李林瑜, 方紫妍, 艾克拜爾·毛拉, 周 龍, 陸 彪

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052; 2.新疆特克斯縣林業(yè)局, 新疆 特克斯縣 835500)

小檗隸屬于毛茛目(Ranunculales)小檗科(Berberidaceae)小檗屬(Berberis)，是具有多種利用價(jià)值的資源植物[1]。新疆西天山野果林內(nèi)多種野生果樹(shù)混合生長(zhǎng)群落類(lèi)型十分豐富[2]，小檗作為西天山野果林中極具特色的一種伴生種，在整個(gè)流域的地理氣候,生物多樣性和生態(tài)防御體系中起著重要作用。群落特征是群落生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，它包含了生物群落的物種組成、群落外貌、群落結(jié)構(gòu)、區(qū)系成分以及群落多樣性[3]。植物群落物種多樣性體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度及生境差異[4]，研究植物群落特征及物種多樣性可以更好地認(rèn)識(shí)群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能、變化和發(fā)展，有助于維持群落生態(tài)系統(tǒng)的平衡。近年來(lái)，諸多學(xué)者對(duì)植物種群分布格局、群落特征及物種多樣性等方面進(jìn)行了大量的研究。趙維俊等[5]對(duì)祁連山青海云杉林群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究分析，發(fā)現(xiàn)青海云杉林群落成層現(xiàn)象明顯，可劃分為喬木層、灌木層、草本層和苔蘚層；其樹(shù)高和冠幅結(jié)構(gòu)表明，青海云杉林普遍存在更新不良的問(wèn)題，為祁連山青海云杉的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)、群落恢復(fù)和撫育管理提供了科學(xué)依據(jù)。王鑫等[6]對(duì)大巴山保護(hù)區(qū)殘存崖柏群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，分析了崖柏群落特征及更新動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)其群落還處在群落發(fā)展前期，有必要適度人為疏林，降低郁閉度，促進(jìn)崖柏種子萌發(fā)，幼苗、幼樹(shù)的生長(zhǎng)。目前關(guān)于西天山野果林野生小檗的研究主要集中于紅果小檗資源分布[7]，現(xiàn)狀與開(kāi)發(fā)潛力[8]，果實(shí)紅色素提取[9]和新疆黑果小檗根部化學(xué)成分[10]及薄層鑒別方法[11]等，有關(guān)以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落方面的研究鮮有報(bào)道。近年來(lái)，隨著人為干擾強(qiáng)度的增大使得西天山野果林小檗所在生境斑塊化現(xiàn)象明顯，斑塊數(shù)目、斑塊隔離程度均明顯增加，小檗衰退形勢(shì)嚴(yán)峻，其衰退機(jī)制、生理生化、保護(hù)恢復(fù)等方面都亟待研究。本文擬通過(guò)對(duì)西天山野果林小檗群落的植物區(qū)系、物種組成、垂直結(jié)構(gòu)以及小檗種群結(jié)構(gòu)等群落特性進(jìn)行研究，分析西天山野果林小檗群落結(jié)構(gòu)的基本生態(tài)特征，以期為西天山野果林小檗資源保護(hù)，可持續(xù)利用和種群修復(fù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 研究地概況

