魏亞娟, 汪 季, 黨曉宏, 賀俊玲, 劉宗奇, 張 波, 解云虎,

(1.內蒙古農業(yè)大學 沙漠治理學院, 內蒙古 呼和浩特 010018; 2.內蒙古鄂爾多斯市環(huán)境保護局, 內蒙古 鄂爾多斯 017000;3.內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院， 內蒙古 呼和浩特 010010; 4.杭錦旗農業(yè)技太推廣中心, 內蒙古 杭錦旗 017400)

歐李(Cerasushumilis)樹體低矮、根蘗發(fā)達、適應性強，屬薔薇科櫻桃屬，是中國所特有野生果樹[1]。其分布范圍廣泛，主要分布于東北地區(qū)、華北地區(qū)和西北地區(qū)。歐李具有較高的藥用價值和經濟價值且果實營養(yǎng)價值豐富。由于歐李在城市環(huán)境綠化、改良土壤結構、保水固土和治理荒山等方面具有特殊效果和利用價值，已成為中國干旱地區(qū)和沙漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設的優(yōu)良樹種[2]。此外，歐李屬于低耗水量植物，有利于節(jié)約水資源，對于蒸發(fā)量大于降水量的干旱(半干旱)地區(qū)是非常適用的經濟植物[3]。但歐李生長環(huán)境惡劣，導致其植株矮小，影響其經濟效益和生態(tài)效益的發(fā)揮。

PP333，又名多效唑，是一種新型的、含氮雜環(huán)化合物，其農業(yè)應用價值在于它對作物生長的控制效應，通過抑制植物體內赤霉素的合成，從而降低赤霉素的含量，抑制植物莖頂端分生組織細胞分裂，使其節(jié)間變短，導致植株矮化[4]。同時提高植物葉綠素含量和光合作用、抗衰老和抗倒伏能力[5-6]，進而改善作物品質，提高產量。

GGR6，是生根粉的一種，是一種綠色無公害、非激素型植物生長調節(jié)劑。通過調節(jié)植物體內內源激素含量和酶的活性，促進細胞分裂和生長，從而促進植物生長發(fā)育和根的分蘗、增強植物抗逆能力和提高作物產量[7-8]。但目前鮮有關于PP333和GGR6對歐李幼苗進行蘸根處理，進而影響葉綠素熒光參數的研究報道。

因此，本文擬通過PP333和GGR6處理下歐李葉綠素熒光參數的變化特征，分析歐李對不同濃度PP333和GGR6溶液的光響應趨勢，從而篩選出最適宜歐李生長發(fā)育的溶液類型及其濃度，以期為歐李幼苗的壯苗栽培技術提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于內蒙古鄂爾多斯市烏審旗的國營林場，該區(qū)域四季分明、氣溫年較差大，年平均最高氣溫15.6 ℃，年平均最低氣溫-9.9 ℃，屬于溫帶極端大陸性季風氣候。由于該地區(qū)日照充足、蒸發(fā)強烈且降雨稀少，年均降雨量僅有315.5 mm，而且多集中于7—9月。土壤主要為風沙土，植被以沙生植被為主。

1.2 試驗設計

試驗材料為生長較為均一、長勢良好的一年生歐李幼苗，試驗所用的植物生長調節(jié)劑為PP333和GGR6。設計PP333和GGR6溶液濃度均為50，100，150和200 mg/L，兩者以蒸餾水為統一對照，分別表示為蒸餾水(CK),P50，P100，P150，P200和G50，G100，G150，G200，用不同溶液對歐李幼苗進行蘸根(2 h)處理，于2016年4月底移栽于上底直徑24 cm、下底直徑16 cm、高為26 cm的花盆內，盆內裝有風沙土。每盆栽植1株，9次重復，共81盆。按照當地近30 a的4—9月平均降水量補充水分，其他管護條件一致。

1.3 葉綠素熒光參數測定

試驗在晴天無風的上午8∶00—11∶00之間進行，共測定9個處理，每個處理選擇6株長勢均一的幼苗，選取幼苗株高2/3處的成熟葉片進行測定，共計測量54株。測定前，將被測量葉片進行充分暗適應處理20 min。然后采用PMA2 500葉綠素熒光儀(德國產)對歐李幼苗葉綠素熒光參數進行測定。測量并計算其電子傳遞效率(ETR)、光化學猝滅(qP)、實際光化學量子效率(ΦPSⅡ)、非光化學猝滅(qN)和最大光化學效率(Fv/Fm)以及其他熒光參數。其中，ETR，qP，qN的測量結果直接在電腦中保存。而Fv/Fm，ΦPSⅡ的計算公式如下：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

