張調(diào)喜 閆佳會 侯璐 張貴 姚強(qiáng) 馬麟 郭青云

摘要

為明確青海春小麥品種‘青春38成株期抗條銹性的遺傳基礎(chǔ)，以‘青春38為父本與感病春小麥品種‘Taichung 29（T29）雜交構(gòu)建F2∶3代分離群體。在青海西寧和互助兩地田間病圃進(jìn)行了抗條銹性鑒定，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型單個分離世代分析方法，解析‘青春38的抗條銹性遺傳特點(diǎn)。結(jié)果表明，‘青春38/‘T29 F2∶3群體單株的病害嚴(yán)重度和反應(yīng)型在兩個試驗(yàn)點(diǎn)均未呈現(xiàn)連續(xù)性分布，也不符合正態(tài)分布，初步推測‘青春38對小麥條銹病的成株期抗性具有質(zhì)量性狀特征;以嚴(yán)重度或反應(yīng)型數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳分析，‘青春38在兩個試驗(yàn)點(diǎn)對小麥條銹病的成株期抗性表現(xiàn)的最優(yōu)遺傳模型均屬2 對主基因遺傳，只是主基因的作用方式（C-1：2MG-ADI加性-顯性-上位性，C-4：2MG-EA 等加性，C-6：2MG-EEAD 等顯性）有所不同。

關(guān)鍵詞

春小麥; 青春38; 抗條銹性; 遺傳模型

中圖分類號：

S 435.121

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017416

Genetic analysis of adult plant resistance to stripe rust in Qinghai

spring wheat cultivar ‘Qingchun 38

ZHANG Tiaoxi YAN Jiahui HOU Lu ZHANG Gui YAO Qiang MA Lin GUO Qingyun1

（1. Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Qinghai University， Qinghai Academy of Agricultural and Forestry Sciences，

Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Xining， Ministry of Agriculture， Key Laboratory of Agricultural

Integrated Pest Management，State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Xining 810016， China;

2. Datong Agricultural Technology Promotion Center of Xining， Qinghai Province， Xining 810100， China）

Abstract

In order to elucidate the genetic basis of adult plant resistance of spring wheat ‘Qingchun 38 to stripe rust in Qinghai， a F2∶3 segregating population was developed by crossing ‘Qingchun 38 （as male parent） with ‘Taichung 29 （T29） （as female parent）， a susceptible cultivar. Disease screening was conducted at Xining and Huzhu in Qinghai Province. Single generation of major gene plus polygene mixed inheritance model was used to analyze the inheritance of stripe rust resistance in ‘Qingchun 38. Disease severity and infection type of ‘Qingchun 38/‘T29 F2∶3 populations showed discrete distributions， suggesting a qualitative character of stripe rust resistance in ‘Qingchun 38. Genetic analysis results in two environments indicated that the two major gene model could explain the resistance of ‘Qingchun 38 on disease severity and infection type， but the gene interactions （C-1： 2MG-ADI additive-major-epistatic interaction， C-4： 2MG-EA equal additive effect，C-6： 2MG-EEAD equal dominance effect） were different.

Key words

spring wheat; Qingchun 38; stripe rust resistance; inheritance model

小麥條銹病是由小麥條銹菌 Puccinia striiformis f.sp. tritici 引起的世界性小麥病害，是影響小麥生產(chǎn)最重要的病害之一，該病害在低溫和潮濕環(huán)境下易發(fā)生，從小麥一葉期到成熟期只要植株仍然是綠色都可以發(fā)生侵染[1]。研究與實(shí)踐證明，選育和利用抗病品種是防治小麥條銹病最經(jīng)濟(jì)、安全和有效的措施[1-3]，然而，小麥條銹菌群體毒性結(jié)構(gòu)復(fù)雜，新毒性小種不斷形成，容易使小麥品種抗病性喪失，致使小麥條銹病周期性流行。不斷發(fā)掘新的抗條銹病基因，實(shí)現(xiàn)抗病基因的多樣化及合理布局是一項(xiàng)有戰(zhàn)略意義的基礎(chǔ)研究工作，抗條銹病基因發(fā)掘及其遺傳特點(diǎn)研究是抗病育種的重要基礎(chǔ)。

