黃邦欽，肖武鵬，柳 欣

(廈門大學 環(huán)境與生態(tài)學院，近海海洋環(huán)境科學國家重點實驗室，福建省海陸界面生態(tài)環(huán)境重點實驗室，福建 廈門 361102)

浮游植物是海洋初級生產力的主要貢獻者，支撐超過95%的海洋食物網[1]，驅動海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)與能量流動.浮游植物通過光合作用吸收CO2并釋放O2，并利用海水中的無機氮、磷及微量金屬元素，對調節(jié)全球氣候、緩解大氣中溫室氣體壓力及降低人為活動引起的近岸生態(tài)系統(tǒng)富營養(yǎng)化等起非常重要的作用.同時，浮游植物體積小、繁殖快、種類繁多、分布廣泛，可對各種環(huán)境壓力做出快速響應，因而可作為指示海洋生態(tài)系統(tǒng)變化的良好指標[2].

邊緣海是指連接大陸和大洋，延伸幾千公里，且以至少一個島弧與大洋分隔的海洋盆地[3].低緯度熱帶海洋覆蓋全球50%的開放水域和30%的大陸架，其中邊緣海眾多，是熱帶大洋的重要組成部分[4].低緯度邊緣海由深海、海山、峽谷、珊瑚礁及島嶼鏈組成，其復雜的地形支持著高初級生產力和生物多樣性，但同時受人類活動影響也非常顯著[5-6].相對開闊大洋，邊緣海對全球變暖等環(huán)境變化更加敏感[7].在陸緣一側，工業(yè)化、城市化、航運、過度捕撈和棲息地破壞等也威脅著邊緣海生態(tài)系統(tǒng)的健康，如環(huán)境污染和物種入侵等.此外，低緯度沿岸國家或地區(qū)承載著全球最大的人口增長和經濟增速(如東南亞地區(qū))，來自人類活動的壓力也更加劇烈[5].

由于低緯度邊緣海的高生物多樣性、高生態(tài)脆弱性和承受高人類活動壓力，以及浮游植物在海洋生物地球化學循環(huán)及其調節(jié)和反饋海洋生態(tài)系統(tǒng)變化中的重要作用，隨著全球變暖和人類活動的加劇，研究低緯度邊緣海浮游植物群落演變格局及其驅動因素以及由此產生的生態(tài)效應越來越成為人們關注的熱點.本文中將以3個典型低緯度邊緣海為例，包括加勒比海(圖1(a))、阿拉伯海(圖1(b))和南中國海(南海)(圖1(c))，梳理這些海域浮游植物群落的季節(jié)、年際和年代際演變格局、各類變動的環(huán)境驅動，以及與全球氣候變化的關聯(lián)，并分析群落變動對海洋生態(tài)系統(tǒng)功能的影響及其效應.這3個海區(qū)有著一些共同特點，即受到漁業(yè)、能源開采(石油、天然氣、采礦)、海水變暖及富營養(yǎng)化的嚴重影響[5，8].通過梳理這些典型海區(qū)的現(xiàn)有研究狀態(tài)，剖析目前研究的不足，有助于找出當前迫切需要開展的科學問題，以期為保護全球變化背景下低緯度邊緣海生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、減少其脆弱性及提出可持續(xù)發(fā)展對策提供科學參考.

圖1 典型低緯度邊緣海

1 加勒比海浮游植物群落演變及其與全球變化的關聯(lián)

加勒比海是位于西半球熱帶大西洋的一個邊緣海，其西部和西南部分別是墨西哥的尤卡塔半島和中美洲諸國，北部由古巴至大安的列斯群島，東部是小安的列斯群島，南部為南美洲北海岸.加勒比海是世界最大的邊緣海之一，面積約2.754×106km2.最深處是開曼海槽(Cayman Trough)，位于開曼群島和牙買加之間，水深7 686 m.加勒比海擁有諸多海灣，其中南部的卡里亞科盆地(Cariaco Basin)位于委內瑞拉東北部陸架，由水深約1 400 m的東、西兩個次盆地組成，分別以水深約140 m的淺水通道與加勒比海外海相連[9].受信風驅動，卡里亞科盆地常出現(xiàn)季節(jié)性上升流，該過程又受赤道輻合帶(intertropical convergence zone，ITCZ)控制[10-12].由于其獨特的地理特性和生物地球化學作用，自1995年以來，科學家們在該海域開展了長期現(xiàn)場觀測，其中卡里亞科時間序列觀測計劃(Cariaco Ocean time-series program)設置CARIACO時間序列觀測站(圖1(a))，獲得了常規(guī)生物和理化參數(shù)的連續(xù)變化資料，對該海域的浮游生態(tài)系統(tǒng)演變、食物網結構和生物地球化學循環(huán)等取得了一系列重要進展[10，13-16].

