戎福仁，王祖華，吳初平，徐高福，徐建斌，李銘紅，于明堅*

(1. 浙江師范大學(xué) 生態(tài)研究所， 浙江 金華 321004； 2. 浙江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 浙江 杭州 310058；3. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院, 浙江 杭州 310023； 4. 淳安縣新安江開發(fā)總公司， 浙江 淳安 311700；5. 淳安縣千島湖林場， 浙江 淳安 311700)

人類活動對自然生態(tài)系統(tǒng)的破壞日益加劇，生境片段化是其中最為嚴(yán)重的過程之一[1]. 生境片段化是指大面積連續(xù)分布的生境被不同于原有生境的基質(zhì)分隔成多個不連續(xù)生境的過程[2]. 生境片段化會直接導(dǎo)致生境內(nèi)部小氣候和土壤條件發(fā)生變化，從而改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[3].

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，是諸多生態(tài)過程的載體，是影響植物群落生存的重要環(huán)境因子之一[4-5]. 土壤理化性質(zhì)是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵生態(tài)因子，對土壤肥力和土壤質(zhì)量有指示作用，也是度量退化生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)與維持的關(guān)鍵指標(biāo)之一[6]. 研究土壤理化性質(zhì)，有利于了解土壤組成、土壤養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)過程[7-8].

關(guān)于生境片段化，以往大多集中于探討其對生物群落的影響，而關(guān)于其對土壤影響的研究較少[9]. 生境片段化伴隨生境面積減少，隔離度增加，邊緣比例增加，從而可對土壤產(chǎn)生一系列效應(yīng)，包括土壤物理結(jié)構(gòu)、全碳、全氮、全磷含量等[10-11]. 研究表明，生境片段化會減少土壤有機(jī)質(zhì)輸入和土壤養(yǎng)分循環(huán)利用[12]. 生境片段化形成的生境斑塊中通常邊緣特征顯著，具有不同于生境內(nèi)部的小氣候(土壤溫度、土壤濕度、風(fēng)速、光照強(qiáng)度等)[13-15]. 小氣候梯度影響土壤溫濕度等，改變土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率和土壤微生物的礦化速率，從而對土壤性質(zhì)產(chǎn)生影響[16].

千島湖是水庫大壩建設(shè)形成的人工湖泊，其內(nèi)陸橋島嶼形成的時間一致、島嶼邊緣明顯、周圍基質(zhì)均為水，與島上的陸生植物不親和，是進(jìn)行生境片段化研究很好的平臺[17-18].迄今，已有大量針對千島湖動、植物生物多樣性的研究[19-22]，但尚缺乏生境片段化對土壤理化性質(zhì)影響的研究[23]. 本文調(diào)查和比較了千島湖庫區(qū)片段化景觀中29個島嶼和庫區(qū)周圍大陸的土壤理化性質(zhì)，探討生境片段化對土壤的影響，以及片段化次生馬尾松林群落與土壤的關(guān)系，以期加深對生境片段化效應(yīng)的認(rèn)識，并為該類型生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論支撐.

1 方 法

1.1 研究地點

千島湖位于浙江省西部淳安縣境內(nèi)(地處29°22′N～29°50′N，118°34′E～119°15′E)，是1959年新安江水電站大壩建成后蓄水形成的人工湖泊. 千島湖區(qū)面積982 km2，其中水域面積573 km2，蓄水量178.4×1010m3. 最高水位(海拔108 m)時，面積大于0.25 hm2的島嶼共計1 078個. 千島湖地處亞熱帶季風(fēng)氣候帶，年平均溫度17 ℃，1月最低溫達(dá)-7.6 ℃，7月最高溫達(dá)41.8 ℃；年均降水量1 430 mm，集中在4—7月. 目前庫區(qū)內(nèi)島嶼的森林覆蓋率為88.5%，以天然馬尾松林為主. 主要土壤類型為黃紅壤和巖性土，有3個土類、5個亞類、10個土屬[24]. 本研究在千島湖中心區(qū)選取具有不同隔離度和面積的29個島建立森林動態(tài)樣方(forest dynamics plot). 在湖區(qū)周邊大陸隨機(jī)選取與島嶼上林齡相近、人為干擾較少的次生馬尾松林，在林內(nèi)建立森林動態(tài)樣地[25].

