趙婧，曹磊

1. 南京鐵道職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 南京 210015；2. 南京林業(yè)大學(xué)藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，江蘇 南京 210037

在入侵生物學(xué)研究領(lǐng)域中，外來(lái)種的入侵機(jī)制一直是入侵生態(tài)學(xué)者的關(guān)注焦點(diǎn)（褚延梅等，2014；閆小玲等，2014；邰鳳姣等，2016；許玥等，2016；嚴(yán)靖等，2017；皇甫超河等，2017）。外來(lái)入侵物種給當(dāng)?shù)貛?lái)巨大的環(huán)境和經(jīng)濟(jì)損失。外來(lái)植物入侵改變了群落的物種組成和結(jié)構(gòu)，從而改變凋落物的量和成分，導(dǎo)致土壤肥力水平發(fā)生變化（嚴(yán)靖等，2017；邰鳳姣等，2016；胡亮等，2016）。外來(lái)植物也能通過(guò)釋放化感物質(zhì)影響土壤微生物群落，進(jìn)而影響土壤酶活性和養(yǎng)分循環(huán)（孫備等，2016；蔣智林等，2017）。對(duì)于外來(lái)種而言，當(dāng)其擴(kuò)散到新的棲息地后，能夠在適宜的環(huán)境條件下大量繁殖蔓延，通過(guò)生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)取代土著植物，改變?nèi)肭值氐闹参锶郝浣Y(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化（馬丁等，2015；羅文啟等，2017；李立青等，2016）。入侵地土壤性質(zhì)的變化可能有利于外來(lái)植物在與土著植物的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，從而促進(jìn)外來(lái)種自身的入侵?jǐn)U散。如千屈菜（Lythrum salicaria）入侵濕地寬葉香蒲（Typha latifolia）群落后，顯著提高了土壤的有機(jī)質(zhì)含量和氮礦化速率，氮素的供應(yīng)更加充足（馬丁等，2015；羅文啟等，2017）。外來(lái)植物蔥芥（Alliaria petiolata）能夠提高入侵地土壤的pH和氮、磷、鈣等養(yǎng)分的有效性，加快養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程，以創(chuàng)造更好的土壤環(huán)境條件，促進(jìn)入侵（嚴(yán)靖等，2017；邰鳳姣等，2016）。但外來(lái)植物的入侵暴發(fā)亦可能造成土壤養(yǎng)分的迅速下降，如入侵北美大草原的外來(lái)種冰草（Agropyron cristatum）顯著降低了土壤總碳、全氮和速效氮含量（馮玉龍等，2009；類延寶等，2010）。賈月月等（2015）比較研究發(fā)現(xiàn)薇甘菊（Mikania micrantha）、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、飛機(jī)草（Chromolaena odorata）、黃頂菊（Flaveria bidentis）4種主要菊科入侵植物對(duì)入侵地土壤理化性質(zhì)有不同程度的影響。張海霞（2014）發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭、飛機(jī)草、一年蓬（Erigeron annuus）、加拿大蓬（Conyza canadensis）入侵提高了土壤酶活性，改變了土壤養(yǎng)分，入侵植物根系分泌物（無(wú)機(jī)離子、有機(jī)物、活性物質(zhì)等）可能通過(guò)改變根際周圍土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，影響土壤氮、磷、鉀等養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化與供應(yīng)，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)。