研究發(fā)現(xiàn)，加勒比海南部的初級生產及顆粒有機物輸出通量的季節(jié)變動與上升流息息相關.從12月到次年5月，信風隨ITCZ南移而加強，從而驅動強上升流；這些緯向風在其余時間是停歇的，但7—8月可能會出現(xiàn)輕微的風動次級上升流[10].強上升流帶來的營養(yǎng)鹽有利于大粒級的硅藻生長[15]，可支撐約70%的年凈初級生產力(net primary production，NPP)，且大部分NPP產生在上層60 m，而80 m以下NPP通常低于檢測限；上層60 m平均葉綠素a質量濃度在高生產力期間為56 mg/m2，而其余時間(6—11月)均低于27 mg/m2[10，13]，群落結構以Pico-級的藍藻為主[15].

CRIACO的時間序列數(shù)據(jù)顯示，過去20年來卡里亞科盆地的生物地球化學和食物網結構發(fā)生了明顯變化[13-14，16].1996—2010年間海表溫度上升了約(1.00±0.14) ℃，水體層化加強，上升流減弱，真光層內營養(yǎng)鹽濃度降低，受此影響，上層海水葉綠素a濃度和NPP分別以每年(2.8±0.5)%和(1.5±0.3)%的速度下降，其下降程度在2004年以后最為明顯[13].浮游植物群落結構也發(fā)生了較大變化，2004年后優(yōu)勢類群從硅藻、甲藻和顆石藻轉化為小粒級浮游植物，伴隨著中型浮游動物豐度增加和沙丁魚捕獲量減少[13，17].Taylor等[13]指出這些現(xiàn)象表明加勒比海南部浮游生物群落結構在2004年前后發(fā)生了年代際轉型(regime shift，或譯為體制轉變).通過分析全球氣候變化指數(shù)的變化后發(fā)現(xiàn)，這種轉型與亞速爾高壓中心(the Azores high pressure center)北移和ITCZ大西洋中心向東北方向遷移引起的信風減弱有關[13].Pinckney等[16]結合顯微鏡檢測資料和高效液相色譜(HPLC)所獲得的光合色素數(shù)據(jù)進一步分析了該年代際轉型前后兩個時期(1996—2000年和2006—2010年)浮游植物群落結構的差異.顯微鏡檢測資料顯示的變化趨勢與Taylor等[13]的報道類似，上層55 m大粒級浮游植物(>20 μm)豐度在年代際轉型后下降到1/5，其中大粒級的硅藻豐度下降到1/4，且在上升流期間表現(xiàn)最為明顯.1996—2000年浮游植物主要為幾內亞藻(Guinardia)、細柱藻(Leptocylindrus)和骨條藻(Skeletonema)等中心綱硅藻和裸甲藻(Gymnodiniumsp.)，而2006—2010年優(yōu)勢浮游植物為硅藻和顆石藻，且硅藻主要為中心綱的細柱藻和幾內亞藻及羽紋綱的擬多菱形藻(Pseudonitzchia).基于HPLC的全粒級浮游植物組成數(shù)據(jù)同樣反映出群落結構的年代際轉型，但與顯微鏡檢測結果稍有差異，其結果顯示硅藻的下降程度稍弱，且顆石藻濃度并非下降反而增加約60%.其原因主要是浮游植物高生物量存在明顯由上層水體(55 m以上)向下層水體(55 m以下)轉移的現(xiàn)象，下層水體浮游植物總生物量及各類群生物量都顯著增加，但顯微鏡檢測資料低估了Pico-級和Nano-級浮游植物的豐度.總體而言，浮游植物多樣性(基于光合色素種類和濃度計算的Shannon多樣性指數(shù))增加14%，而群落組成的季節(jié)變動減弱了[16].卡里亞科盆地浮游植物群落結構的年代際轉型已是不爭的事實，但在長期尺度上浮游植物是否能適應環(huán)境的變化仍然難以確定.Irwin等[18]通過物種分布模型評估CARIACO站的優(yōu)勢浮游植物物種是否能夠適應不斷變化的環(huán)境條件或它們是否具有固定的環(huán)境偏好.結果表明，大多數(shù)優(yōu)勢種能夠調整其實際生態(tài)位，以適應水溫和輻照度的增加趨勢，但大多數(shù)物種表現(xiàn)出固定的硝酸鹽生態(tài)位(濃度).此外，浮游植物群落結構的年代際轉型對生物地球化學循環(huán)的影響尚存爭論.根據(jù)Bopp等[19]的預測，升溫導致的浮游植物小型化勢必會降低生物泵的碳輸出效率，但Taylor等[13]的結果顯示盡管CARIACO浮游植物傾向于小型化，顆粒有機物向深層的輸出通量卻是增加的.Taylor等[13]認為顆粒有機碳(POC)輸出通量的增加可能歸因于沙丁魚數(shù)量的減少導致浮游動物生物量增加，從而使浮游動物的攝食增加了.然而，Pinckney等[16]的結果顯示POC通量在年代際轉型前后并沒有顯著變化，其原因可能是浮游動物攝食增加了有機物的再礦化[20]或小粒級浮游植物更容易被礦化[21].由此可見，浮游植物群落結構與POC輸出之間的關系非常復雜，厘清這種關系對于理解氣候變化對低緯度邊緣海生態(tài)系統(tǒng)的影響至關重要.