(1)

式中：Fm——暗適應下最大熒光產量；Fo——初始熒光；

ΦPSⅡ=(Fm＇-Fs)/Fm＇

(2)

式中：Fs——光照下的穩(wěn)定熒光；Fm＇——光照下的最大熒光。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2007進行試驗數據統計分析，采用SPSS 17.0軟件進行單因素分析法(one-way ANOVA)對不同數據組間的差異比較，并應用主成分分析法對數據進行擇優(yōu)分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度PP333和GGR6對歐李葉綠素熒光參數的影響

2.1.1 不同濃度PP333和GGR6對ETR的影響 ETR表示電子傳遞效率，也可以表示PSⅡ電子傳遞速率。反映了在實際光強前提下，表觀電子傳遞速度的快慢[9]。如圖1所示，不同濃度處理歐李幼苗，葉片ETR均表現為不同程度增加的趨勢。最大值出現在G200處理下，其值為66.3；最小值為CK，其值為18.0。不同濃度PP333和GGR6溶液對歐李ETR的促進作用較對照(CK)均顯著提高(p<0.05)，但同一濃度的PP333和GGR6對歐李ETR的促進作用差異不顯著(p>0.05)。說明PP333和GGR6均能較大提高歐李光合電子傳遞效率和PSⅡ光合活性，且同一濃度的PP333和GGR6對歐李幼苗的促進作用差異不明顯。

注：不同小寫字母表示不同濃度PP333和GGR6差異顯著(p<0.05)。下同。

圖1不同濃度PP333和GGR6對歐李ETR的影響

2.1.2 不同濃度PP333和GGR6對ΦPSⅡ的影響 ΦPSⅡ被用來暗示實際光化學量子效率，它是反映植物葉片光合電子傳遞速度的快慢[10]。如圖2所示，在PP333和GGR6的濃度為0～200 mg/L范圍內，歐李葉片ΦPSⅡ隨PP333和GGR6的增大都呈現增大的趨勢。當溶液濃度為50 mg/L時，PP333處理下歐李葉片ΦPSⅡ較GGR6處理增加16.2%。在150，200 mg/L的PP333和GGR6處理下，ΦPSⅡ值分別為0.479，0.584，0.537，0.481。GGR6較PP333差異顯著(p<0.05)。說明PP333和GGR6濃度越高，ΦPSⅡ效率越高，則表明植物進行光合作用產生光合產物速度越快，越有利于植物進行光合作用。

圖2 不同濃度PP333和GGR6對歐李ΦPSⅡ的影響

2.1.3 不同濃度PP333和GGR6對qN的影響qN為非光化學猝滅系數，它表示ΦPSⅡ中聚光色素吸收的光能以熱能的形式耗散掉的部分光能[11]，同時也反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護能力[12]。如果中心色素吸收了過量的光能，卻未能及時耗散，可能會損傷光和機構。如圖3所示，隨著PP333和GGR6濃度逐漸增大，歐李葉片qN呈現逐漸減小趨勢。同一濃度的PP333和GGR6處理下，濃度為50和100 mg/L時差異不顯著(p>0.05)，qN值分別為0.545，0.589，0.477，0.529；濃度為150和200 mg/L時差異顯著(p<0.05)，qN值分別為0.305，0.459，0.143，0.431。說明隨著溶液濃度逐漸增大，歐李葉片光合傳輸能力逐漸減弱，光能用于光化學反應的比例下降，熱耗散減少，植物光保護能力增強。

