孫百生，錢(qián)金平 ，趙歡蕊

1. 河北民族師范學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)系，河北 承德 67000；2. 河北師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，河北 石家莊 050024；3. 河北師范大學(xué)環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050024；4. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070

水分是制約荒漠植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子。由于溫室效應(yīng)加劇，全球氣溫呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，大氣水分平衡受到了不同程度的影響（周曉兵等，2010；戴岳，2015；李芳等，2016）。相關(guān)大氣監(jiān)測(cè)系統(tǒng)顯示，在未來(lái)100年，全球總降水量會(huì)發(fā)生巨大改變，極端天氣和干旱強(qiáng)降水將頻繁發(fā)生，季節(jié)性降水也將會(huì)發(fā)生非常明顯的變化，表現(xiàn)為在夏季單次降水量加大、降水時(shí)間延長(zhǎng)。中國(guó)西北地區(qū)屬于較干旱地區(qū)，降水的季節(jié)性波動(dòng)表現(xiàn)更加明顯（周雅聃等，2011；楊淇越，2014）。

植物根部是土壤獲取水分的關(guān)鍵部位，植物根系特征影響植物對(duì)水分的吸收（單立山，2013）。植物根系結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，且不同植物根系結(jié)構(gòu)特征不盡一致。再加上植物根系具有較強(qiáng)的可塑性，能夠直接影響植物獲取土壤資源和營(yíng)養(yǎng)的能力（郭京衡等，2016；安申群等，2017）。在半干旱的風(fēng)沙荒漠地區(qū)，植物的根部對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性主要表現(xiàn)為對(duì)水分的適應(yīng)性，而土壤實(shí)際含水量直接影響植物根部的形態(tài)及特征，水分威脅導(dǎo)致根系偏向于深層土壤生長(zhǎng)（張志山等，2006）。相關(guān)研究表明，頻繁干旱會(huì)對(duì)植物根部的生長(zhǎng)和發(fā)育造成一定的影響（柴成武等，2009；郭京衡等，2014）。

近年來(lái)，植物根系的形成及其與水分利用的關(guān)系研究已經(jīng)成為了植物根部生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)，大部分學(xué)者認(rèn)為植物根部形態(tài)與生長(zhǎng)方式直接影響植物對(duì)水分的吸收。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物根部分布廣泛且趨向于往深層次分布，其主要特征是具有非常強(qiáng)大的抗旱能力，根系分布的特性對(duì)于該區(qū)植物的抗旱具有重要的意義（李應(yīng)罡等，2010）。紅砂（Corispermum candelabrum）廣泛分布在中國(guó)干旱沙漠地區(qū)，同時(shí)也是荒漠地區(qū)中最主要的植物群，具有非常強(qiáng)的抗旱能力，由于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中其根部長(zhǎng)成了非常獨(dú)特的形狀（馬闊東等，2010）。以荒漠生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)植物種紅砂為研究對(duì)象，研究不同水分環(huán)境對(duì)其根部形態(tài)特征的影響，旨在為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)和水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在甘肅臨澤農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站（簡(jiǎn)稱臨澤站），該站位于黑河中游、巴丹吉林沙漠南緣，地理坐標(biāo)為 39°21′N(xiāo)，100°07′E，處于綠洲的邊緣，地勢(shì)平坦，海拔 1382 m。主要?dú)夂蛱卣鳛楦珊?、高溫和多風(fēng)，屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候。多年平均降水量117.1 mm，多集中于7—9月（7月31.7 mm，8月26.1 mm，9月31.7 mm），約占全年 65%。空氣相對(duì)濕度 46%，年蒸發(fā)量高達(dá)2390 mm，約為降水的20倍，年平均氣溫 7.6 ℃，最高達(dá) 39.1 ℃，最低為-27.3 ℃，≥10 ℃年積溫為 3085 ℃，植物生長(zhǎng)完全依靠天然降水。地帶性土壤為灰棕漠土，典型荒漠植被有紅砂（Corispermum candelabrum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙棗（Elaeagnus angustifolia）、檉柳（Tamarix chinensis）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等，地貌類(lèi)型以固定沙地、半固定沙丘和流動(dòng)沙丘為主，也有一些粘質(zhì)平灘地、平緩假戈壁和礫石質(zhì)低山等相間分布。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地設(shè)置根系挖掘方法