綜上可知，加勒比海浮游植物群落結構的常規(guī)時空變化特征主要表現(xiàn)為12月到次年5月上升流期間以硅藻為主，其余時間以藍藻為主；主要年代際變化特征為2004年前后發(fā)生年代際轉型，優(yōu)勢類群從硅藻、甲藻和顆石藻轉化為小粒級浮游植物，高生物量向下層水體轉移，多樣性增加，群落組成的季節(jié)變動減弱.全球氣候變化是驅動該年代際轉型的主要因素，即亞速爾高壓中心北移和ITCZ大西洋中心向東北方向遷移引起信風減弱，從而引起海表溫度升高，水體層化加強，上升流減弱，真光層內營養(yǎng)鹽濃度降低，有利于小粒級浮游植物生長.然而，浮游植物群落結構的長期演變與全球變化的關聯(lián)及其生態(tài)效應仍有待更深入研究.

2 阿拉伯海浮游植物群落演變及其與全球變化的關聯(lián)

阿拉伯海是印度洋北部的邊緣海，其北界為巴基斯坦和伊朗，西臨索馬里東北部和阿拉伯半島，東部與印度接壤.阿拉伯海表面積約3.862×106km2，最大寬度約2 400 km，最大水深4 652 m.阿拉伯海位于熱帶季風氣候區(qū)，海流隨季風風向而變化，夏季(6—9月)受西南季風影響呈順時針方向，冬季(11月到次年3月)受東北季風影響呈逆時針方向[22].這兩個相反的季風和洋流系統(tǒng)帶來全年兩種不同時期的高初級生產力：夏季的高浮游植物豐度來自于西南季風驅動而成的強上升流，而冬季東北季風期間的高浮游植物豐度與對流混合有關[23-25].因此，阿拉伯海是全球生產力最高的海區(qū)之一[26].

科學家們在阿拉伯海開展過兩次大的國際聯(lián)合調查研究，即20世紀60年代的“印度洋國際考察隊”(the international Indian Ocean expedition，IIOE)和90年代的“全球海洋通量聯(lián)合研究”(joint global ocean flux study，JGOFS)[27].這兩大國際計劃較系統(tǒng)地研究了浮游植物群落結構對夏季西南季風和冬季東北季風的響應規(guī)律和機制[26，28-31].研究發(fā)現(xiàn)，季風及其風向逆轉是原本寡營養(yǎng)的真光層產生高浮游植物生物量、固碳量和碳沉降的主要驅動因子.冬季季風期間，陸源干冷空氣導致海表蒸發(fā)和冷卻，驅動對流混合，使混合層加深并將營養(yǎng)物質從溫躍層卷入真光層，從而支撐硅藻的生長[26，32].東北季風之后的3—5月，海面相對平靜，太陽輻射較強，海表溫度升高，從而引起水體層化加強，真光層內營養(yǎng)鹽較低.此時固氮束毛藻(Trichodesmiumspp.)生長最為旺盛，常常在阿拉伯海中部和東部形成藻華[33].夏季季風期間，西南風沿岸分量(along-shore components)急劇上升，但向岸分量(cross-shore components)的作用較弱，因此，在艾克曼(Ekman)作用下，離岸流較強，從而導致沿岸上升流較強，并將底層營養(yǎng)物質涌入上表層，支撐大規(guī)模硅藻藻華，形成高初級生產力和碳輸出[30].西南季風過后到東北季風到來之前的10—11月，阿拉伯海表層海水成寡營養(yǎng)狀態(tài)，浮游植物以Pico-級的原綠球藻和聚球藻為主[30].由于夏季提供豐富的餌料，此時浮游動物的豐度達到峰值[34].

阿拉伯海是印度洋升溫最明顯的海區(qū)，研究其海水理化條件及浮游植物的長期變化對了解和預測全球氣候變化背景下該生態(tài)系統(tǒng)的變化顯得尤為重要.隨著現(xiàn)場觀測數(shù)據(jù)的累積和水色衛(wèi)星遙感技術的發(fā)展，關于阿拉伯海年代際長期變化的研究也有一些突破性進展.通過對過去50年(1960—2010年)的現(xiàn)場和遙感數(shù)據(jù)集成分析，Piontkovski和Queste[35]發(fā)現(xiàn)由于西伯利亞高壓值的減少，西阿拉伯海海表風速呈下降趨勢，海表溫度、上層300 m的溫度和鹽度都呈上升趨勢，氧躍層和營養(yǎng)鹽躍層變淺，水體酸化加強，營養(yǎng)鹽濃度降低，浮游植物生物量下降，從而導致魚群死亡率增加、漁業(yè)資源減少等一系列生態(tài)問題.通過地球系統(tǒng)模型反演更長尺度的數(shù)據(jù)資料(1950—2012年)，Roxy等[36]也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，即印度洋海區(qū)60年來浮游植物生物量下降了約20%，其中下降最明顯的海域正是升溫最顯著的阿拉伯海，同時指出升溫對浮游植物的影響大于風速變化的影響.