圖3 不同濃度PP333和GGR6對歐李qN的影響

2.1.4 不同濃度PP333和GGR6對qP的影響qP表示光化學猝滅系數，反映了ΦPSⅡ中用于光化學電子傳遞的能量占聚光色素吸收光能的多少，qP反映了植物光合活性的高低[13]。同時，qP在一定程度上也反映了光ΦPSⅡ反應中心的開放程度[14]。如圖4所示，在PP333和GGR6的濃度為50～200 mg/L范圍內，歐李葉片qP隨著PP333和GGR6的增加均表現為增加的趨勢。各濃度GGR6較PP333的促進作用明顯，PP333，GGR6對歐李qP的最大影響程度分別較CK增加299.9%(P150)和296.5%(G)。同一濃度PP333，GGR6處理下，濃度為50 mg/L差異顯著(p<0.05)，qP值為0.511，0.707，G150和G200之間差異顯著(p<0.05)，qP分別為0.830，0.912。說明在一定濃度范圍內，隨著PP333和GGR6的濃度增大，歐李葉片光合活性越高，歐李抗逆能力增強。

圖4 不同濃度PP333和GGR6對歐李qP的影響

2.1.5 不同濃度PP333和GGR6對Fv/Fm的影響Fv/Fm表示最大光化學效率，它是檢測光抑制的可靠指標[15]，反映了植物葉片ΦPSⅡ利用光能力的大小和最大原初光能捕獲效率的大小。該指標不受生長條件和物種的限制。如圖5所示，在PP333和GGR6的濃度為50～200 mg/L范圍內，隨著PP333和GGR6濃度不斷增大，Fv/Fm也不斷增大。但PP333處理下Fv/Fm較GGR6增長較為緩慢。PP333和GGR6對Fv/Fm的影響程度分別較CK增加了0.59%，1.52%，2.49%，2.65%和1.47%，2.09%，2.43%，3.33%。同濃度的GGR6對歐李Fv/Fm的促進作用整體比PP333略大，但是差異不顯著(p>0.05)。說明PP333和GGR6的溶液蘸根處理歐李幼苗，對葉片Fv/Fm促進作用不明顯，因而對歐李最大原初光能捕獲效率提升幅度較小。

圖5 不同濃度PP333和GGR6對歐李Fv/Fm的影響

2.2 不同濃度PP333和GGR6的主成分分析

對不同濃度PP333和GGR6處理下，對歐李葉綠素熒光指標進行主成分分析。由表1可知，選取的葉綠素熒光指標為：ETR,ΦPSⅡ，qP，Fv/Fm，qN，運用SPSS 19.0對這5個指標進行主成分分析。從表中可以看出，第1個主成分的累積貢獻率為91.04%，從而提供了91.04%的相關信息。其他4個主成分只提供了8.96%的相關信息。因此，只需要求出第1個主成分即可，并對第1個主成分進行進一步分析。

表1 PP333和GGR6處理下葉綠素熒光指標的主成分分析

由表2得出：第1主成分：F=0.459 6X1+0.446 1X2+0.450 6X3+0.451 1X4-0.428 0X5

然后根據建立得F值、第1主成分和綜合主成分值進行排序。由不同濃度PP333和GGR6處理下，對歐李葉綠素熒光指標影響的主成分綜合評價結果(表3)可知：不同濃度PP333和GGR6處理下，葉綠素熒光指標的綜合主成分順序：G200>P200>G150>P150>G100>P100>G50>P50>CK，濃度為G200時最大，濃度為CK時最小。

表2 不同濃度PP333和GGR6處理下葉綠素熒光指標的主成分載荷

表3 不同濃度PP333和GGR6處理下下葉綠素熒光指標的綜合評估

即本試驗中，在PP333和GGR6的濃度為50～200 mg/L范圍內，在GGR6的濃度為200 mg/L時，歐李的葉綠素熒光指標最佳，最有利于歐李生長發(fā)育。

3 討論與結論

3.1 討 論

葉綠素熒光參數是描述植物光合作用的常見指標，在探究植物光反應中被普遍應用[16]。本文通過不同濃度PP333和GGR6對歐李一年生幼苗蘸根處理后，歐李幼苗的葉綠素熒光參數均發(fā)生不同程度的變化。

