羅恒春，張 超，魏安超，張 一，黃 田，余哲修

（西南林業(yè)大學 林學院，云南 昆明 650224）

在林木生長過程中，隨著林分年齡的變化而表現(xiàn)出來的規(guī)律稱為林木生長規(guī)律，根據(jù)此規(guī)律所構建的模型稱作森林生長模型。國外林業(yè)發(fā)達國家在18世紀就開展了對森林生長量和收獲量的相關研究［1－2］。1721年德國REAUMUR首次提出了收獲表的概念，引起了林學界相關學者的重視［3］；之后便出現(xiàn)針對森林生長模型的研究，在此基礎上，許多國家在建立森林資源連續(xù)監(jiān)測固定樣地的同時，提出了適合本國的森林生長模型［4－5］。到了20世紀中葉，伴隨著計算機及網(wǎng)絡技術的發(fā)展，開始建立復雜的數(shù)學方程，并利用計算機技術來模擬單木生長模型，該模型考慮了林木之間存在的空間距離以及競爭關系；林分生長模型的概念被提出是在1987年召開的全球林分生長模型和模擬的會議上［6］。中國對森林生長模型方面的研究起步相對較晚，直到20世紀末期，才相繼出現(xiàn)了幾個重要的林分生長模型。唐守正等［7］依據(jù)模型的層次以及預估結果將林分生長模型劃分為3類：以林分總體特征指標變量為基礎的全林分模型，以林木級為基本模擬單元的徑階分布模型以及以單木生長信息為基礎的單木生長模型。胥輝［8］構建了思茅松Pinus kesiyavar.langbianensis天然次生林林分的生長模型系統(tǒng)。陳建新等［9］采用Logistic模型模擬了樹高、胸徑以及材積生長進程曲線，最終確定材積、胸徑和樹高的速生期分別為13.64，12.77和11.27 a。田新輝等［10］在研究林分密度對107楊Populus×euramericana‘Neva’人工林的影響時發(fā)現(xiàn)，林分胸徑、樹高及單株材積等林分生長因子均隨林分密度的增加而逐漸減小，而高徑比隨密度增加而上升，林分蓄積量隨密度的增加呈拋物線變化。鄭小賢［11］從單木生長和林分平均生長2個水平上研究了信州落葉松Larix gmelinii林生長及其相互關系，并建立了林分整體生長模型和預測系統(tǒng)?；旌闲Ｐ妥钤缪芯坑?0世紀70年代，是在模型中考慮了固定效應和隨機效應，按形式分為線性混合效應和非線性混合效應。在中國林業(yè)上也有廣泛的應用，且有不少研究對混合效應模型的擬合方法進行了總結［12－13］，王明初等［14］基于混合效應模型及經(jīng)驗線性無偏最優(yōu)預測法（EBLUP）對杉木Cunninghamia lanceolata樹高生長過程進行了預測，取得了較好的擬合精度；高慧淋等［15］利用混合效應模型的固定效應部分對人工落葉松解析木的內(nèi)部和外部輪廓進行模擬。森林與環(huán)境之間存在著密不可分的聯(lián)系，相互影響的同時相互制約，最終形成一個復雜的整體。環(huán)境中對森林有影響的環(huán)境因素便稱為森林生態(tài)因子，根據(jù)性質(zhì)可分為氣候因子、地形因子及土壤因子等。環(huán)境影響因子對森林的影響表現(xiàn)在多方面，森林的生長受氣溫、降水及濕度等氣候因子的影響［16］。高洪娜等［17］研究表明：樹木的年輪生長與生長季的溫度之間存在較為復雜的關系，與降水之間卻存在較為明確的正相關關系。曹受金［18］對不同松科Pinaceae樹種的研究表明，氣候因子與不同樹種的徑向生長間的相關性不同，幼齡林的樹木對生長季的氣溫和降水有著顯著的響應，但過熟林的林木受生長季末氣候的影響極為顯著。梁詩博［19］在建立林分生長的過程模型基礎上，考慮環(huán)境因子對林分生產(chǎn)的干擾，建立了環(huán)境因子模型。目前，已有諸多學者對云南松Pinus yunnanensis的生長模型進行了研究，但結合氣候因子的研究仍鮮見報道。本研究結合基本理論生長模型，采用非線性回歸模型方法，構建云南松林分平均胸徑生長模型，在選出的最優(yōu)模型的不同參數(shù)組合位置上引入環(huán)境因子，進行模型參數(shù)環(huán)境解釋，有助于了解氣候變化對云南松林分生長的影響，旨在為云南松林可持續(xù)經(jīng)營提供經(jīng)驗基礎模型。