在實(shí)驗(yàn)站內(nèi)選取面積為6 m×6 m的試驗(yàn)樣方，分割出36個(gè)1 m2的小區(qū)，相鄰小區(qū)用塑料膜做防滲處理，防滲隔離深1 m。2016年5月20日，于對(duì)將紅砂種子于25 ℃恒溫清水中浸泡24 h后，進(jìn)行人工播種。播種方法：成行列播種，行間距與列間距均為0.2 m，每個(gè)行列交叉處下種約5粒，下種深度為0.5～1.0 cm。播種后定期進(jìn)行管理，以保證種子發(fā)芽，生長(zhǎng)2個(gè)月后開(kāi)始接受降水處理。

1.2.2 模擬降水

2016年7—10月，根據(jù)臨澤站多年（1967—2015年）的氣象資料統(tǒng)計(jì)，該區(qū)多年平均降水量為117.1 mm，降水量較高的年份多為160 mm左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為82.9 mm，比多年平均水平低約30%，因而設(shè)定試驗(yàn)期間降水量增減30%和60%的處理。此外，資料還顯示，＜10 d的降水間隔期占比率最大為67.56%，且頻率基本穩(wěn)定，但＞10 d的間隔期頻率明顯下降且變異較大，加之氣候變化可能導(dǎo)致未來(lái)西北地區(qū)降水間隔期延長(zhǎng)，故本試驗(yàn)以5 d為間隔期模擬自然降水頻率。綜上，本試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)降水量梯度（降水量不變，W；減少30%，W1-；減少60%，W2-；增加30%，W1+；增加60%，W2+），降水間隔時(shí)間為5 d，每處理3個(gè)小區(qū)。小區(qū)上設(shè)有遮雨棚，四周通風(fēng)，以保持其他環(huán)境因子接近自然狀況。在整個(gè)試驗(yàn)期間，夜晚、陰天和有降水時(shí)進(jìn)行遮蓋，防止自然降水對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。為減少水分蒸發(fā)，盡量保證土壤接受的實(shí)際降水量與設(shè)定的模擬降水量一致，模擬降水均在同一天的19：00—20：00內(nèi)完成，并將試驗(yàn)設(shè)定的降水量均勻地灑在各小區(qū)中，各處理降水量和降水頻次如表1所示。生長(zhǎng)季末（10月20日）進(jìn)行破壞性取樣試驗(yàn)，分析幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)及降水格局變化對(duì)其產(chǎn)生的影響。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

試驗(yàn)開(kāi)始前記錄幼苗的高度、冠幅，然后用鏟子從根部開(kāi)始挖掘，挖出整株根系，之后帶回實(shí)驗(yàn)室，小心除去附在在上面的沙土，用鋼卷尺測(cè)定主根長(zhǎng)，然后從基徑處將植物地上部分與根系分離，用數(shù)字化掃描儀進(jìn)行根系掃描，掃描完成后利用WinRhizo 2008根系分析系統(tǒng)，對(duì)紅砂幼苗根系進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)分析，獲得總根長(zhǎng)（TL）、總根表面積（TA）、總根體積（TV）、根平均直徑（RAD），根長(zhǎng)密度（單位體積內(nèi)的根系長(zhǎng)度，RLD），將掃描后的根系裝入信封中于 60 ℃恒溫烘箱中烘至恒重。將植株分為莖、葉、花、根四部分。110 ℃殺青 10 min，75 ℃烘干至恒量后使用電子天平（精度0.0001 g）稱量。測(cè)定指標(biāo)包括根冠比、根平均直徑、總根長(zhǎng)、總表面積、比根長(zhǎng)和比表面積，其中，比根長(zhǎng)=根長(zhǎng)/根重；比表面積=根表面積/根重；根冠比=地下生物量/地上部生物量（李應(yīng)罡等，2010）。

表1 實(shí)驗(yàn)降水設(shè)置Table 1 Precipitation pattern setting in experiment

分形維數(shù) FD：在繪制的根系分布圖上繪制邊長(zhǎng)為 18.4 cm的正方形，依次將其分成邊長(zhǎng)為r=18.4/2n（n為 0～5）的正方形，計(jì)算根系所截的正方形數(shù)目Nr。隨著正方形邊長(zhǎng)r逐漸減小，根系所截Nr逐漸增大，得到不同水平r上相應(yīng)Nr值后，分別以lgr、lgNr為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)作圖，回歸直線方程為lgNr=-FDlgr+lgK，回歸直線斜率的負(fù)數(shù)就是所求的分形維數(shù)FD，lgK為分形分度（馬闊東等，2010）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2003軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，運(yùn)用SPSS 11.5軟件對(duì)根系構(gòu)型參數(shù)進(jìn)行方差分析，并對(duì)其進(jìn)行t檢驗(yàn)。本研究采用主成分分析對(duì)所測(cè)定根系構(gòu)型指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，得出對(duì)根系構(gòu)型貢獻(xiàn)最大的主要參數(shù)。具體方法如下：首先對(duì)所測(cè)定的根系構(gòu)型指標(biāo)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，然后求標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)矩陣，進(jìn)而求得其特征向量，根據(jù)主成分貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率（＞80%貢獻(xiàn)率），最后計(jì)算主成分標(biāo)準(zhǔn)化樣本的因子載荷矩陣和主成分得分矩陣（郭京衡等，2014）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降水格局下生物量分配