在前人的研究中發(fā)現，施用PP333和GGR6能夠提高植物葉片葉綠素含量和增強光合作用，提高植物的抗逆性，提高作物產量。本研究發(fā)現，在PP333和GGR6的濃度為50～200 mg/L范圍內，當PP333和GGR6濃度為200 mg/L時，歐李幼苗葉綠素熒光參數最大。這與尹婷等[17]、游鴦[18]分別對無憂花、藤本月季的研究結果不同。其原因是不同植物種類對PP333和GGR6的敏感程度不同[19]。在PP333和GGR6濃度為50～200 mg/L內，各葉綠熒光參數均顯著高于CK(除Fv/Fm外)(p<0.05)，說明適宜濃度的PP333和GGR6溶液對歐李幼苗作用顯著，這與王猛[20]對楊柴和董倩等[21]對黃連木研究結果不相同。該原因還不明確，需要在今后的試驗中進一步探討。

在PP333和GGR6濃度為50～200 mg/L范圍內，通過不同濃度PP333，GGR6蘸根處理歐李幼苗，根據歐李ETR，ΦPSⅡ，qP和qN變化趨勢，得出200 mg/L的PP333，GGR6對ETR，ΦPSⅡ，qP和qN作用效果最顯著。其原因是PP333和GGR6溶液能夠促進歐李體內光合產物的運輸。隨著濃度PP333和GGR6濃度增大，歐李幼苗光合色素分子對光能的吸收、轉換和傳遞速度加快。歐李葉片接受和傳遞光合電子的能力增強，光和潛力升高，光反應的化學能量增加，聚光色素耗散的能量減少，光和機構的過剩能量減少，光機構得到保護，使PSⅡ反應中心的開放程度增大和原初光能轉換效率的增強，促進了光合碳同化提供ATP和NADPH形式不穩(wěn)定化學能。使光合電子傳遞加快，促進了歐李葉片光合碳同化作用，使更多的二氧化碳轉化成穩(wěn)定的化學能存儲在糖類化合物中，促進了歐李的光合作用。該結果與李源等[22]對澳大利亞太陽扇葉片的研究結果一致。

在PP333和GGR6濃度為50～200 mg/L范圍內，PP333的趨勢線變化較為平緩，變化范圍在0.702～0.721;GGR6的趨勢線呈上升趨勢變化，變化范圍在0.702～0.725之間。但變化范圍不大。該結果與于永暢等[23]對春蘭的結論不同。其原因是當植物沒有受到外界脅迫時，Fv/Fm變化范圍不明顯，主要由植物自身決定。當植物受到外界環(huán)境脅迫時，其值會顯著下降[24]。該結果還說明了GGR6較PP333對歐李葉片Fv/Fm促進作用強，但PP333和GGR6的作用方式不同。其原因是在PSⅡ活性中心，GGR6能夠促進光合作用原初反映過程和相關酶的活性，使歐李PSⅡ的原初光能轉化效率及PSⅡ潛在光合作用活力受到促進。目的是促進地上部分和地下部分分泌赤霉素、細胞分裂素，同時增加植株內相關酶的活性，從而增加植物地上生物量和地下生物量和提高植物光合能力，而PP333的作用主要是抑制了內源赤霉素、脫落酸和乙烯的合成，從而抑制植物分生組織細胞分裂使植株矮化。同時PP333促進了植物葉片葉綠素含量和可溶性蛋白含量，提高歐李光合作用。該結論與劉志梅等[25]對金銀花的研究結果相似。也可能是由于歐李幼苗GGR6的敏感程度比PP333高。根據主成分分析可知，G200的作用效果最佳。

本文僅研究了50～200 mg/L的PP333和GGR6溶液條件下歐李葉綠素熒光參數的變化，得出200 mg/L的GGR6是歐李生長發(fā)育的最佳濃度。隨著溶液濃度繼續(xù)增加，是否存在更適合歐李光反應的濃度還有待于進一步研究。

3.2 結 論

葉綠素熒光參數可以估測植物潛在光合能力和間接地判斷歐李幼苗能否正常生長發(fā)育。本試驗綜合分析表明，在PP333和GGR6溶液作用下，ETR，ΦPSⅡ，qP和Fv/Fm的趨勢線上升幅度較PP333陡峭；尤其是當PP333的濃度為100 mg/L時，這些參數的趨勢線趨于平緩。而qN的趨勢線隨GGR6溶液濃度的上升，其下降幅度較PP333平緩。GGR6的濃度為200 mg/L時，歐李的葉綠素熒光指標最佳，對歐李的促進作用更大。說明GGR6溶液更有利于歐李葉片光反應的進行，更有利于歐李幼苗的生長發(fā)育。