青海省是我國小麥條銹菌主要越夏流行區(qū)之一[4]，青海省小麥種植垂直分布，春小麥和冬小麥交錯種植，每年擁有大量的小麥條銹病越夏菌源，主要以晚熟春麥上的菌源為主，可以保持大量的菌源到早播冬麥出苗后，為我國東部冬麥區(qū)秋苗發(fā)病提供較多的有效菌源。同時青海省種植的春小麥中抗條銹病品種較少，主要以感病品種‘阿勃為主，給我國小麥條銹病越夏菌源區(qū)的區(qū)域治理造成非常不利的局面。

為增加抗病基因的多樣性，國內(nèi)研究者做了大量的工作，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害團(tuán)隊(duì)對國內(nèi)大量小麥農(nóng)家品種和生產(chǎn)品種進(jìn)行了系統(tǒng)的抗條銹性鑒定和研究[5-10]。曹世勤等[11]分別對甘肅省 26 個春小麥品種（系）進(jìn)行了苗期抗條銹基因分析及成株期抗病性評價(jià)，此外還于2003-2013年對4 291 份冬小麥和710 份春小麥進(jìn)行了系統(tǒng)的抗條銹性鑒定[12]。李永平等[13]對86份貴協(xié)系小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了抗條銹性分析;王萬軍等[14]對臨麥系列春小麥品種進(jìn)行了抗條銹性評價(jià);周新力等[15]將80份國外春小麥種質(zhì)資源做了抗條銹病性評價(jià);姚強(qiáng)等[16-17]也對120個春小麥品種（系）做了成株期抗條銹性評價(jià)，并對青海春小麥品種‘青春39進(jìn)行了苗期抗條銹性基因遺傳分析，侯璐等[18-19]對搜集的81份春小麥種質(zhì)資源進(jìn)行了系統(tǒng)的抗條銹性鑒定，并對4份春麥種質(zhì)資源進(jìn)行了苗期抗病基因遺傳分析。國內(nèi)就春小麥品種成株期抗條銹病基因的遺傳分析研究相對較少。本研究組從2010-2016年連續(xù)7年對大田成株期抗條銹性進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)春小麥品種‘青春38一直表現(xiàn)高抗，是很好的抗源材料[17]，本研究擬解析‘青春38在成株期的抗條銹病基因及遺傳特點(diǎn)和抗性特點(diǎn)，促進(jìn)其有效合理利用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘青春38是青海春小麥主栽品種，由本研究室保存;感病對照春小麥品種‘Taichung 29 （T29）由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所徐世昌研究員提供，以‘青春38為父本與‘T29雜交、自交獲得的F2∶3代群體，由本研究室保存。

1.2 方法

抗性鑒定于2015 年和2016年分別在青海省互助縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)銹病常發(fā)地青海省農(nóng)林科學(xué)院植保所小麥條銹病抗性鑒定自然發(fā)病圃和青海省西寧市青海省農(nóng)林科學(xué)院植保所小麥條銹病抗性鑒定自然發(fā)病圃進(jìn)行。

每個親本各播種1行，行長1 m，行距0.3 m;2015年F2群體單粒點(diǎn)播，每行播 10粒，每20 行加設(shè)1行 ‘Taichung 29作為感病對照，在西寧市種植的F2群體共有118個單株收獲得到對應(yīng)的118個F3家系種子，在互助縣種植的F2群體共有156個單株收獲得到對應(yīng)的156個F3家系種子。2016年F3家系群體繼續(xù)于同一地方種植測試，每個F3家系種1行，每20 行加設(shè)1行‘Taichung 29作為感病對照;鑒定圃四周各種3 行‘Taichung 29作誘發(fā)行。 播種時間為每年4月上旬，從 7月上旬開始（即當(dāng)‘Taichung 29充分發(fā)病的時候）對親本及F2群體（2015年）和每個F3家系（2016年）每個單株進(jìn)行調(diào)查，記載反應(yīng)型和嚴(yán)重度，調(diào)查2次，間隔7 d，反應(yīng)型（IT）按 Line 等[3] 0～9 級的方法記錄，田間病害嚴(yán)重度（DS，%）按0、2、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、 85、90、 95、100分級記錄[15]，選用2次調(diào)查中最大嚴(yán)重度作最終統(tǒng)計(jì)。