天山西部的伊犁河谷地帶氣候溫和，降水充沛，熱量豐富，光照充足，四季分明，夏熱少酷暑，冬冷少?lài)?yán)寒，土地肥沃，適宜農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，是中亞大陸腹地一塊獨(dú)特的生態(tài)區(qū)。野生果樹(shù)一般都分布在山地海拔1 000～1 600 m范圍內(nèi)，這里年降雨量約在600 mm以上，春季濕潤(rùn)，4—6月降水較多。年平均氣溫7.7 ℃，夏季涼爽，7月平均氣溫20.4 ℃，最高氣溫32 ℃，晝夜溫差大。小檗廣泛分布于野果林內(nèi)各海拔范圍，與多種野生果樹(shù)相互伴生，在這里，小檗能獲得較大的年降雨量，并得益于逆溫層的保護(hù)，而成為天山西部獨(dú)特的植物群落。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2017年7—9月，在西天山野果林小檗典型分布區(qū)霍城野果林、新源野果林、特克斯野果林、鞏留野果林內(nèi)，選擇立地條件和小檗群落長(zhǎng)勢(shì)較好，分布相對(duì)集中的地段，采用經(jīng)典樣方法隨機(jī)布置10個(gè)代表性的20 m×20 m樣方，采用每木調(diào)查法測(cè)定樣方內(nèi)所有喬木和灌木，調(diào)查內(nèi)容包括喬木的樹(shù)種、樹(shù)高(采用哈爾濱光學(xué)儀器廠制造CGQ-1測(cè)高器測(cè)量)、胸徑(采用1.3 m高的標(biāo)桿，在樹(shù)干上坡一側(cè)地表面立上標(biāo)桿，在齊桿的上端，用卷尺測(cè)定樹(shù)干的圓周長(zhǎng)，以此求出直徑)和株數(shù)；灌木的樹(shù)種、高度(采用鋼卷尺測(cè)量)、冠幅(用鋼卷尺測(cè)量灌木南北和東西方向的寬度，計(jì)算其平均值)、叢數(shù)和種蓋度(調(diào)查員站在樣方一側(cè)，目估各灌木樹(shù)種蓋度，選取不同方向，重復(fù)4次)等數(shù)量指標(biāo)。每個(gè)樣方內(nèi)草本層分別隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方。記錄樣方內(nèi)草本種名、株數(shù)和種蓋度(調(diào)查員站在草本樣方一側(cè)，目估各草本植物蓋度，選取不同方向，重復(fù)4次)。最后分喬木層、灌木層和草本層計(jì)算各植物種類(lèi)的重要值和各層次物種多樣性指數(shù)。各樣方基本情況見(jiàn)表1。根據(jù)吳征鎰先生關(guān)于種子植物屬的分布區(qū)類(lèi)型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[12]，對(duì)西天山野果林小檗群落種子植物區(qū)系地理成分進(jìn)行分析。

2.2 群落物種多樣性及群落物種重要值計(jì)算

2.2.1 群落物種多樣性計(jì)算：

(1) Simpson指數(shù)：

(2) Shannon-Wiener 指數(shù)：

(3) Pielou均勻度指數(shù)：

Jsw=-∑(PilnPi)/lnS

式中：S——樣地中某一層物種的總數(shù)；N——樣地中某一層物種的重要值之和；Ni——種i的重要值；Pi——某層次種i的相對(duì)重要值，Pi=Ni/N。

(4) 物種豐富度。物種豐富度(S)是一個(gè)群落中的物種數(shù)目，它是基于物種的存在與否，而不是物種的相對(duì)多度的一個(gè)多樣性測(cè)度。本研究以樣地中物種的數(shù)目表示物種豐富度。

表1 新疆西天山小檗天然群落樣地基本情況

2.2.2 群落物種重要值計(jì)算：

喬木重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度

式中：相對(duì)多度=(某個(gè)種的多度/所有物種的多度之和)×100%

相對(duì)頻度=(某個(gè)種的頻度/所有物種的頻度之和)×100%

相對(duì)顯著度=(某個(gè)種的胸高斷面積之和/所有物種的胸高斷面積之和)×100%

灌木、草本重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度

相對(duì)顯著度=(某個(gè)種分蓋度之和/所有物種的分蓋度之和)×100%

2.3 小檗種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

小檗種群的年齡結(jié)構(gòu)在野外不易確定，因此采用以空間序列代替時(shí)間變化的方法，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析西天山野果林小檗種群動(dòng)態(tài)[13]。小檗生長(zhǎng)速度較快，在株高及冠幅等生物學(xué)特性方面差異明顯，加之，小檗為帶刺落葉灌木，不易受到牲畜啃食。因而本研究選取有明顯差異且受外界干擾小的生物學(xué)指標(biāo)冠幅的大小級(jí)代替不同的年齡結(jié)構(gòu)來(lái)研究其組成結(jié)構(gòu)[14]。根據(jù)冠幅，將小檗種群個(gè)體分為6個(gè)大小等級(jí)，具體分級(jí)情況見(jiàn)表2。