洪澤湖濕地是唯一分布于北亞熱帶與暖溫帶氣候過(guò)渡帶上的大型淺水淡水湖泊濕地，孕育著十分獨(dú)特的內(nèi)陸淡水濕地生態(tài)系統(tǒng)（王治良等，2007；翟水晶等，2005）。楊樹(shù)（Populus）是目前洪澤湖濕地最主要的樹(shù)種，其生長(zhǎng)快，適應(yīng)性強(qiáng)，木材產(chǎn)量高，在濕地的分布面積最大，對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要影響。近年來(lái)，該生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)大量的植物入侵（南楠等，2011；李波等，2002），如飛機(jī)草、狗尾草（Setaria viridis）、黃頂菊和鬼針草（Bidens pilosa），其生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、競(jìng)爭(zhēng)能力大、傳播途徑廣、繁殖系數(shù)大、防除困難，隨著入侵程度的加深，一些本土植物如楊樹(shù)林的數(shù)量減少，這對(duì)生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)安全等均造成不同程度的危害，同時(shí)，入侵植物可能通過(guò)影響微生境小氣候而改變地表土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，并引起地表土壤動(dòng)物多樣性的升高。本研究以洪澤湖濕地楊樹(shù)林入侵植物飛機(jī)草、狗尾草、黃頂菊和鬼針草為研究對(duì)象，對(duì)其土壤酶活性和土壤養(yǎng)分進(jìn)行比較研究，旨在探尋洪澤湖濕地楊樹(shù)林入侵植物擴(kuò)散規(guī)律性，為進(jìn)一步了解入侵機(jī)理和科學(xué)管理生態(tài)環(huán)境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于洪澤湖西南部淮河入湖口形成的河湖交匯區(qū)。該地區(qū)以老子山鎮(zhèn)為中心，由水面及灘涂濕地組成，面積約 1.47×104hm2（33.166°～33.188°N，118.454°～118.692°E），受洪澤湖水體調(diào)節(jié)，該地區(qū)四季分明，年平均氣溫為 14.8 ℃，無(wú)霜期為240 d，年平均風(fēng)速為3.7 m·s-1，有明顯的湖陸風(fēng)，多為偏東風(fēng)，多年年平均降水量為925.5 mm，雨季多集中在6—9月，降水量占全年65.5%，年蒸發(fā)量為1592.2 mm，土壤類型為黏壤土。試驗(yàn)楊樹(shù)林位于六道溝地區(qū)，為4年生南林95楊無(wú)性系，造林密度為3 m×4 m，平均樹(shù)高為8.7 m，平均胸徑為7.2 cm。

1.2 土壤樣品采集

2017年8月上旬選擇楊樹(shù)林里的入侵植物飛機(jī)草、狗尾草、黃頂菊和鬼針草群落，每個(gè)群落設(shè)置5個(gè)重復(fù)樣地（50 m×50 m），每個(gè)樣地沿對(duì)角線隨機(jī)采取5點(diǎn)，清除枯枝落葉及表層土壤，用土鉆（直徑3 cm）采集距地表0～20 cm處的根際土，然后將同一小區(qū)的相同土層土壤進(jìn)行混合。在對(duì)照區(qū)沿對(duì)角線隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)采集土壤樣品，混種區(qū)采集對(duì)角線上2種植物的中心部位土壤進(jìn)行混合。取樣時(shí)避光，去除石塊、植物根系和土壤動(dòng)物等，將采集的土樣放入自封袋后進(jìn)行編號(hào)，將取回的鮮土分成2份，1份立即過(guò)2 mm篩后儲(chǔ)存在-20 ℃冰箱內(nèi)，于2周內(nèi)完成土壤酶活性的測(cè)定；1份于室內(nèi)自然風(fēng)干、過(guò)篩，分裝用于養(yǎng)分測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

土壤酶活性的測(cè)定：使用分光光度計(jì)進(jìn)行比色測(cè)定，測(cè)定酶活種類為纖維素酶（1 g土樣30 min內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量）、轉(zhuǎn)化酶（1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg葡萄糖所需的酶量）、硝酸還原酶（1 g土樣1 min內(nèi)分解產(chǎn)生1 μg NO2-所需的酶量）、脲酶（1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg氨基氮所需的酶量）和酸性磷酸酶（1 g土樣24 h內(nèi)分解產(chǎn)生1 mg P2O5所需的酶量）（孫瑞蓮等，2003；劉建新，2004）。

土壤微生物的數(shù)量測(cè)定：采用平板梯度稀釋法，其中細(xì)菌培養(yǎng)基為牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，真菌培養(yǎng)基為馬丁氏培養(yǎng)基，放線菌培養(yǎng)基為高氏一號(hào)瓊脂培養(yǎng)基（鮑士旦，2000）。

土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定，其中氯仿熏蒸殺死的微生物體中的碳、氮被浸提出來(lái)的比例分別為 0.38、0.45（鮑士旦，2000）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2003和SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析結(jié)合LSD法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用主成分分析法提取主要環(huán)境因子，并對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同入侵植物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

由圖1可知，4種入侵植物土壤含水量、電導(dǎo)率和總孔隙度基本呈一致的變化規(guī)律，均表現(xiàn)為飛機(jī)草＞鬼針草＞狗尾草＞黃頂菊，其中飛機(jī)草和鬼針草差異不顯著（P＞0.05），狗尾草和黃頂菊差異不顯著（P＞0.05），飛機(jī)草和鬼針草顯著高于狗尾草和黃頂菊（P＜0.05）；與此同時(shí)，4種入侵植物土壤容重、pH值和全鹽含量基本呈一致的變化規(guī)律，均表現(xiàn)為飛機(jī)草和鬼針草低于狗尾草和黃頂菊，其中飛機(jī)草和鬼針草差異不顯著（P＞0.05），狗尾草和黃頂菊草差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 不同入侵植物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Fig. 1 Effects of different invasive plants on soil physical and chemical propertiesn=25；不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（P＜0.05）。下同n=25; Different lowercase letters mean significant differences at P＜0.05. The same belowA：飛機(jī)草 Chromolaena odorata；B：狗尾草 Setaria viridis；C：黃頂菊 Flaveria bidentis；D：鬼針草 Bidens pilosa