1 數(shù)據(jù)來源及處理

樣地數(shù)據(jù)來源于1987－2007年云南省森林資源連續(xù)清查樣地數(shù)據(jù)（第3～7次）。據(jù)云南省地貌特點及森林分布情況，在全省范圍內(nèi)采用系統(tǒng)抽樣方法，抽樣間距為6 km×8 km，設置方形實測樣地，樣地面積為0.08 hm2。其中，研究中所使用林分平均胸徑和平均年齡均是按照森林資源連續(xù)清查的標準進行計算而得到。氣象數(shù)據(jù)來源于1987－2007年云南省境內(nèi)35個國家一、二級地面氣象自動站逐日觀測數(shù)據(jù)，包括氣溫、降水量、相對濕度、日照時數(shù)以及地表風速。

對樣地數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)進行以下處理：①基于5期一類清查樣地數(shù)據(jù)，以滇中地區(qū)（昆明市、楚雄市、玉溪市和曲靖市）為研究區(qū)，篩選出5期云南松復測樣地數(shù)據(jù)，為分析林分生長情況做準備，每期選出211個樣地，刪除一些數(shù)據(jù)不完整的樣地，最終用于研究的是182個樣地；②提取與連清樣地調(diào)查數(shù)據(jù)的年份相對應的氣象數(shù)據(jù)，通過數(shù)據(jù)透視表進行初步整理，計算出滇中地區(qū)每個站點每年對應的月均值，進一步在ArcGIS中采用空間插值的方法計算出每期各樣地對應的月均值，最后計算出每期各樣地所對應的氣象數(shù)據(jù)年均值，即5 a的氣象數(shù)據(jù)平均值，為后續(xù)分析做準備。

2 研究方法

2.1 林分生長模型構建方法

基于滇中地區(qū)隨機選取的80%的云南松樣地數(shù)據(jù)，結合國內(nèi)外研究成果，選取如表1中的6個基礎模型形式對林分平均胸徑的生長進行擬合、模型評價和最優(yōu)模型選擇。

表1 林分生長模型Table 1 Stand growth models

2.2 模型精度檢驗

基于未參與建模的20%的云南松樣地數(shù)據(jù)，根據(jù)精度檢驗要求，通過決定系數(shù)R2和均方根誤差（ERMS）， 總相對誤差（sum relative error，Es），平均相對誤差（mean relative error，EM），絕對平均相對誤差（absolute mean relative error，EA）和預估精度（predict precision，P）對模型偏差統(tǒng)計量進行比較，評價模型的預測能力［20］。計算公式如下：

式（1）～式（6）中：yi為實際觀測值；為模型預估值；為實際值的平均值；n為樣本數(shù)；ta為置信水平為a=0.05時的t分布值；T為回歸模型中參數(shù)個數(shù)；為預估值的平均值，即

2.3 氣象因子的選擇與計算

選擇代表熱量、水分和水熱綜合的氣象因子，其中：代表熱量的氣象因子有年平均氣溫（mean annual temperature，TA）， 年平均生物學溫度（biological temperature，TB）， 溫暖指數(shù)（warmth index，IW）； 代表水分的氣象因子有年平均降水量（mean annual precipitation，PA）；代表水熱綜合的氣象因子有潛在蒸散量（potential evapotranspiration，ET0）和濕潤指數(shù)（humidity index，IH）。

溫暖指數(shù)（IW）指1 a中月平均氣溫超過5℃的氣溫之和，是植物生長的熱量條件。計算方法如式（7）：

式（7）中：ti為第i個月的平均氣溫（℃），n為對應的月份數(shù)。

年平均生物學溫度（TB）是指適合植物生長范圍內(nèi)的年內(nèi)平均氣溫，一般波動范圍為0～30℃。氣溫低于0℃按0℃計算，高于30℃時按30℃計算。該指數(shù)能較好地反映植被類型與氣候之間的關系適應性［21］。計算方法如式（8）：

式（8）中：TBi為大于0℃小于30℃的月平均氣溫；n為對應的月份數(shù)。

濕潤指數(shù)（IH）是衡量氣候的濕潤程度，是地面水分收入量與支出量的比值，一般用年降水量與潛在蒸散量的比值表示。值越大，表明氣候越濕潤。計算方法如式（9）和式（10）：