相對生物量的研究，關于阿拉伯海浮游植物群落結構長期變化的報道非常有限.在大時間尺度上，Schubert等[37]通過分析沉積物中的生物標記物，發(fā)現(xiàn)該海區(qū)浮游植物群落結構20萬年來保持穩(wěn)定狀態(tài).然而，近幾十年的數(shù)據(jù)表明浮游植物群落結構存在明顯變動.Godhe等[2]分析了阿拉伯海東南沿岸21年(1990—2010年)的網采浮游植物群落組成變化及其環(huán)境影響因素，發(fā)現(xiàn)甲藻豐度與海表溫度正相關，尤其在1997—1998年的強厄爾尼諾-南方濤動(ENSO)期間及之后表現(xiàn)最為明顯.1995—2000年束毛藻豐度下降，而部分硅藻豐度隨海水濁度下降而升高，主要為大粒級的圓篩藻屬(Coscinodiscusspp.)、奧杜藻屬(Odontellaspp.)和雙尾藻屬(Ditylumspp.).總體而言，阿拉伯海東南沿岸浮游植物群落傾向于更高的屬豐富度和硅藻豐度.然而，Gomes等[38]通過2003—2011年的調查發(fā)現(xiàn)，阿拉伯海冬季浮游植物群落結構發(fā)生了根本性的變化，原本占優(yōu)勢的硅藻已經被夜光藻(Noctilucascintillans)取代，這種轉變是真光層內大規(guī)模出現(xiàn)的低氧水造成的：夜光藻的內共生體胞藻(Pedinomonasnoctilucae)是綠藻門青綠藻綱的一種，在13億年前氧含量很低時就已出現(xiàn)，因而比硅藻更能適應低氧條件，能維持高固碳效率和高細胞豐度.受夏季藻華、南大洋次溫躍層天然低氧水的注入以及本身水體交換緩慢等因素影響，阿拉伯海東北部中層(120～1 500 m)存在永久低氧水.隨著全球變暖，歐亞大陸變暖以及西南亞和喜馬拉雅高原-青藏高原地區(qū)春季積雪在1997—2004年間的持續(xù)性減少導致海陸氣壓梯度變大，引起西南季風增強，從而增強了阿拉伯海西部沿岸上升流，使得阿拉伯海西部近岸夏季藻華更加嚴重[39].因此，真光層內的低氧水可能來源于中層低氧水的水平和垂直擴展.此外，周邊國家人口的劇增導致近岸地區(qū)富營養(yǎng)化增強，冬季西印度洋沿岸流可能有助于近岸富營養(yǎng)化導致的低氧水域的擴散.由于夜光藻的主要攝食者并非魚類而是樽海鞘和水母，這種改變將導致生態(tài)系統(tǒng)的劇變，威脅漁場和沿海居民生活，該報道引起科學家們的廣泛關注，但隨后無論是原位觀測還是Argo浮標的數(shù)據(jù)都沒有發(fā)現(xiàn)類似的缺氧環(huán)境和硅藻優(yōu)勢被取代的現(xiàn)象[40-41].可見，關于阿拉伯海浮游植物群落結構的長期演變規(guī)律還有待進一步探索.

綜上可知，阿拉伯海浮游植物群落結構常規(guī)演替格局為冬季混合支撐硅藻生長，春季層化引起束毛藻藻華，夏季上升流支撐硅藻藻華，秋季寡營養(yǎng)以原綠球藻和聚球藻為主.在年代際尺度上，浮游植物主要群落演替特征為2003—2011年冬季硅藻被夜光藻取代，該變化與全球變化造成真光層內出現(xiàn)大規(guī)模低氧環(huán)境有關，即全球變暖引起夏季藻華更加嚴重，使得中層低氧水向真光層擴散，此外近岸富營養(yǎng)化導致的低氧水域也可向外擴散，從而有利于具備內共生胞藻的夜光藻生長.