表2 西天山小檗種群等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系

西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落種子植物從屬的分布區(qū)系來(lái)看，北溫帶分布達(dá)17屬，占樣地總屬數(shù)的36.96%；世界分布屬9屬，占樣地總屬數(shù)的19.57%；全熱帶分布屬與北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布屬各5屬，分別占樣地總屬數(shù)的10.87%?？傮w來(lái)看，溫帶性質(zhì)屬占60.87%，熱帶只占10.87%，可見(jiàn)溫帶性質(zhì)屬在該群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，西天山野果林區(qū)域植物區(qū)系溫帶屬性較明顯。具體結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 西天山野果林小檗群落種子植物屬的區(qū)系劃分

3.2 小檗群落的物種組成

對(duì)西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查，在10個(gè)20 m×20 m的樣方中，共出現(xiàn)種子植物50種，隸屬于19科47屬。其中單子葉植物1科4屬4種，占樣地中總種數(shù)的8.00%；雙子葉植物19科43屬46種，占樣地中總種數(shù)的92.00%。西天山野果林小檗群落中種的數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的科依次為薔薇科(Rosaceae，13屬13種)占總種數(shù)的26.00%；菊科(Compositae，6屬7種)占總種數(shù)的14.00%；唇形科(Labiatae，6屬6種)占總種數(shù)的12.00%；禾本科(Gramineae，5屬5種)占總種數(shù)的10.00%；傘形科(Umbelliferae，1屬3種)占總種數(shù)的6.00%；豆科(Leguminosae)和毛茛科(Ranunculaceae均為，2屬2種)分別占總種數(shù)的4.00%；蕁麻科(Urticaceae)，小檗科(Berberidaceae)，忍冬科(Caprifoliaceae)，鼠李科(Rhamnaceae)，酢漿草科(Oxalidaceae)，十字花科(Cruciferae)，?？?Moraceae)，鳳仙花科(Balsaminaceae)，牻牛兒苗科(Geraniaceae)，車(chē)前科(Plantaginaceae)，衛(wèi)矛科(Celastraceae)，蓼科(Polygonaceae)都為單屬單種，共占總種數(shù)的24.00%。

西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落樣方中含1～2種的科有14科，占科總數(shù)的73.68%；含1種的屬有45屬，占總屬數(shù)的95.74%。小檗群落中含1個(gè)種的科和屬較多，表明西天山野果林小檗群落物種分布隨機(jī)，體現(xiàn)了群落的偶見(jiàn)種相對(duì)豐富。從其生活型來(lái)看，草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共有36種，占總種數(shù)的72.00%；木本植物14種，占總種數(shù)的28.00%。在木本植物中，喬木7種，灌木7種，分別占植物總種數(shù)的14.00%。

3.3 小檗群落垂直結(jié)構(gòu)

西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落垂直結(jié)構(gòu)，可劃分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層種類(lèi)相對(duì)較少主要樹(shù)種為野蘋(píng)果(Malussieversii)、野山楂(Crataeguscuneata)、野生櫻桃李(Prunusdivaricata)等。根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)了小檗群落喬木層各樹(shù)種的重要值，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，該群落喬木層中物種個(gè)體數(shù)量最多的是野蘋(píng)果(M.sieversii0，占該層所有物種株數(shù)的27.78%，其次是野山楂(C.cuneata)，野生櫻桃李(P.divaricata)，山楊(Populus)等。

灌木層樹(shù)種共有7種，分別為小檗(Berberisthunbergii)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、薔薇(Rosamultiflora)、錦雞兒(Caraganasinica)、栒子(Cotoneastermicrophyllus)、忍冬(Lonicerajaponica)和藥鼠李(Rhamnuscathartica)。根據(jù)表5可知，小檗的重要值為196.25%，是群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。繡線菊和薔薇的重要值分別為26.70%和38.71%，是群落中重要的伴生樹(shù)種。錦雞兒、栒子、忍冬和藥鼠李的重要值分別為7.29%，17.39%，6.38%和7.02%，在群落中分布較少，是群落中次要的伴生樹(shù)種和偶見(jiàn)種。