式（9）～式（10）中:PA為年降水量（mm）；ET0為最大潛在蒸散量（℃·月）。 其計算公式如參考文獻［22］，Rn為凈輻射量；G為土壤熱通量；γ為干濕計常數(shù)；T為地表高2 m處的平均氣溫；U2為地表高2 m處的平均風速；eS和ea分別為飽和水汽壓和實際水汽壓；Δ為當前氣溫時飽和水汽壓曲線斜率。

3 結果與分析

3.1 滇中地區(qū)云南松林分平均胸徑生長模型構建

基于滇中地區(qū)80%的云南松樣地數(shù)據(jù)，采用表1中的基本理論生長模型對林分平均胸徑進行模型擬合。由表2可知，6個基礎模型的擬合結果中，除Shumacher模型的擬合決定系數(shù)（R2）在0.60以下，其他模型的擬合效果相近，均在0.62以上。其中，Gompertz模型的擬合效果最好，R2達到0.648，ERMS為3.384；Schumacher模型的擬合效果最差，R2為0.544，ERMS為3.772?；谖磪⑴c建模的20%的云南松樣地數(shù)據(jù)，從總相對誤差（ES），平均相對誤差（EM），絕對平均相對誤差（EA）和預估精度（P）等4個統(tǒng)計量對模型進行檢驗，評價模型的預估能力。具體結果如表3。

6個理論模型整體表現(xiàn)良好，整體檢驗效果比較接近。其中，總相對誤差（ES）和平均相對誤差（EM）是Gompertz模型表現(xiàn)最好；絕對平均相對誤差（EA）均小于30%，Richards模型表現(xiàn)的最好；預估精度（P）均在95%以上，其中Gompertz模型的最高。

表2 林分平均胸徑生長模型擬合結果Table 2 Fitting result of stand diameter growth model

表3 模型檢驗結果Table 3 Results of model testing

綜合擬合指標和獨立性檢驗指標，Logistic模型和Gompertz模型的比較最接近，但Logistic模型的性質(zhì)比較適合描述生物種群的生長，而Gompertz模型的性質(zhì)比較適合于描述樹木生長，故最終選擇擬合效果和檢驗結果最優(yōu)的Gompertz模型作為林分平均胸徑的生長模型。具體模型如式（11）。

式（11）中，A為林分平均年齡，單位為a。

3.2 滇中地區(qū)云南松林分平均胸徑生長模型參數(shù)的環(huán)境解釋

基于滇中地區(qū)80%的云南松樣地數(shù)據(jù)，以最優(yōu)的Gompertz模型為基礎模型，分別引入林分特征因子海拔（ALT）， 郁閉度（CD）， 地形因子坡度（SLO）以及氣象因子年平均氣溫（TA）， 年平均生物學溫度（TB），溫暖指數(shù)（IW），年平均降水量（PA）， 潛在蒸散量（ET0）和濕潤指數(shù)（IH）。以決定系數(shù)（R2）與均方根誤差ERMS為指標，考慮將環(huán)境影響因子（林分、地形和氣候）引入不同的參數(shù)組合，具體引入位置，以引入海拔因子為例（表4），其中有2個或3個參數(shù)時，是將環(huán)境因子同時引入到2個或3個參數(shù)位置上。結合未參與建模的20%的云南松樣地數(shù)據(jù)，結合總相對誤差ES，平均相對誤差EM，絕對平均相對誤差EA和預估精度P等4個統(tǒng)計量對模型進行檢驗，最終選出擬合效果表現(xiàn)最優(yōu)的模型，作為最佳模型形式。

表4 環(huán)境因子引入模型參數(shù)位置表Table 4 Position table of introduction of the environmental factors