2.2 不同入侵植物對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響

圖2 不同入侵植物對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響Fig. 2 Effects of different invasive plants on soil microbial quantity

不同入侵植物對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響如圖 2所示，結(jié)果表明，不同入侵植物土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌最多，其次是放線菌，真菌最少；土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)，即飛機(jī)草和鬼針草差異不顯著（P＞0.05），狗尾草和黃頂菊差異不顯著（P＞0.05），飛機(jī)草和鬼針草顯著高于狗尾草和黃頂菊（P＜0.05）。真菌數(shù)量與細(xì)菌表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，其中狗尾草和黃頂菊差異不顯著（P＞0.05），二者顯著高于飛機(jī)草和鬼針草（P＜0.05）。對(duì)于微生物總數(shù)，飛機(jī)草顯著高于狗尾草、黃頂菊和鬼針草（P＜0.05），而狗尾草、黃頂菊和鬼針草差異不顯著（P＞0.05）。

2.3 不同入侵植物對(duì)土壤酶活的影響

不同入侵植物土壤酶活性如圖3所示，結(jié)果表明，不同入侵植物土壤纖維素酶、硝酸還原酶、轉(zhuǎn)化酶和蔗糖酶活性表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)，均表現(xiàn)為飛機(jī)草和鬼針草顯著高于狗尾草和黃頂菊（P＜0.05），飛機(jī)草和鬼針草土壤纖維素酶、硝酸還原酶、轉(zhuǎn)化酶和蔗糖酶活性差異不顯著（P＞0.05）；飛機(jī)草和鬼針草脲酶和酸性磷酸酶差異不顯著（P＞0.05），二者顯著高于狗尾草和黃頂菊（P＜0.05），而狗尾草和黃頂菊脲酶活性差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 不同入侵植物對(duì)土壤微生物量的影響

不同植物入侵對(duì)土壤微生物量的影響如圖4所示，表現(xiàn)為：飛機(jī)草＞鬼針草＞黃頂菊＞狗尾草，其中飛機(jī)草和鬼針草差異不顯著（P＞0.05），二者顯著高于黃頂菊和狗尾草（P＜0.05）；不同入侵植物土壤微生物量氮含量表現(xiàn)為：飛機(jī)草＞鬼針草＞狗尾草＞黃頂菊，其中飛機(jī)草和鬼針草差異不顯著（P＞0.05），二者顯著高于黃頂菊和狗尾草（P＜0.05）；土壤微生物量磷含量表現(xiàn)為：飛機(jī)草＞鬼針草＞黃頂菊＞狗尾草，其中鬼針草、黃頂菊和狗尾草差異不顯著（P＞0.05）；土壤微生物量碳氮比表現(xiàn)為：飛機(jī)草＞鬼針草＞狗尾草＞黃頂菊，飛機(jī)草顯著高于其他3種植物（P＜0.05）；不同入侵植物土壤微生物量碳磷比差異不顯著（P＞0.05）；飛機(jī)草、鬼針草、狗尾草土壤微生物量碳磷比差異不顯著（P＞0.05），三者顯著高于黃頂菊（P＜0.05）。

2.5 土壤酶活性、微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

不同入侵植物土壤酶活性、微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)之間的Pearson相關(guān)分析顯示（表1），4種入侵植物土壤電導(dǎo)率、總孔隙度與土壤酶活性、微生物數(shù)量之間基本無(wú)顯著相關(guān)性，說(shuō)明4種入侵植物土壤電導(dǎo)率及總孔隙度對(duì)土壤酶活性、微生物數(shù)量基本沒(méi)有影響；土壤含水量與纖維素酶、硝酸還原酶、脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶和真菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與放線菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），由此說(shuō)明土壤水分含量的增加可顯著提高土壤酶活性以及微生物數(shù)量；土壤pH與土壤酶活性和微生物數(shù)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明土壤 pH適度降低有利于土壤酶活性的增強(qiáng)和微生物的繁殖。土壤微生物量碳與纖維素酶、脲酶、蔗糖酶、細(xì)菌和放線菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與硝酸還原酶和酸性磷酸酶呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；微生物量氮與硝酸還原酶、細(xì)菌和放線菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與脲酶和酸性磷酸酶呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），表明土壤微生物量是維持土壤酶活性、細(xì)菌和放線菌數(shù)量的關(guān)鍵因子。