表4 西天山野果林小檗群落喬木層特征

表5 西天山野果林小檗群落灌木層特征

如表6所示，草本層由于上層植物生長(zhǎng)較稀疏，郁閉度較小，草本的種類(lèi)較多，重要值排在前面的幾種是：車(chē)軸草(Trifoliumcampestre)，水金鳳(Impatiensnolitangere)，蕁麻(Urticafissa)，牛至(Origanumvulgare)，早熟禾(Poaannua)，烏頭(Aconitumcarmichaelii)等，分別屬于豆科(Leguminosae)，鳳仙花科(Balsaminaceae)，蕁麻科(Urticaceae)，唇形科(Labiatae)，禾本科(Gramineae)，毛茛科(Ranunculaceae)等。草本層共有16科13屬47種，高度多為10～128 cm，蓋度為：2%～52%。

3.4 小檗種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

本研究依據(jù)冠幅對(duì)對(duì)樣地內(nèi)的小檗進(jìn)行全面普查劃分大小級(jí)，以大小級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群結(jié)構(gòu)，結(jié)果見(jiàn)表7。根據(jù)冠幅等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)來(lái)看，冠幅300～400 cm的Ⅳ級(jí)小檗最多，占總株數(shù)的25.00%；其次為100～200 cm的Ⅱ級(jí)小檗和200～300 cm的Ⅲ級(jí)小檗，均占總株數(shù)的20.45%；根據(jù)小檗冠幅等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)可知，≤100 cm的小檗幼苗和>400 cm的老齡小檗在種群中占比都較少。

表6 西天山野果林小檗群落草本層特征

表7 西天山野果林小檗冠幅分布特征 株

3.5 小檗群落物種多樣性

如表8所示，物種豐富度和個(gè)體分配的均勻性構(gòu)成了群落物種多樣性，它可有效反映生物群落及生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落物種多樣性表現(xiàn)為：草本層>喬木層>灌木層。灌木層的Simpson指數(shù)，Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou指數(shù)分別為0.474 9，1.478 5，0.526 6均低于草本層和喬木層。草本層Simpson指數(shù)，Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou指數(shù)分別為0.950 5，4.634 5，0.898 2，均高于喬木層。

表8 西天山野果林小檗群落物種多樣性特征

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

(1) 小檗群落垂直結(jié)構(gòu)。完整的植物群落垂直結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層和草本層，西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落垂直結(jié)構(gòu)雖然分層明顯，但是喬木層、草本層物種重要值較分散，而灌木層小檗的重要值高達(dá)196.25%，要遠(yuǎn)高于喬木層重要值排在第1位的山楊80.55%和灌木層重要值排在第2位的薔薇38.71%。朱鴻菊等[15]對(duì)嶗山刺楸群落的物種組成及結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，認(rèn)為其群落喬木層主要物種為刺楸，重要值為34.43%略高于重要值排在第2位的赤松21.21%。鐘軍弟等[16]對(duì)廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐵欖群落優(yōu)勢(shì)種群的重要值進(jìn)行了測(cè)定，該群落中優(yōu)勢(shì)種群有11個(gè)，鐵欖在群落中占據(jù)較為優(yōu)勢(shì)的地位，重要值總和為319.27%；小欒樹(shù)為群落共建種，重要值總和也較大為262.34%；其它優(yōu)勢(shì)種群的重要值也均在200%以上。西天山野果林小檗群落中小檗是群落中絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種和建群種，其他樹(shù)種在群落中的地位都較弱，該群落優(yōu)勢(shì)種較單一，說(shuō)明小檗在郁閉度較大的生境下無(wú)法定居和擴(kuò)展種群，因而其種群集中分布在適宜的生境斑塊中。