3 南海浮游植物群落演變及其與全球變化的關聯(lián)

南海是西太平洋最大的陸架邊緣海，面積達3.5×106km2，平均水深1 350 m，最深超過5 500 m[42].南海北部和西北部以中國大陸為界，西面和西南面為越南和泰國灣，南面為巽他陸架和婆羅洲，東面是中國臺灣島和菲律賓[43].此外，南海北部以臺灣海峽與東海相通，東北部以呂宋海峽與太平洋相連，東南部以民都洛海峽與蘇祿海聯(lián)通.南海處于北半球低緯度的熱帶-亞熱帶海洋氣候帶上，北部海表溫度相對較低，年均溫度約25～26 ℃，南部全年溫度較高，年均海表溫度最高可達29 ℃[44].海盆區(qū)年均營養(yǎng)鹽躍層深度約60 m，真光層深度全年相對較穩(wěn)定，保持在80～90 m的范圍.由于真光層深度超過營養(yǎng)鹽躍層，常常形成較深的次表層葉綠素最大層(deep chlorophyll maximum layer，DCML)[45].與阿拉伯海類似，南海受東亞季風的交替影響：從11月到次年4月盛行強東北季風，6—9月盛行西南季風，5月和10月為季風間期[45-46].除受季風影響外，南海營養(yǎng)鹽和浮游植物生物量還受河流淡水輸入的影響.珠江和湄公河是流入南海的兩大主要河流，年均流量分別為316和470 km3/a[47].珠江沖淡水將大量的陸源氮排放至南海北部，導致近岸海域葉綠素a濃度較高[48].然而，在西南季風驅動下，夏季南海海盆區(qū)常形成西邊界流，使南海北部的表層環(huán)流總體呈反氣旋狀態(tài)，加上珠江羽流向東北方向擴散，導致南海北部的陸源營養(yǎng)鹽難以到達中部海盆[42，49].因此，南海中部海盆區(qū)常表現(xiàn)出寡營養(yǎng)特性.

關于南海浮游植物生物量和初級生產力的季節(jié)和年際變動已有大量研究.如Tseng等[45]通過對南海北部海盆區(qū)東南亞時間序列站(South East Asian time-series station，SEATS)，圖1(c)的現(xiàn)場調查，發(fā)現(xiàn)冬季表層及水柱積分浮游植物生物量和初級生產力都接近于其他季節(jié)的3倍.這主要是由于冬季較低的表層水溫和較強的東北季風使混合層深度加深所致.Huang等[50]利用2014年7月至2015年7月運行在南海中部海盆的生物地球化學剖面漂流浮標(BGE-Argo)數(shù)據(jù)，通過構建上層氧氣物質通量模型估算了南海凈群落生產力(NCP)的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)南海中部上層的NCP在東北季風盛行時期大于西南季風盛行時期，峰值出現(xiàn)在1月，而夏天甚至出現(xiàn)短暫異養(yǎng)狀態(tài)(即NCP小于0)；而且NCP的日變化與葉綠素a濃度和表層風速有著很好的相關性，說明NCP的季節(jié)驅動主要是由于風速變化造成水體混合程度變化，進而影響營養(yǎng)鹽供應，改變了浮游植物生長和生產.Liu等[51]結合現(xiàn)場數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)和模式數(shù)據(jù)分析，報道了冬季呂宋島上升流和巽他陸架北部上升流及夏季越南東岸上升流出現(xiàn)浮游植物生物量和初級生產力高值的情況.同時，他們也發(fā)現(xiàn)南海北部海盆區(qū)初級生產力在冬季形成一個較大的峰值，在夏季形成較弱的峰值.Tan等[52]通過遙感反演估算1998—2006年南海初級生產力的季節(jié)和年際變化，進一步指出整個南海海區(qū)的初級生產力都呈現(xiàn)在冬、夏兩季分別形成較強和較弱峰值的格局.其研究還發(fā)現(xiàn)，南海西部月平均初級生產力在1998年夏季出現(xiàn)低值，與1997—1998年發(fā)生的ENSO事件密切相關.在更長時間尺度上，Palacz等[53]對1997—2010年間的SeaWiFS遙感數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，南海全部海域表層月平均葉綠素a濃度和風速整體呈升高趨勢，前者從1997年9月至2003年9月增加了12%，而此后至2010年4月下降了3%，后者從1997年9月至2005年12月增加21%，但隨后下降11%.該研究指出南海浮游植物生物量與海面風速的共同變動主要受ENSO等大尺度事件的調控.此外，關于南海浮游植物生物量和生產力的變動還受各種中尺度過程的影響，如中尺度渦[43，54-55]、沖淡水[56-58]和上升流[48，59]等，以及內波和內潮[60-61]、臺風事件[50，62-63]和氣溶膠沉降[64-65]等.