采用 Excel 2016 軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并繪制‘青春38/‘T29F2∶3群體在兩個環(huán)境中的嚴(yán)重度和反應(yīng)型的頻率分布條形圖;利用Minitab 16 軟件做正態(tài)性檢驗(yàn)分析;利用劉兵[20]研制的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳的分離分析軟件（軟件包SEA-F2）進(jìn)行分析，用極大似然和期望最大化算法估計(jì)分布參數(shù)，AIC（Akaikes information criterion，赤池信息準(zhǔn)則）值較小且適合性檢驗(yàn)較優(yōu)的模型為適宜遺傳模型。采用最小二乘法從一階分布參數(shù)估計(jì)一階遺傳參數(shù)，并估計(jì)主基因和多基因遺傳方差和遺傳率等二價(jià)遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及F2∶3群體條銹病抗性統(tǒng)計(jì)分析

2015和2016年在互助和西寧兩個試驗(yàn)地點(diǎn)條銹病均發(fā)病比較充分。感病親本‘Taichung 29的病害反應(yīng)型（IT）均為9級，嚴(yán)重度（DS）為95%;抗病親本‘青春38的反應(yīng)型（IT）為3級，嚴(yán)重度（DS）為15%;F2群體2015年和對應(yīng)的F3家系群體2016年分別在兩個環(huán)境中反應(yīng)型和嚴(yán)重度的頻率分布如圖1和圖2?？芍啻?8/‘T29 F2∶3群體的IT和DS在2個環(huán)境下均未呈現(xiàn)連續(xù)性分布。

圖1 ‘青春38/‘T29 F2∶3群體在互助試驗(yàn)地所測試反應(yīng)型和病害嚴(yán)重度的頻率分布條形圖

Fig.1 Frequency distribution of infection type （IT） and disease severity（DS）of F2∶3 populations from

‘Qingchun 38/‘T29 tested in Huzhu

圖2 ‘青春38/‘T29 F2∶3群體在西寧試驗(yàn)地所測試反應(yīng)型和病害嚴(yán)重度的頻率分布條形圖

Fig.2 Frequency distribution of infection type （IT） and disease severity（DS）of F2∶3 populations from

‘Qingchun 38/‘T29 tested in Xining

‘青春38/‘T29 F2群體在兩個環(huán)境中反應(yīng)型和病害嚴(yán)重度的正態(tài)概率圖如圖3。由正態(tài)概率圖可以看出，兩個雜交組合F2群體在2個環(huán)境下DS和IT值的正態(tài)性分布檢驗(yàn)結(jié)果均為P<0.005，說明‘青春38/‘T29 F2群體在兩個環(huán)境中DS和IT值均不符合正態(tài)性分布。

綜合抗性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果初步推測，‘青春38對小麥條銹病成株期抗性均具有質(zhì)量性狀抗性特征。

2.2 遺傳模型的選擇

用主基因+多基因混合遺傳的F2群體分析方法對‘青春38的成株期抗條銹性基因進(jìn)行分析（表 1），得到0 對主基因（A）、1 對主基因（B）和2 對主基因（C） 等 3類11 種遺傳模型的AIC值。選取最小AIC值與最小AIC 值比較接近的遺傳模型作為候選模型，對備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)、 Smirnov 檢驗(yàn)和 Kolmogorov檢驗(yàn)，獲得U12、U22和U32、nW2和Dn統(tǒng)計(jì)量，選擇達(dá)到顯著水平的檢驗(yàn)個數(shù)最少的模型為最適遺傳模型。