3.2.1 引入環(huán)境因子后林分平均胸徑生長模型構建 基于最優(yōu)林分平均胸徑生長模型和表4，對模型參數(shù)a，參數(shù)b和參數(shù)c的不同組合位置引入各環(huán)境影響因子。引入后對模型進行擬合，將擬合效果表現(xiàn)較好的2個結果匯總于表5。由表5可知：引入各環(huán)境因子后，模型的決定系數(shù)（R2）均有所提高，均方根誤差 （ERMS）均有所減小，模型擬合效果明顯提高。將各環(huán)境因子引入到7個不同參數(shù)組合位置上，均是引入到2個參數(shù)或3個參數(shù)位置上的表現(xiàn)最好。將海拔同時引入到3個參數(shù)位置時，模型擬合效果表現(xiàn)最好，引入到參數(shù)a，b位置上時表現(xiàn)次之；將坡度引入到3個參數(shù)位置時，模型擬合效果表現(xiàn)最好；引入到參數(shù)a，c上的表現(xiàn)次之；將郁閉度同時引入到參數(shù)a，c和參數(shù)a，b，c位置上時表現(xiàn)最好且一致；將年平均氣溫引入到參數(shù)a，b位置上和參數(shù)a，b，c位置上時表現(xiàn)最好且一致；將生物學溫度引入到參數(shù)a，c位置上時表現(xiàn)最好，引入?yún)?shù)a，b，c位置上時的模型表現(xiàn)次之；將溫暖指數(shù)引入到參數(shù)a，c和參數(shù)a，b，c位置上時表現(xiàn)最好且一致；將年平均降水量引入到參數(shù)a，b，c位置上時表現(xiàn)最好，但參數(shù)估計值為負，失去了生物學意義，故引入到參數(shù)a，b位置上時表現(xiàn)最好；將潛在蒸散量引入到參數(shù)a，b，c位置上時表現(xiàn)最好，但參數(shù)b的估計值為負，失去了生物學意義，故引入到參數(shù)a，b和參數(shù)a，c位置上時表現(xiàn)最好；將濕潤指數(shù)引入到參數(shù)a，b，c位置時表現(xiàn)最好，但參數(shù)a的估計值為負，失去了生物學意義，故將濕潤指數(shù)引入到參數(shù)a，b位置上時表現(xiàn)最好。

3.2.2 引入環(huán)境因子后林分平均胸徑生長模型檢驗 利用未參與建模的20%樣地數(shù)據(jù)，對不同參數(shù)組合位置引入各環(huán)境影響因子的模型形式進行精度檢驗。由表6可知：引入各環(huán)境影響因子后，均是將其同時引入到2個參數(shù)位置上時，檢驗指標ES，EM和RMA的估計值均小于引入到3個參數(shù)位置上，且預估精度P較大，故將環(huán)境影響因子引入到2個參數(shù)位置上時的模型作為解釋環(huán)境影響因子對林分胸徑生長模型的影響的最佳模型形式。不同環(huán)境影響因子的具體模型形式如式（12）～式（20）。

表5 引入環(huán)境因子后模型擬合結果Table 5 Results of the model fitting after the introduction of the environmental factors

表6 引入各環(huán)境因子后模型擬合檢驗結果Table 6 Results of the model testing after the introduction of the environmental factors

由式（12）可知，將海拔同時引入到參數(shù)a，b上的模型形式擬合效果和檢驗結果最優(yōu)，將此作為解釋海拔影響因子對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明海拔影響了林分平均胸徑生長的最大值，且模型擬合時q參數(shù)估計值為負，故林分平均胸徑生長最大值與海拔呈負相關關系。

由式（13）可知，將坡度同時引入到參數(shù)a，c上的模型形式作為解釋坡度對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明坡度影響了林分平均胸徑生長的最大值和生長速率，且模型擬合時q參數(shù)估計值為負，s參數(shù)估計值為正，故林分平均胸徑生長最大值與坡度呈負相關關系，生長速率與坡度呈正相關關系。

由式（14）可知，將郁閉度同時引入到參數(shù)a，c上的模型形式作為解釋郁閉度對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明郁閉度影響了林分平均胸徑生長的最大值和生長速率，且模型擬合時q參數(shù)估計值為正，s參數(shù)估計值為負，故林分平均胸徑生長最大值與郁閉度呈正相關關系，生長速率與郁閉度呈負相關關系。

由式（15）可知，將年平均氣溫同時引入到參數(shù)a，b上的模型形式作為解釋年平均氣溫對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明年均溫度影響了林分平均胸徑生長的最大值，且模型擬合時q參數(shù)估計值為負，故林分平均胸徑生長最大值與年平均氣溫呈負相關關系，年平均氣溫對林分平均胸徑的生長速率的影響不大。

由式（16）可知，將年平均生物學溫度同時引入到參數(shù)a，c上的模型形式作為解釋年平均生物學溫度對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明年平均生物學溫度影響了林分平均胸徑生長的最大值和生長速率，且模型擬合時q參數(shù)估計值為正，s參數(shù)估計值為負，故林分平均胸徑生長最大值與年均生物學溫度呈正相關關系，生長速率與年均生物學溫度呈負相關關系。