同樣，受季風氣候和各種物理過程的影響，南海浮游植物群落結構及其時空分布也具有高度復雜性.早期的報道始于顯微鏡分析[43，66-70]，其中Ning等[43]通過對1998年夏季和冬季兩個現(xiàn)場航次的顯微鏡檢測觀察，共鑒定浮游植物5門54屬119種，其中63.0%為硅藻，24.1%為甲藻，藍藻占9.3%，綠藻和金藻各占1.8%.硅藻是優(yōu)勢最大的類群，其相對豐度冬季(95.7%)高于夏季(75.9%).夏季浮游植物受磷限制，其群落結構從硅藻向甲藻和藍藻演替；同時，他們發(fā)現(xiàn)深層葉綠素最大值(DCM)層的葉綠素a高值主要是由Pico-級浮游植物所貢獻.然而，顯微鏡檢測結果對小粒級尤其是Pico-級浮游植物的貢獻有所低估.針對Pico-級浮游植物，Liu等[71]通過流式細胞技術(FCM)分別于2001—2002年和2004—2005年在SEATS進行了高頻采樣調查，其結果表明：原綠球藻是豐度最高的Pico-級自養(yǎng)浮游植物，且在夏季優(yōu)勢度最為明顯；夏季原綠球藻占總自養(yǎng)生物量的80%，而冬季聚球藻和Pico-級真核浮游植物貢獻60%～80%.

隨著分子生物學技術的發(fā)展，研究者針對南海Pico-級真核浮游植物群落結構的時空變動開展了系列研究.Wu等[72-73]應用熒光原位雜交結合酪酰胺信號放大技術(FISH-TSA)，對南海自珠江口到SEATS的Pico-級光合真核浮游植物(photosynthetic picoeukaryotes，PPEs)主要類群進行了4個季節(jié)的研究，首次揭示了青綠藻綱(Prasinophyceae)、普林藻綱(Premnesiophyseae)、海金藻綱(Pelagophyceae)和迅游藻綱(Bolidophyceae)等PPEs在南海的特殊分布模式.其結果表明，青綠藻是最豐富的類群，但不同屬呈現(xiàn)非常大的時空差異，其中Micromonas和Ostreococcus在夏季近岸區(qū)達到最大豐度，Bathycoccus在春季陸架區(qū)達到最大豐度，而普林藻、海金藻和迅游藻均在夏季層化水體中具有較高豐度.研究還分析了影響該PPEs群落組成差異的調控因素，發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾作用是影響PPEs群落結構季節(jié)變動的主要因素，而空間擴散限制因素的作用并不顯著.Wu等[74]進一步采用454高通量測序技術對南海(包括部分東海樣品)Pico-級真核浮游生物豐富種和稀有種進行比較研究，發(fā)現(xiàn)這兩個子群落顯示出明顯季節(jié)性差異分布模式，且其影響因素具有水層差異：在表層水體，豐富種較多受到擴散限制，而稀少種較多受到環(huán)境過濾影響；在次表層水體，二者均較少體現(xiàn)環(huán)境過濾，而較多受到擴散限制影響.這些研究為全面了解浮游植物群落結構變動及其對環(huán)境變化的響應邁出了重要的一步.

對南海浮游植物全粒級群落組成及其變動的研究也有一系列報道，且多關注對季風、沖淡水、沿岸流及中尺度渦旋等物理過程的響應.陳紀新等[75]通過HPLC光合色素的方法發(fā)現(xiàn)秋季南海北部近岸受珠江沖淡水影響，浮游植物以硅藻、隱藻和綠藻為優(yōu)勢類群，而遠離河口的陸架及其外緣以定鞭藻、原綠球藻和聚球藻為優(yōu)勢.之后，Zhai等[76]通過相同方法發(fā)現(xiàn)南海北部冬季浮游植物群落結構也呈現(xiàn)類似分布格局，此外還報道了浮游植物群落結構在垂直方向上的差異，在陸架的DCM層，聚球藻具有較高的生物量，在陸坡和海盆區(qū)，DCM之上以聚球藻和原綠球藻占優(yōu)勢，DCM層之下主要是海金藻類(Pelagophytes).Ho等[77]認為南海北部浮游植物光合色素組成和群落結構的時空變動受夏季陸源營養(yǎng)物質輸入、冬季混合強度以及來自臺灣海峽的低溫沿岸流的影響.此外，針對中尺度渦旋的影響，Huang等[55]觀測到2003年12月至2004年3月兩個不同起源和年齡的暖渦影響下浮游植物群落結構呈現(xiàn)不同的響應模式，浮游植物群落在受黑潮影響的暖渦中以原綠球藻為主，而在受近岸水團影響的局地暖渦中以定鞭藻為優(yōu)勢.Wang等[78]報道了2008年夏季南海中部海盆的3個暖渦邊緣的高生物量主要由定鞭藻和原綠球藻增加所貢獻.硅藻雖然不是優(yōu)勢類群，但在暖渦邊緣仍然有2.5倍的生物量增加，但并未帶來邊緣生源硅輸出通量的增加，反而是在暖渦中心生源硅輸出通量更高.研究指出這主要是由于暖渦由邊緣向中心的平流輸運所致.同時，研究還指出，在生物泵中起主要作用的類群在暖渦中心、邊緣和非暖渦影響區(qū)分別為硅藻、定鞭藻8型和原綠球藻.浮游植物對冷渦的響應與對暖渦又呈現(xiàn)不同的模式，鐘超等[79]和Wang等[54]通過對南海西部的冷渦觀測發(fā)現(xiàn)，冷渦中心浮游植物以硅藻、青綠藻和聚球藻為主，而定鞭藻和原綠球藻的貢獻較小.鑒于以上研究在時空尺度和分辨率上的不足，Xiao等[80]通過分析南海2004—2015年20個現(xiàn)場調查航次的光合色素組成數(shù)據(jù)，歸納總結得到南海浮游植物群落結構全年平均態(tài)的5個分布模式：1) 近岸模式，其特征為南海北部近岸海區(qū)全年以硅藻占絕對優(yōu)勢，并伴隨有一定濃度的甲藻(春季)、聚球藻和青綠藻；2) 外 海模式，其特征為原綠球藻在整個南海的外海水體都具有較高生物量，尤其在春季和夏季最為明顯；3) 表 層模式，其特征為聚球藻在整個南海上混合層的生物量都較高，但從春季到冬季逐漸減少；4) 次表層模式，其特征為定鞭藻8型和青綠藻在南海次表層的生物量較高，其中定鞭藻8型的生物量最大層比青綠藻的更深；5) 陸架模式，其特征為南海陸架海區(qū)浮游植物群落結構具有高多樣性，且季節(jié)變化較明顯.