2.2.1 ‘青春38的成株期抗條銹性基因遺傳模型的選擇

根據(jù)在互助測試的分析結(jié)果，用嚴(yán)重度數(shù)據(jù)分析時，C-1、C-6和C-5的AIC值最低，分別為1 263.87、1 299.57和1 319.13;適合性檢驗(yàn)結(jié)果（省略）顯示，這3個模型統(tǒng)計(jì)量未達(dá)到顯著水平個數(shù)均為1個，而C-1模型的AIC值最小，因此，C-1模型可以作為最適遺傳模型。用反應(yīng)型數(shù)據(jù)分析時，C-5、C-2和C-6的AIC值最低，分別為316.66、320.66和350.95;結(jié)合適合性檢驗(yàn)結(jié)果（數(shù)據(jù)省略），達(dá)到顯著水平的檢驗(yàn)個數(shù)最少的模型C-6，可以作為最適遺傳模型。

圖3 ‘青春38/‘T29 F2群體在互助（a）和西寧（b）試驗(yàn)地反應(yīng)型和病害嚴(yán)重度的正態(tài)概率圖

Fig.3 Normal probability plot of infection type （IT） and disease severity（DS）of F2 populations from

‘Qingchun 38/‘T29 in Huzhu （a） and Xining （b）

在西寧測試的分析結(jié)果，用嚴(yán)重度數(shù)據(jù)分析時，C-4、C-1和C-6的AIC最低，分別為1 026.19、1 043.73和1 059.09;適合性檢驗(yàn)結(jié)果（省略）顯示，這3個模型統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平，而C-4模型的AIC值最小，作為最適遺傳模型。用反應(yīng)型數(shù)據(jù)分析時，C-1和C-5的AIC值最低，且值相對比較接近，分別為330.98和398.37;適合性檢驗(yàn)結(jié)果（省略）顯示，這2個模型統(tǒng)計(jì)量未達(dá)到顯著水平個數(shù)均為1個，而C-1模型的AIC值最小，因此，C-1模型作為最適遺傳模型。

由此可見，在兩個地點(diǎn)，選用嚴(yán)重度數(shù)據(jù)或反應(yīng)型數(shù)據(jù)分析最優(yōu)遺傳模型均為2對主基因遺傳，只是主基因的作用方式（C-1：2MG-ADI為加性-顯性-上位性，C-4：2MG-EA為等加性，C-6：2MG-EEAD為等顯性）有所不同。

表1 ‘青春38/‘T29F2群體抗條銹病反應(yīng)型和嚴(yán)重度在各遺傳模型下的AIC值1）

Table 1 AIC values of genetic models for infection type （IT） and disease severity（DS）in the F2populations from

‘Qingchun 38/ ‘T29 across in two environments

1） MG： 主基因; A： 加性效應(yīng); D： 顯性效應(yīng); I： 互作; N： 負(fù)向; E： 相等; 下劃線表示AIC 值較小，加粗體表示最適遺傳模型。

MG： Major gene， A： Additive; D： Dominance， I： Interaction， N： Negative， E： Equal; Minimum AIC value in each cross is underlined; AIC value of the most fitted genetic model was in bold.

2.2.2 最適遺傳模型相關(guān)參數(shù)估計(jì)

根據(jù)最適遺傳模型估計(jì)調(diào)查發(fā)病反應(yīng)型和嚴(yán)重度的一階和二階遺傳參數(shù)（表2）。‘青春38/‘T29F2群體在互助測試，‘青春38成株期抗條銹性以嚴(yán)重度數(shù)據(jù)分析為C-1模型，即2對加性-顯性-上位性主效基因作用，2對主基因（A和B）加性效應(yīng)均表現(xiàn)為正向效應(yīng)（da>0，db>0），顯性效應(yīng)表現(xiàn)為1個負(fù)向效應(yīng)，1個正向效應(yīng)（ha<0，hb>0），2對主基因間加性×加性互作為負(fù)向（i<0），其他互作均為正向作用;以反應(yīng)型數(shù)據(jù)分析為C-6模型，即2對等顯性主基因作用，加性效應(yīng)表現(xiàn)為1個正向效應(yīng)（da>0）。在西寧測試，以嚴(yán)重度數(shù)據(jù)分析為C-4模型，即2對等加性主基因作用，表現(xiàn)為1個正向加性效應(yīng)（da>0）;以反應(yīng)型數(shù)據(jù)分析結(jié)果為C-1模型，即2對加性-顯性-上位性主基因作用，2對主基因（A和B）加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均表現(xiàn)為正向效應(yīng)（da>0，db>0;ha>0，hb>0），基因間加性×加性互作為負(fù)向（i<0），其他互作均為正向。在互助試驗(yàn)地條件下，主基因遺傳率為97.92%和86.11%，西寧試驗(yàn)地條件下，主基因遺傳率為95.10%和99.15%。說明在不同環(huán)境下，‘青春38成株期抗條銹性均具有很高的遺傳力，而且主基因的遺傳率差異不大，環(huán)境因素對主基因的影響較小，遺傳穩(wěn)定性較高。