不同降水格局下紅砂的構(gòu)件分配特征如表2所示。地上生物量的變化范圍為62.31～92.32 g·plant-1，其大小順序表現(xiàn)為 W2+＞W(wǎng)1+＞W(wǎng)＞W(wǎng)1-＞W(wǎng)2-，不同處理之間差異均達(dá)顯著（P＜0.05）。對(duì)于降水增加處理，地上部分生物量大致表現(xiàn)為莖＞葉＞花；對(duì)于降水減少處理，地上部分生物量大致表現(xiàn)為葉＞莖＞花；其中花部分生物量最小。地下生物量的變化范圍為21.05～27.01 g·plant-1，其大小順序表現(xiàn)為W1+＞W(wǎng)2+＞W(wǎng)＞W(wǎng)1-＞W(wǎng)2-，其中降水增加部分顯著高于CK（P＜0.05），降水減少顯著低于CK（P＜0.05），隨著降水量的增加，地下生物量逐漸增加，隨著降水量的減少，地下生物量逐漸減少。根冠比的變化范圍為 0.29～0.34，其大小順序表現(xiàn)為 W2-＞W(wǎng)1+＞W(wǎng)＞W(wǎng)1-＞W(wǎng)2+，不同降水處理之間差異均不顯著（P＞0.05）。

由圖 1可知，紅砂平均地下生物量為 121.62 g·plant-1，平均根長(zhǎng)密度為 56.78 cm·cm3。生長(zhǎng)于不同位置的根重和根長(zhǎng)密度具有一定差異，不同土層基本表現(xiàn)為降水增加高于對(duì)照，降水減少低于對(duì)照，其中根重和根長(zhǎng)密度均隨著土層深度的增加而逐漸減小，在40～50 cm根重和根長(zhǎng)密度較低。

2.2 不同降水格局下紅砂根系形態(tài)特征

由圖2可知，降水對(duì)紅砂根系形態(tài)特征具有顯著的影響。根平均直徑的變化范圍為0.59～0.67 cm，其大小順序表現(xiàn)為 W＞W(wǎng)2+＞W(wǎng)1+＞W(wǎng)2-＞W(wǎng)1-，其中降水增加和降水減少均降低了根平均直徑，與對(duì)照相比，W2+、W1+、W2-、W1-根平均直徑分別減少了2.99%、7.46%、8.96%、11.94%；根總長(zhǎng)的變化范圍為 141.7～185.6 cm，其大小順序表現(xiàn)為W＞W(wǎng)2+＞W(wǎng)1+＞W(wǎng)2-＞W(wǎng)1-，隨著降水量的增加，根總長(zhǎng)逐漸增加，隨著降水量的減少，根總長(zhǎng)逐漸減少；總表面積的變化范圍為10.2～16.5 cm2，其中降水增加顯著增加了根總表面積（P＜0.05），降水減少顯著降低了根總表面積（P＜0.05）；根總體積的變化范圍為25.9～35.2 cm3，降水增加顯著增加了根總表面積（P＜0.05），降水減少顯著降低了根總表面積（P＜0.05）；比根長(zhǎng)和根總表面積呈一致的變化趨勢(shì)，其中降水增加顯著降低了比根長(zhǎng)和根總表面積（P＜0.05），降水減少顯著增加了比根長(zhǎng)和根總表面積（P＜0.05）。

2.3 不同降水格局下紅砂根系分形特征

方差分析表明，不同降水格局下紅砂的根系分形維數(shù)與分形豐度均存在顯著差異（P＜0.05，圖3）。隨著降水的增加，根系分形維數(shù)逐漸增加，大致表現(xiàn)為 W2+＞W(wǎng)1+＞W(wǎng)＞W(wǎng)1-＞W(wǎng)2-，其中降水增加顯著增加了根系分形維數(shù)（P＜0.05），降水減少顯著

表2 地上與地下生物量對(duì)降水格局的響應(yīng)Table 2 Response of aboveground and underground biomass of Corispermum candelabrum to precipitation change

圖1 根系生物量和根長(zhǎng)密度的垂直分布Fig. 1 Vertical distribution of root biomass and root length density