然而，由于尚缺乏南海長時間序列的現(xiàn)場調查資料，關于浮游植物群落結構的年代際變動尚未見報道.盡管如此，研究者通過培養(yǎng)實驗或數(shù)學統(tǒng)計模型對南海浮游植物群落結構變動與氣候變化因子的關系開展了針對性研究.針對20世紀末CO2將升高和水體層化加劇將引起混合層變淺且光照強度加強的預測，Gao等[81]通過現(xiàn)場培養(yǎng)實驗研究發(fā)現(xiàn)二者的耦合作用對浮游植物光合作用和生長起負面效應，浮游植物群落結構將由硅藻轉化為其他類群，從而改變食物網結構和碳輸出.針對CO2上升和pH下降的雙重效應，Hong等[82]以南海海盆區(qū)的寡營養(yǎng)海水培養(yǎng)束毛藻，發(fā)現(xiàn)CO2升高對束毛藻固氮的促進作用弱于海水pH下降的抑制作用，導致海洋酸化的凈效應為抑制束毛藻固氮，且該負效應隨著海水中鐵濃度的下降而增強.在基于現(xiàn)場實測數(shù)據(jù)的統(tǒng)計模型方面，Xiao等[80]結合最大熵模型(MaxEnt)與廣義加性模型(GAMs)模擬了南海主要浮游植物類群的實際生態(tài)位曲線，并進一步估算了每條生態(tài)位曲線的平均生態(tài)位和生態(tài)位寬度，發(fā)現(xiàn)不同類群針對溫度、光照及營養(yǎng)鹽濃度這3個因子的生態(tài)位特性可聚類為明顯的4組，并將硅藻、原綠球藻、聚球藻、定鞭藻8型等主要類群彼此分開.該結果表明南海浮游植物群落結構的時空變動來自于不同類群在溫度、光照及營養(yǎng)鹽濃度這三者之間的權衡差異(trade-off)，這些差異決定了它們對未來環(huán)境變化的適應能力.

表1總結了以上3個邊緣海的浮游植物群落結構時空變化的主要特征，以及典型年代際變化的主要特征、影響因素及生態(tài)效應.總體而言，相對加勒比海和阿拉伯海，南海地形梯度更大，同時影響因素也更多，除受季風影響外，還受珠江、湄公河沖淡水的顯著影響，因而浮游植物群落結構具有更大的空間變化特征.在長時間尺度上，加勒比海和阿拉伯海都發(fā)生過浮游植物群落結構的年代際轉型或根本性變化，雖然兩個海區(qū)的變化特征并不一樣，但這些變化都與氣候變化和人類活動有關.南海同樣受氣候變化和人類活動的顯著影響，但由于長時間連續(xù)觀測數(shù)據(jù)的不足，目前尚不清楚類似的階段性變化在南海是否發(fā)生過，也無法預知未來是否會發(fā)生.