圖1 千島湖庫區(qū)土壤采樣地分布圖Fig.1 Map of soil sampling sites in the Thousand Island Lake region

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置

在29個樣島上設(shè)置大小為20×20 m的樣方76個，根據(jù)樣方中心與島嶼邊緣的距離，將其劃分為3種邊緣梯度樣方類型： 邊緣樣方(樣方中心距離島嶼邊緣<15 m)、中部樣方(40～50 m)、內(nèi)部樣方(>80 m). 邊緣、中部和內(nèi)部樣方數(shù)量分別為54，19和6個. 陸上的次生馬尾松林樣方共30個，其中50 m×50 m 5個、30 m×30 m 21個和20 m×20 m 4個. 測量樣方內(nèi)所有胸徑(離地1.3 m處主干直徑)≥1 cm的木本植物的胸徑等參數(shù)，進(jìn)行物種鑒定. 鑒于研究需要，在大陸選取與島嶼一樣的樣方，50 m×50 m中各選取2個20 m×20 m樣方，30 m×30 m中各選取1個20 m×20 m樣方.

1.2.2 物種多樣性指數(shù)計算

植物多樣性的測度選用物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)，計算公式如下：

式中，Pi為種i相對蓋度和相對多度之和的1/2；Ni為種i的個體數(shù)；N為樣方的個體總數(shù)；S為樣方物種總數(shù)，即豐富度指數(shù).

1.2.3 樣品采集與方法

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本文所有數(shù)據(jù)均在R3.4.0軟件中處理完成(R Core Team 2016). 組間比較采用Wilcoxon秩和檢驗. 采用線性混合效應(yīng)模型分析地形因子和島嶼參數(shù)對土壤理化成分的影響. 其中，自變量為坡度、坡向、距最近島嶼距離、距大陸最近距離、島嶼面積. 坡向分解為北向(cosine)和東向(sine)2個成分. 其中cos(aspect)衡量南北向，sin(aspect)衡量東西向[27]. 因變量分別為土壤全碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、土壤最大持水量、土壤厚度、所有土壤理化因子的主成分1(principal component 1，PC1)和主成分2(principal component 2，PC2). 用Pearson相關(guān)系數(shù)指數(shù)分析土壤理化因子和植物群落生物多樣性(Shannon-Wiener指數(shù))的相關(guān)性.

2 結(jié) 果

對千島湖修建大壩蓄水形成的陸橋島嶼和周邊大陸連續(xù)生境進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)島嶼土壤的化學(xué)因子中全碳、全氮、銨態(tài)氮與大陸差異不明顯，土壤的硝態(tài)氮和有效磷顯著低于大陸，土壤全磷顯著高于大陸；土壤物理因子中最大持水量顯著高于大陸、土壤密度和厚度顯著低于大陸. 顯示片段化對土壤的理化性質(zhì)產(chǎn)生了影響(見圖2).

線性混合效應(yīng)模型結(jié)果顯示： 隨著與邊緣距離的增大，島嶼土壤全碳、全氮、全磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷均降低，而土壤厚度和土壤PC1(解釋26%的變異，主要與土壤養(yǎng)分呈負(fù)相關(guān))、PC2(解釋22%變異，主要與土壤厚度和密度等物理性質(zhì)負(fù)相關(guān))升高(見表1). 此外，隨著與最近島嶼距離的增大，土壤全碳降低；隨坡度的增大，全磷、PC2降低；隨東西坡向的增大，土壤全碳、土壤最大持水量升高；隨南北坡向的增大，土壤全氮、全磷、有效磷和銨態(tài)氮升高，土壤最大持水量和PC2降低(見表1).

圖2 島嶼和大陸土壤理化性質(zhì)的組間比較Fig.2 Comparison of edaphic physical and chemical properties between islands and the mainland

注圖中柱形上邊線表示上四分位數(shù)，中間粗線表示中位數(shù)，下邊線表示下四分位數(shù)，柱形上下側(cè)豎直虛線相連橫線段分別表示上下四分位數(shù)之外1.5倍范圍內(nèi)最遠(yuǎn)數(shù)據(jù)點的位置. 相同英文字母表示對應(yīng)組間數(shù)據(jù)分布無顯著差異(P<0.05，Wilcoxon秩和檢驗)；不同字母表示組間數(shù)據(jù)分布有顯著差異. MWHC： maximum water holding capacity；SoilDep： soil depth；SoilDen： soil density；灰色箱形圖為大陸，白色為島嶼.

表1 島嶼空間因子對各項土壤理化因子的混合效應(yīng)模型匯總Table 1 Summary of the mixed-effects models of the effects of island spatial factors on edaphic physical and chemical properties

注加粗值代表具有顯著效應(yīng)(P<0.05).

土壤全碳、全氮、厚度與植物群落Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著正相關(guān)，硝態(tài)氮、有效磷、PC1、PC2與Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān). 而土壤銨態(tài)氮、全磷、密度與群落Shannon-Wiener指數(shù)相關(guān)性不顯著(見表2和表3).