圖2 不同降水格局下紅砂根系形態(tài)特征Fig. 2 Morphological characteristics of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

降低了根系分形維數(shù)（P＜0.05）。隨著降水的增加，根系豐度逐漸降低，大致表現(xiàn)為 W2+＜W1+＜W＜W1-＜W2-。表明隨著降水的增加，紅砂的根系構(gòu)型逐漸由“密集型”轉(zhuǎn)向“擴(kuò)散型”。Pearson相關(guān)性分析表明，紅砂根系分形維數(shù)和分形豐度間均存在極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。隨著降水梯度的變化，紅砂根系分形豐度和根系分形維數(shù)均存在相反的變化趨勢(shì)，紅砂根系分形維數(shù)和分形豐度回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)化主軸斜率存在顯著差異（P＜0.05）（圖4），其中降水增加的斜率絕對(duì)值大于降水減少的斜率絕對(duì)值，表明降水增加處理下紅砂根系分形維數(shù)減小的速度大于根系分形豐度增加的速度，而降水減少處理下紅砂根系分形維數(shù)減小的速度小于根系分形豐度增加的速度，具有更強(qiáng)的土壤拓展能力。

2.4 根系形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)性分析

圖3 不同降水格局下紅砂根系分形特征Fig. 3 Root fractal features of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

圖4 根系分形維數(shù)和分形豐度的關(guān)系Fig. 4 Relationship between root fractal dimension and fractal abundance

采用主成分分析法對(duì)不同降水格局下紅砂根系的形態(tài)特征進(jìn)行劃分。PCA分析的前兩個(gè)排序軸可以解釋94%的變異。排序軸1的貢獻(xiàn)率為52.1%，其中地上生物量、地下生物量、分形豐度對(duì)軸1的貢獻(xiàn)較大；排序軸2的貢獻(xiàn)率為35.2%，其中總表面積、總體積對(duì)軸2的貢獻(xiàn)較大（表3）。紅砂根系形態(tài)特征排序分析表明，交點(diǎn)離箭頭越近表明根系特征與箭頭所代表的特征相關(guān)性越大。由圖5可知，降水增加根系形態(tài)特征主要分布在排序軸的左側(cè)，具有較高的生物量以及較低的比根長(zhǎng)和比表面積；而降水減少位于排序軸的右側(cè)具有相反的特征，其形態(tài)特征與比根長(zhǎng)和比表面積具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。

表3 根系形態(tài)指標(biāo)的初始因子載荷Table 3 Component matrix of root morphology index of Corispermum candelabrum

圖5 不同降水格局下紅砂根系形態(tài)特征的主成分分析Fig. 5 Principal component of root morphology index of Corispermum candelabrum in different precipitation patterns

3 討論

植物根部的差異主要由光合作用和地下資源的獲取能力之間的協(xié)同所產(chǎn)生，充分體現(xiàn)了植物根部對(duì)資源吸收利用的平衡關(guān)系（鄭新軍等，2011；李從娟等，2015）。本研究表明，10 cm土壤深度是紅砂進(jìn)行生長(zhǎng)的主要分布范圍，并且不同的生長(zhǎng)位置對(duì)根部的密度要求不一致，不同土層基本表現(xiàn)為降水增加高于對(duì)照，降水減少低于對(duì)照，其中根重和根長(zhǎng)密度均隨著土層深度的增加而逐漸減小（郭京衡等，2014）。根冠比是植物適應(yīng)環(huán)境光合產(chǎn)物分配關(guān)系的具體體現(xiàn)，已有大量的資料表明，在干旱的荒漠化環(huán)境中，因?yàn)楦珊档耐{使得植物增大根冠比，進(jìn)而加大了植物對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收，這是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的重要措施（邢星等，2014）。也有研究表明，根冠比過(guò)大不利于干旱逆境下植物的生長(zhǎng)（周雅聃等，2011），本研究發(fā)現(xiàn)在降水格局基本一致的情況下紅砂根冠比差異并不顯著。

運(yùn)用分形理論對(duì)植物根系分支及范圍進(jìn)行了定量化研究，分析根系分支的復(fù)雜程度及其在土壤中的擴(kuò)展能力，從生理生態(tài)學(xué)角度分析根系構(gòu)型的功能。分形維數(shù)直接反映紅砂根系在不同環(huán)境下的發(fā)育程度（魏疆，2007；蔣敏，2009；吳克順，2010）。植物根部的形狀如實(shí)地反映出了植物在土壤中的擴(kuò)展體積，植物根部分形的數(shù)值越大表明植物根部在土壤中的體積越大。本研究中，隨著降水的不斷增加，植物根系的分形維數(shù)逐漸增加，其中降水量增加導(dǎo)致植物根部當(dāng)中的分形維數(shù)增大，降水量減少植物根部的分形維數(shù)減小，但是隨著降水量的增加，植物根系豐度越來(lái)越低，一定程度上反映了荒漠植物地上、地下構(gòu)件以及主側(cè)根生物量配置模式對(duì)生境脅迫的響應(yīng)機(jī)制（張海娜，2014）。