4 總結與展望

南海和阿拉伯海都處于熱帶季風氣候區(qū)，研究者針對季風影響下浮游植物生物量和群落結構的時空變化特征開展了大量工作，主要聚焦于風生上升流和對流混合對浮游植物時空變動的驅動作用.此外，南海的研究焦點還包括珠江沖淡水、冷渦和暖渦等中尺度過程對浮游植物生物量和群落演替的影響.然而，在浮游植物群落結構的長期演變方面，南海缺乏代表性長時間觀測資料的報道.盡管21世紀初SEATS的建立提供了一些高分辨率資料，但針對浮游植物群落結構研究僅限于季節(jié)尺度，尚缺乏年際和年代際尺度的連續(xù)觀測，因此，目前尚不能在長時間尺度上了解南海浮游植物群落演替與全球氣候變化與人類活動的關系.例如，除加勒比海外，海洋生態(tài)系統(tǒng)年代際轉型已在全球多個海域被證實存在[82-83]，然而，在諸如南海等其他低緯度邊緣海，由于長時間序列觀測資料的缺乏，尚不能確定是否也存在類似這樣的生態(tài)系統(tǒng)年代際轉型.同時，作為海洋生態(tài)系統(tǒng)儲碳的重要途徑，生物泵和微型生物碳泵均由浮游植物固碳過程驅動，其儲碳機制必然受到浮游生態(tài)系統(tǒng)結構和相關過程的影響，然而，浮游植物的長期演變對生物泵及微型生物碳泵的效率有著什么樣的影響目前也是未解之謎.因此，開展全球變化影響下的浮游植物(和浮游動物)群落結構的長期演變以及由此引發(fā)的海洋儲碳過程、機制和碳庫變動這一重大科學問題研究，是當前全球變化研究的重要方向，但也是研究的薄弱環(huán)節(jié)和難點所在.基于此，探尋古海洋記錄和現(xiàn)代過程關聯(lián)，建立沉積碳庫變動與浮游生物群落結構演變及全球變化聯(lián)系，是揭示全球變化背景下浮游生物長期演變規(guī)律及其對海洋生態(tài)系統(tǒng)儲碳過程影響的關鍵環(huán)節(jié)[84].

阿拉伯海和加勒比海的長期觀測研究較多，尤其是加勒比海的CARIACO時間序列觀測站，為了解當?shù)啬酥琳麄€低緯度邊緣海浮游植物群落結構的長期變動及其驅動機制提供了大量寶貴資料.然而，總體而言，關于浮游植物群落結構的長期演變規(guī)律及其與氣候變化的關聯(lián)以及群落演變所產生的生態(tài)效應還存在很大的爭議.其原因主要來自于觀測資料在時間和空間分辨率上的不足、觀測手段的缺陷以及研究方法的單一等.隨著全球變暖和人類活動的加劇，必須以長期連續(xù)觀測的手段在生態(tài)系統(tǒng)水平上開展動態(tài)變化研究，同時有效利用新設備、新技術、新方法開展多層面、大尺度、立體化研究.如通過生物地球化學剖面漂流浮標(Bio-Argo)、水下滑翔機(Glider)等原位在線連續(xù)觀測手段，并結合浮游植物群落快速分類傳感器(如BBE)等技術開展長期連續(xù)在線監(jiān)測；將實測數(shù)據(jù)與多源衛(wèi)星遙感技術結合反演浮游植物群落結構的長期變動；將傳統(tǒng)顯微分類學、化學分類法(如HPLC)與分子生物學結合，在全粒級水平上研究浮游植物群落結構的變動規(guī)律；將現(xiàn)場觀測與室內控制實驗相結合，研究群落演變的關鍵過程及調控機制等.

近10年來，以觀測數(shù)據(jù)為基礎，通過多種統(tǒng)計學手段建立經驗模型，如神經網絡模型[85]、廣義加性模型[86-87]等，成為研究浮游植物和生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應的熱點.統(tǒng)計模型手段便于分析多種環(huán)境變化的獨立或交互影響，同時可假設多種情景模式預測未來變化趨勢，已在溫帶、亞熱帶海域及全球尺度應用于浮游植物群落動態(tài)對多種環(huán)境變化因子的響應研究[85，88-90].此外，自20世紀90年代起，應用數(shù)學手段模擬海洋生態(tài)系統(tǒng)結構、功能與過程的海洋生態(tài)系統(tǒng)模型獲得較大的發(fā)展[91]，并從以浮游植物生物量為單一總體發(fā)展為考慮浮游植物群落結構動力學模型[92]，對研究浮游植物群落演替動態(tài)的調控機制做出了重要貢獻.尤其是近年來以浮游植物功能特性(trait-based phytoplankton composition)為基礎的生態(tài)模型已成為研究浮游植物群落動態(tài)對氣候變化響應的新手段，成功用于模擬和預測北太平洋浮游植物在粒級水平上的群落動態(tài)[93].此外，針對阿拉伯海的夜光藻藻華現(xiàn)象，研究者正在開發(fā)模型預測系統(tǒng)，以幫助周邊國家準確預測夜光藻藻華暴發(fā)的時間和規(guī)模[94].因此，為進一步了解低緯度邊緣海浮游植物群落動態(tài)及其對氣候變化的響應，以實測數(shù)據(jù)為基礎，建立統(tǒng)計模型、生態(tài)系統(tǒng)模型成為未來的發(fā)展趨勢.