圖3 不同入侵植物對(duì)土壤酶活性的影響Fig. 3 Effects of different invasive plants on soil enzyme activity

圖4 不同入侵植物對(duì)土壤微生物量的影響Fig. 4 Effects of different invasive plants on soil microbial biomass MBC：微生物量碳 Microbial biomass carbon；MBN：微生物量氮 Microbial biomass nitrogen；MBP：微生物量磷 Microbial biomass phosphorus

表1 土壤酶活性、微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性Table 1 Correlation between soil enzyme activity, soil microbial quantity and soil physical and chemical properties

2.6 土壤酶活性、微生物數(shù)量與土壤理化性質(zhì)的主成分分析

本研究選取的原變量有以下3個(gè)：土壤酶活性、微生物數(shù)量、土壤理化性質(zhì)；通過(guò)數(shù)據(jù)處理形成變量的方差及協(xié)方差矩陣，并對(duì)其特征值進(jìn)行提取，再對(duì)變量開(kāi)展相應(yīng)的降維處理，從而找出作用較為顯著的相關(guān)變量指標(biāo)。由表2可知，第一及第二主成分的特征值已達(dá)到91.4%，其中第一主成分特征值高達(dá)80%，說(shuō)明這兩個(gè)成分起著主導(dǎo)作用，能夠成為主成分的分析指標(biāo)。表3所示為原變量對(duì)主成分的荷載值，代表的是主成分與變量之間存在的某種相關(guān)性，荷載越大說(shuō)明相關(guān)性越強(qiáng)。由表3可知，含水量、微生物量碳、氮的荷載值分別為 0.623、0.758、0.677，是植物入侵過(guò)程中土壤微生物和酶活性變化的主要影響因子。

表2 觀測(cè)指標(biāo)總方差分解表Table 2 Total variance decomposition of the observation indicators

表3 主成分載荷矩陣Table 3 Principal component load matrix

3 討論

由圖 1可知，不同入侵植物提高了本土植物土壤含水量、電導(dǎo)率，降低了土壤容重和pH，由于入侵植物根系的大量擴(kuò)散和繁殖造成了土壤總孔隙度和容重較小，含水量的增加，可溶性離子數(shù)目較多，導(dǎo)致土壤電導(dǎo)率較高；pH值是土壤的重要指標(biāo)之一，適宜的pH值有利于土壤微生物活動(dòng)和植物生長(zhǎng)，pH的降低致使土壤酸化，從而增加土壤養(yǎng)分，提高酶活性，促進(jìn)微生物的繁殖（鄧丹丹等，2015）。本研究表明，4種入侵植物土壤容重和pH較低，主要是由于根系對(duì)土壤的穿插和擴(kuò)展，改善了土壤結(jié)構(gòu)，同時(shí)，入侵植物提高了土壤養(yǎng)分，陰陽(yáng)離子溶解度增加，導(dǎo)致電導(dǎo)率和全鹽含量增加。

大量研究表明，植物入侵后生長(zhǎng)迅速，積累大量養(yǎng)分，通過(guò)消耗大量土壤養(yǎng)分而阻礙本土植物的生長(zhǎng)，從而形成生物入侵（馬丁等，2015；羅文啟等，2017；李立青等，2016）。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要驅(qū)動(dòng)力，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及循環(huán)等過(guò)程具有重要作用（邰鳳姣等，2016；閆靜等，2016；謝翠容等，2016）。土壤酶活性、微生物量和微生物數(shù)量在植物入侵過(guò)程中起著重要作用，入侵植物破壞了本土植物與土壤之間的平衡共生關(guān)系，影響種群的生長(zhǎng)和更新，并且在繁殖過(guò)程中提高了土壤肥力，而土壤肥力的改變會(huì)對(duì)植物的入侵作出進(jìn)一步的反饋調(diào)節(jié)（周方等，2017；梁雷等，2016；袁偉影等，2017；劉金娥等，2017）。本研究中，入侵植物對(duì)土壤微生物量產(chǎn)生了一定的影響，且飛機(jī)草和鬼針草對(duì)土壤微生物量的影響高于狗尾草和黃頂菊。土壤中微生物量既與植物的利用情況有關(guān)，也與土壤酶活性有關(guān)。脲酶是一種專性酶，它能分解有機(jī)物，其分解作用是土壤氮素的主要來(lái)源（Valliere et al.，2016；Yang et al.，2017；Stokdyk et al.，2016），脲酶活性升高或者無(wú)變化，而氮素含量降低，說(shuō)明4種入侵植物對(duì)氮的吸收利用能力較強(qiáng)。同時(shí)，土壤酶活性能反映土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)強(qiáng)度，具有同化和代謝外界進(jìn)入土壤的物質(zhì)的能力，這種代謝與同化功能反過(guò)來(lái)會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)，而土壤的理化性質(zhì)決定了土壤的質(zhì)地及肥力狀況（Malinich et al.，2017；Stefanowicz et al.，2018；Mcleod et al.，2016）。