表2 各F2群體在最優(yōu)遺傳模型下遺傳參數(shù)的估計(jì)值1）

Table 2 Genetic parameters estimated from the best models in the F2 populations

1） m： 群體平均值; da： 第1對主基因加性效應(yīng); db： 第2 對主基因加性效應(yīng); ha： 第1對主基因顯性效應(yīng); hb： 第2對主基因顯性效應(yīng); i： 2對主基因間加性×加性互作; jab： 2對主基因間加性×顯性互作; jba： 2對主基因間顯性×加性互作; l： 2對主基因間顯性×顯性互作; σ2mg： 主基因遺傳方差; h2mg： 主基因遺傳率。

m： Total average; da： Additive effect for the first major gene; db： Additive effect for the second major gene; ha： Dominance effect for the first major gene; hb： Dominance effect for the second major gene; i： Additive-by-additive for the two major genes; Jab： Additive-by-dominance for the two major genes; jba： Dominance-by-additive for the two major genes; l： Dominance-by-dominance interaction effects for the two major genes; σ2mg： Genetic variance major-gene; h2mg： Heritability for major-gene.

3 討論

青海主栽春小麥品種‘青春38[21]由青海省農(nóng)林科學(xué)院于1975年以‘Consens（加拿大紅麥）為母本，以冬麥‘03702號בW97208雜交后代為父本雜交選育而成，具有抗倒伏，耐寒，耐青干，高抗條銹、葉銹、稈銹等特點(diǎn)。本研究組從2010年-2016年連續(xù)大田成株期抗條銹性觀察，發(fā)現(xiàn)‘青春38一直表現(xiàn)高抗，由于兩個試驗(yàn)地至2016年為止主要流行的條銹病生理小種為CYR32和CYR33（數(shù)據(jù)未發(fā)表），‘青春38成株期對我國條銹病主要流行小種CYR32和CYR33表現(xiàn)為高抗。

國內(nèi)目前對小麥成株期抗條銹病基因遺傳分析的報(bào)道主要是根據(jù)孟德爾遺傳規(guī)律進(jìn)行分析，獲得1對、2對或3對抗條銹病基因的作用規(guī)律[22-27]。本研究中‘青春38與‘Taichung 29雜交群體后代的抗病性結(jié)果不符合純數(shù)量性狀遺傳的連續(xù)性分布，而抗病性鑒定結(jié)果中抗病反應(yīng)中間型較多，進(jìn)行抗病、感病劃分時誤差較大，特別是對嚴(yán)重度結(jié)果的劃分比較困難，難以根據(jù)孟德爾經(jīng)典遺傳規(guī)律進(jìn)行簡單的抗病、感病單株（或家系）數(shù)目分離比分析，故而應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型單個分離世代分析方法分析‘青春38成株期抗病基因的遺傳特點(diǎn)和作用方式。

本研究選取春小麥品種‘青春38和‘Taichung 29及其雜交后代，分別在西寧和互助兩個地區(qū)進(jìn)行田間條銹病抗性鑒定試驗(yàn)。結(jié)果表明，‘青春38在成株期的抗條銹性是由2對主基因控制，只是在不同環(huán)境下，或是用不同參數(shù)（嚴(yán)重度或反應(yīng)型）表示的情況下，主基因的作用方式有所變化。根據(jù)‘青春38的抗性遺傳特點(diǎn)，可通過抗病基因聚合以進(jìn)一步提高寄主的抗病性和抗性持久性，也可以進(jìn)一步定位抗病基因，獲得與抗病基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，為分子標(biāo)記輔助選擇育種服務(wù)。

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