由式（17）可知，將溫暖指數(shù)同時引入到參數(shù)a，c上的模型形式作為解釋溫暖指數(shù)對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明溫暖指數(shù)影響了林分平均胸徑生長的最大值和生長速率，且模型擬合時q參數(shù)估計值為負，s參數(shù)估計值為正，故林分平均胸徑生長最大值與溫暖指數(shù)呈負相關關系，生長速率與溫暖指數(shù)呈正相關關系。

由式（18）可知，將年平均降水量同時引入到參數(shù)a，b上的模型形式作為解釋年均降水量對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明年均降水量影響了林分平均胸徑生長的最大值，且q參數(shù)估計值為正，故林分平均胸徑生長最大值與年均降水量呈正相關關系，但年均降水量對生長速率的影響不大。

由式（19）可知，將潛在蒸散量同時引入到參數(shù)a，b上的模型形式作為解釋潛在蒸散量對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明潛在蒸散量影響了林分平均胸徑生長的最大值，且模型擬合時q參數(shù)估計值為負，故林分平均胸徑生長最大值與潛在蒸散量呈負相關關系，生長速率與潛在蒸散量間的關系不顯著。

由式（20）可知，將濕潤指數(shù)同時引入到參數(shù)a，b上的模型形式作為解釋濕潤指數(shù)對林分平均胸徑生長模型的影響，同時說明濕潤指數(shù)影響了林分平均胸徑生長的最大值，且模型擬合時q參數(shù)估計值為正，故林分平均胸徑生長最大值與濕潤指數(shù)呈正相關關系，生長速率與濕潤指數(shù)之間的關系不顯著。

4 結論與討論

基于滇中地區(qū)80%的云南松建模數(shù)據(jù)，采用6種基本理論生長模型對云南松林分平均胸徑進行擬合，利用20%未參與建模的數(shù)據(jù)，對模型的獨立性進行檢驗的結果可知，最優(yōu)模型為Gompertz模型，其決定系數(shù)R2和均方根誤差ERMS分別為0.648和3.384，預估精度P為96.53%。

對最優(yōu)模型的不同參數(shù)位置引入環(huán)境影響因子（林分、地形和氣候）進行環(huán)境解釋。由結果可知：將海拔、年平均氣溫、年平均降水量、濕潤指數(shù)和潛在蒸散量分別引入到a和b位置上，將坡度、郁閉度、年平均生物學溫度、溫暖指數(shù)分別引入到a和c位置上時，模型擬合結果最好，檢驗效果最佳。

將環(huán)境影響因子（林分、地形和氣候）同時引入到2個參數(shù)位置時的模型形式表現(xiàn)最好，其中濕潤指數(shù)對林分胸徑生長模型的影響最大，海拔對其影響次之，土壤厚度對其影響最差，各環(huán)境影響因子（林分、地形和氣候）對林分胸徑生長模型的影響程度大小排序為IH＞ALT＞PA＞ET0＞TA＞IW＞CD＞TB＞SLO。

國內(nèi)外對氣候與森林生長關系的研究很多，尤其是溫度已經(jīng)被確定為關鍵性的限制因素［23］，且多數(shù)研究中得到的結論是森林生長與溫度之間的相關性有正有負，研究得到的結論也一致。本研究發(fā)現(xiàn)：濕潤指數(shù)和最大潛在蒸散量與林分平均胸徑生長的關系受到降水的影響，這與臧顥［24］的研究結論相似，即溫度對林分平均高生長的影響是通過對降水的制約來實現(xiàn)的。地形因子中海拔對林分平均胸徑生長的影響不明顯的結論與李兵兵［25］對林分生長規(guī)律與地形因子的關系研究結果一致。

在將每個環(huán)境影響因子（林分、地形和氣候）引入到最優(yōu)生長模型的不同參數(shù)組合位置上進行擬合時，發(fā)現(xiàn)此方法能提高模型的擬合效果和預估精度。由此可知，在對林分的生長進行擬合分析時，應考慮影響林木生長的各因子以提高模型擬合的準確度。

在對林分平均胸徑生長模型參數(shù)的環(huán)境解釋過程中，發(fā)現(xiàn)部分模型參數(shù)變動范圍較大或是為負，失去了參數(shù)原本所代表的生物學意義。究其原因，參數(shù)a作為樹木生長的最大參數(shù)值，與樹木生長的最大值有關，研究中使用的是林分胸徑平均值，因此其變動范圍屬正常范疇；對生長參數(shù)b的影響因素較多，故其變動范圍較大亦屬正常；而參數(shù)c的變動原因有待于進一步討論。