本研究中，不同入侵植物中土壤微生物均以細(xì)菌最多，占微生物總數(shù)的90%以上，其次是放線菌和真菌，表明了入侵植物對(duì)于不同微生物菌落起著不同的效果?？傮w而言，4種入侵植物顯著提高了微生物總數(shù)。相關(guān)分析表明，土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性和微生物數(shù)量有著密切關(guān)系，土壤理化性質(zhì)在很大程度上制約著土壤微生物數(shù)量，但其作用機(jī)理并不一致，同時(shí)土壤酶活性和微生物數(shù)量又反過(guò)來(lái)影響土壤微生物量及理化性質(zhì)，它們之間相互協(xié)調(diào)和轉(zhuǎn)化（Rasool et al.，2016；Li et al.，2017；Perkins et al.，2016）。綜合分析表明，除土壤容重、電導(dǎo)率和總孔隙度外，其他土壤理化性質(zhì)均與土壤酶活性及微生物數(shù)量之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性，說(shuō)明土壤系統(tǒng)內(nèi)部因子處于動(dòng)態(tài)變化和平衡中，植物入侵也改變了土壤養(yǎng)分利用策略，它們作為相互影響的整體表現(xiàn)出統(tǒng)一性和同步性。主成分分析表明：土壤含水量和微生物量碳、氮是植物入侵過(guò)程中土壤微生物和酶活性變化的主要影響因子。

不同植物入侵導(dǎo)致土壤酶活性及微生物數(shù)量的轉(zhuǎn)化和循環(huán)具有復(fù)雜性，其入侵機(jī)制和強(qiáng)度也難以定量和劃分，僅從土壤因素研究植物入侵機(jī)制是不完整的。此外，化感作用、擴(kuò)散能力及大量的種子都是植物有效的入侵手段，植物入侵與其入侵機(jī)制和生物學(xué)特性聯(lián)系緊密，們應(yīng)從系統(tǒng)概念出發(fā)，研究生物入侵機(jī)制及其生態(tài)過(guò)程，并從多種角度分析入侵植物對(duì)土壤微生物造成的影響，進(jìn)而更好地探析入侵植物對(duì)土壤微生物造成的影響及其適應(yīng)策略和響應(yīng)機(jī)制，從而揭示其入侵機(jī)制及過(guò)程。

4 結(jié)論

（1）不同入侵植物對(duì)洪澤湖濕地楊樹(shù)林土壤含水量、電導(dǎo)率和總孔隙度的影響基本呈一致的變化規(guī)律，均表現(xiàn)為飛機(jī)草＞鬼針草＞狗尾草＞黃頂菊；入侵植物改變了洪澤湖濕地楊樹(shù)林土壤微生物結(jié)構(gòu)，不同入侵植物土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌最多，其次是放線菌，真菌最少；不同入侵植物土壤纖維素酶、硝酸還原酶、轉(zhuǎn)化酶和蔗糖酶活性表現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)。

（2）相關(guān)性分析表明，除土壤容重、電導(dǎo)率和總孔隙度，其他土壤理化性質(zhì)均與土壤酶活性及微生物數(shù)量之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性，表明不同入侵植物土壤系統(tǒng)內(nèi)部因子處于動(dòng)態(tài)平衡，植物入侵也改變了土壤養(yǎng)分利用策略，它們作為相互影響的整體表現(xiàn)出統(tǒng)一性和同步性。

（3）主成分分析表明，土壤含水量和微生物量碳、氮是植物入侵過(guò)程中土壤微生物和酶活性變化的主要影響因子。綜合分析表明：不同入侵植物可以改變土壤微生物特性和酶活性，創(chuàng)造對(duì)自身生長(zhǎng)有利的土壤環(huán)境，并借此增強(qiáng)其競(jìng)爭(zhēng)能力。