本研究區(qū)屬于典型的荒漠化地區(qū)，常年的溫度呈非常不平衡的趨勢(shì)，在很大程度上限制了植物的生長(zhǎng)及繁衍（張利枝，2010；張海娜，2014）。降水增加時(shí)，土壤緊實(shí)度降低，有助于植物根系的生長(zhǎng)及發(fā)育，有利于其獲取更多的光資源，從而促進(jìn)生物量的生長(zhǎng)。由于土壤中資源有限，選擇緊密型的構(gòu)建模式，主要是因?yàn)榧t砂在生長(zhǎng)過(guò)程中，側(cè)根抑制主根的生長(zhǎng)，從而很大程度上降低了植物根部根系的分形豐度，縮小了根系的空間及其分布范圍，減少了根系支撐和傳輸系統(tǒng)的資源投入。不僅如此，在減緩根系資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的同時(shí)還縮短了根系水分的傳輸距離，從而最大限度優(yōu)化根系水分、養(yǎng)分吸收能力（周洪華等，2012）。此外，紅砂通過(guò)降低根系分支的強(qiáng)度，始終保持著較高的分形維數(shù)，在很小的范圍之內(nèi)就構(gòu)建了非常緊密的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，有利于植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)。這種模式不僅可以保障植物對(duì)資源的需求，同時(shí)還能疏松土壤，最大限度地為根系的生長(zhǎng)創(chuàng)造出了有利的環(huán)境（楊曉東，2011）。因此，降水量增加對(duì)于紅砂分形維數(shù)的極大及豐度的減小作用，反映出了植物根系和環(huán)境之間的協(xié)同發(fā)展。趙巖等（2010）將草本植物分為了兩種不同的植物功能群落，第一類(lèi)植物具有很大比重的長(zhǎng)而細(xì)根系，此種植物往往具有非常強(qiáng)的吸收營(yíng)養(yǎng)的功能，其生長(zhǎng)速度非?？烨移鞴僦苻D(zhuǎn)的速度也非?？欤环Q為是資源獲取型。第二類(lèi)植物根系具有較高的組織密度和直徑，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域被稱為是資源保守型（徐貴青，2008；唐志紅等，2015）。因此，即使是同一種植物，由于生境不同，其表現(xiàn)出來(lái)的生活策略不盡相同。

4 結(jié)論

（1）紅砂地上和地下生物量均表現(xiàn)為降水增加（W1+、W2+）＞對(duì)照＞降水減少（W1-、W2-）；對(duì)于降水增加處理，紅砂不同器官生物量大致表現(xiàn)為莖＞葉＞花，對(duì)于降水減少處理，不同器官生物量大致表現(xiàn)為葉＞莖＞花，不同降水處理下根冠比差異均不顯著（P＞0.05）。

（2）降水對(duì)紅砂根系形態(tài)特征具有顯著的影響，不同土層根重和根長(zhǎng)密度基本表現(xiàn)為降水增加＞對(duì)照＞降水減少，在40～50 cm土層根重和根長(zhǎng)密度較低；降水增加（W1+、W2+）處理增加了根平均直徑、根總長(zhǎng)、總表面積、比根長(zhǎng)；降水減少（W1-、W2-）處理則降低了根系形態(tài)特征指標(biāo)。

（3）隨著降水的增加，根系分形維數(shù)逐漸增加；根系豐度呈相反的變化趨勢(shì)，并且紅砂根系分形維數(shù)和分形豐度間均存在極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。降水增加處理下紅砂根系分形維數(shù)減小的速度大于根系分形豐度增加的速度，而降水減少處理下紅砂根系分形維數(shù)減小的速度小于根系分形豐度增加的速度，具有更強(qiáng)的土壤拓展能力。

（4）紅砂根系形態(tài)特征排序分析表明，降水增加根系形態(tài)特征主要分布在排序軸的左側(cè)，具有較高的生物量以及較低的比根長(zhǎng)和比表面積；而降水減少位于排序軸的右側(cè)具有相反的特征，其形態(tài)特征與比根長(zhǎng)和比表面積具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，說(shuō)明紅砂根系在降水變化中具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性。