一直顯著高于其他3種群落，而在堿茅群落、虎尾草群落和堿蓬群落土壤條件下種子出苗率沒有顯著差異。在播種33 d之前，虎尾草群落土壤中羊草種子的出苗率最低，播種33 d之后，堿蓬群落土壤中羊草種子出苗率最低。羊草群落土壤條件下羊草種子出苗率最高為39%，其次是堿茅群落為17%，分別高于堿蓬群落5.5倍和1.8倍，方差分析結果顯示，虎尾草群落和堿蓬群落土壤中羊草種子出苗率處于同一顯著水平，且與羊草群落、堿茅群落差異顯著(P<0.05)，見圖6。

圖5 不同退化階段土壤中羊草種子發(fā)芽動態(tài)Fig.5 Germination dynamics of Leymus chinensis in soil from different degradation stages

圖6 不同退化階段土壤羊草出苗率Fig.6 Emergence rate of Leymus chinensis in soil from different degradation stages

2.3 不同退化階段土壤條件下羊草幼苗的生長情況

不同退化階段土壤條件下羊草幼苗的生長狀況不同。羊草群落中羊草苗長最高為5.92 cm，比堿蓬群落苗長顯著增加了58.7%，且與堿茅群落和虎尾草群落苗長無顯著差異；羊草群落土壤條件下羊草幼苗根長最高為5.17 cm，堿蓬群落土壤中羊草幼苗根長最低為0.40 cm，且羊草群落、虎尾草群落和堿蓬群落土壤間羊草幼苗根長長勢差異顯著(P<0.05)，見圖7。

注：縱坐標負數(shù)代表羊草地下部。Note:Negative ordinates represent the underground part of Leymus chinensis.圖7 不同退化階段土壤對羊草幼苗生長的影響Fig.7 Seedling growth of Leymus chinensis in soil among different degradation stages

3 討 論

大量研究表明，松嫩草地退化主要表現(xiàn)為土壤鹽漬化程度加重[34-36]。種子萌發(fā)對鹽堿脅迫的敏感性是眾多物種的共性[37-38]。本研究結果表明，羊草種子在羊草群落土壤中的萌發(fā)狀況最好，在輕度退化的堿茅群落土壤中萌發(fā)受到一定的延緩作用，但是差異不顯著，而在重度退化的堿蓬群落中，由于高濃度的鹽堿條件其萌發(fā)受到顯著抑制，這與易津等[39]、郎志紅[40]研究結果一致，可能是因為松嫩草地退化土壤鹽堿化程度重，對植物造成混合鹽堿脅迫現(xiàn)象，而混合鹽堿脅迫不只是鹽脅迫和堿脅迫的簡單疊加，而是具有一定的協(xié)同效應，并且該協(xié)同效應元比單純鹽脅迫或堿脅迫強烈，其對植物種子及幼苗的傷害包括離子毒害、滲透脅迫以及高pH值，具體表現(xiàn)為交換性離子使種子內(nèi)部生理失衡，高pH值對種子內(nèi)部某些酶產(chǎn)生毒害作用[41]，種子細胞膜的結構與功能容易受到破壞[42-45]。部分研究表明，低鹽、低堿的環(huán)境在一定程度上促進植物種子萌發(fā)，重度鹽堿土抑制種子萌發(fā)[46-48]，這可能與所研究植物耐鹽堿性不同，或者是因為植物受到的脅迫鹽分種類、濃度界限等存在差異而導致研究結果出現(xiàn)差異。

4 結 論

本文以松嫩草地不同退化階段土壤為研究對象，探討了羊草種子萌發(fā)和幼苗生長對不同退化階段土壤條件的響應。初步得到如下結論：

(1)隨著地上植被從羊草、堿茅、虎尾草、堿蓬群落的演替，土壤退化程度呈加劇趨勢，土壤pH值和EC逐漸升高，虎尾草和堿蓬群落土壤pH為10左右；土壤堿化度呈顯著上升趨勢。隨著地上植被退化演替，土壤中速效氮顯著下降，而速效磷沒有顯著差異。

(2)隨著植被退化演替的加劇和土壤理化性質(zhì)的惡化，土壤對羊草種子的出苗率和幼苗生長的抑制作用增強；且對羊草幼苗根長的生長抑制要比對幼苗苗長生長的抑制更嚴重。因此，在虎尾草、堿蓬甚至退化更為嚴重的鹽堿光斑地，通過羊草直播技術進行植被恢復可行性差?？赏ㄟ^施加客土或?qū)ν寥肋M行調(diào)酸處理[53]等方法，并配合適當?shù)乃收{(diào)控措施，保證羊草幼苗能夠成功定植。