(2) 小檗種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)。優(yōu)勢(shì)種群是群落的重要組成成分，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)不僅對(duì)群落結(jié)構(gòu)有直接影響，在一定程度上也可以體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢(shì)[17]。小檗作為西天山野果林小檗群落的單優(yōu)種與建群種，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)及未來(lái)發(fā)展起決定作用。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地中成年小檗數(shù)量明顯多于幼年和老齡小檗，種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘狀。張啟偉等[18]對(duì)廣西北部木論自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的單性木蘭代表種群進(jìn)行調(diào)查,分析其種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)單性木蘭種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈非典型的金字塔型分布,為穩(wěn)定型種群。韓路等[19]對(duì)塔里木河中游不同生境下胡楊種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)與格局動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)河漫灘生境胡楊種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈金字塔型，幼齡儲(chǔ)備豐富，種群呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。本研究通過(guò)小檗群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)西天山野果林小檗種群的年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘狀，為衰退型種群，這可能是因?yàn)橐环矫孀匀粭l件下，小檗繁殖方式為根蘗繁殖，野外極少見(jiàn)到其實(shí)生苗，小檗幼苗向幼樹(shù)的轉(zhuǎn)化缺少足夠數(shù)量的幼苗，另一方面近年來(lái)放牧、旅游開(kāi)發(fā)等人為干擾程度增大，導(dǎo)致小檗所在的野果林生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重影響。

(3) 小檗群落物種多樣性。群落物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，它反映了群落及其所處環(huán)境的保護(hù)現(xiàn)狀[20-21]。Shannon-Weiner指數(shù)是目前應(yīng)用較廣泛的多樣性指標(biāo)之一，它能較好地反映出物種豐富度和群落的均勻度，其數(shù)值越大代表物種數(shù)量越多，分布越均勻。西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落的物種豐富度和多樣性指數(shù)總的趨勢(shì)表現(xiàn)為：草本層>喬木層>灌木層，草本層Shannon-Weiner指數(shù)為4.634 5。王立權(quán)[22]在對(duì)新疆天山云杉群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，天山云杉群落草本層Shannon-Weiner多樣性指數(shù)為2.680 1。周龍等[23]對(duì)分布于新疆伊犁地區(qū)霍城縣的野生櫻桃李群落進(jìn)行研究，結(jié)果表明群落內(nèi)草本層Shannon-Weiner多樣性指數(shù)為3.01。西天山野果林小檗群落草本層Shannon-Weiner指數(shù)明顯高于天山云杉和野生櫻桃李群落，分析認(rèn)為天山云杉和野生櫻桃李群落的建群種均為喬木，林下郁閉度較高，限制了一些喜陽(yáng)草本植物的生長(zhǎng)，而小檗為帶刺灌木，降低了牛羊等的啃食與踐踏，對(duì)其下方草本起到了保護(hù)作用，但同時(shí)影響了動(dòng)物對(duì)小檗種子的搬運(yùn)與傳播，進(jìn)而影響其種群在更大空間的分布與擴(kuò)散。

4.2 結(jié) 論

西天山野果林以小檗為優(yōu)勢(shì)種的植物群落調(diào)查樣地中，共出現(xiàn)種子植物19科47屬50種，從屬的分布區(qū)系來(lái)看，該區(qū)域植物區(qū)系溫帶屬性較明顯。成層現(xiàn)象在該群落表現(xiàn)最為明顯，從上至下可以分為喬木層、灌木層和草本層，成分結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，小檗為群落的單優(yōu)種與建群種。從群落物種多樣性分析來(lái)看，該群落草本層物種多樣性最高，Shannon-Weiner指數(shù)為4.634 5，喬木層居中，灌木層最低。以小檗冠幅作為相對(duì)年齡來(lái)反映小檗的年齡結(jié)構(gòu)，小檗種群的齡級(jí)主要分布在中齡級(jí)，該種群的維持依賴(lài)于中齡個(gè)體，幼樹(shù)較少，種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘狀，整個(gè)種群有下降趨勢(shì)。