表2 各項土壤理化因子與植物群落物種多樣性間的Pearson相關(guān)系數(shù)

注***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05.

表3 土壤理化性質(zhì)與其前2個主成分的Pearson相關(guān)性

注***P<0.001，**P<0.01，*P<0.05.

3 討 論

3.1 島嶼和大陸生境土壤理化性質(zhì)的差異

千島湖是1959年修建大壩蓄水形成的片段化景觀，將大陸的連續(xù)景觀分隔成以水為基質(zhì)的陸橋島嶼群. 本文選取海拔相近的島嶼和大陸樣地，用于比較島嶼片段化生境和周邊大陸連續(xù)生境的土壤理化性質(zhì)差異，結(jié)果顯示，片段化對千島湖庫區(qū)土壤的理化性質(zhì)有影響，島嶼土壤的理化性質(zhì)與大陸存在顯著差異. 生境片段化導(dǎo)致局部地區(qū)的氣候和土壤條件發(fā)生改變[3]. 有研究表明，在片段化作用下，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生改變，從而會減少土壤有機(jī)質(zhì)的輸入和土壤營養(yǎng)物質(zhì)的獲得和循環(huán)[12, 28]，這與本文的結(jié)果一致. 千島湖生境片段化島嶼周圍的基質(zhì)是水，改變了原有生境格局.格局的改變，致使大氣循環(huán)、水循環(huán)、沉降作用、土壤養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生變化[29]. 原有土壤生境總量減少、原有面積減少，形成有隔離度的島嶼和大量的島嶼邊緣. 研究表明，生境質(zhì)量的改變往往是生境片段化的結(jié)果[30]. 以大陸連續(xù)生境為背景，片段化對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了影響，這與陳小勇等[31]研究提出的連續(xù)的森林被破壞, 森林片段需經(jīng)歷群落重組類似.

3.2 生境片段化對島嶼土壤理化性質(zhì)的影響

3.2.1 邊緣梯度對土壤理化性質(zhì)的影響

研究表明，邊緣梯度是影響土壤理化性質(zhì)的主要因素，島嶼土壤的全碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷隨邊緣梯度的增大而降低，土壤厚度、PC1和PC2隨邊緣梯度的增大而升高. 島嶼土壤的全碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷在邊緣更高. 這是由于島嶼邊緣有更高的大氣氮沉降、溫度、葉面積指數(shù)，以及受土壤微生物和動物改變的影響[32-33]. 研究發(fā)現(xiàn)，小氣候在島嶼邊緣存在差異，林緣處溫度較高、濕度較低、光照強(qiáng)度較高，使得島嶼邊緣的幼苗和幼樹成活率較低，高大樹木死亡率高，從而增加了島嶼邊緣有機(jī)質(zhì)的來源[34]；同時高溫、高熱使島嶼邊緣土壤的微生物更加活躍，令土壤中全氮加速轉(zhuǎn)化成銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[35]，致使邊緣的銨態(tài)氮、硝態(tài)氮高于林內(nèi). 縉云山片段化研究發(fā)現(xiàn)[36]，林緣處的氣候為干熱型，其生物學(xué)特性與片段化前相比發(fā)生了改變，如林緣處凋落物分解加快. 片段化后形成的島嶼邊緣草本植物多、死亡率高、更新速度快. 大量死亡植物體在溫度高、微生物活躍的島嶼邊緣快速分解，邊緣土壤全磷更易于礦化形成有效磷，致使邊緣的有效磷高于林內(nèi). 因土壤磷主要來自土壤母質(zhì)，邊緣的風(fēng)速大，土壤加速母巖的風(fēng)蝕，使邊緣土壤全磷含量增多[37]. 島嶼邊緣有大量的枯死植物體輸入，邊緣土壤全碳含量也增加，與LAURANCE[29]的研究結(jié)果一致. 邊緣土壤與空氣接觸良好，由于風(fēng)的影響，導(dǎo)致局部對流和湍流交換受到阻礙，森林邊緣易獲得更多大氣沉降. 空氣的氮沉降使邊緣全氮含量高于林內(nèi)，與REMY等[33]的研究結(jié)果一致. 島嶼周圍是水域，陸生植物不能生長，土壤的大量養(yǎng)分經(jīng)地表流到湖里，導(dǎo)致土層變薄. 林冠層的郁密度增大，凋落物增多，土層增厚[35, 38-39].

3.2.2 島嶼空間特征對土壤理化性質(zhì)的影響

島嶼邊緣到大陸的最短直線距離是本研究島嶼隔離度的指標(biāo)，隨著隔離度的增大，土壤全碳含量減少. 有研究表明，隔離度小的，片段物種交流豐富，物種豐富度高；隔離度大的，生境片段內(nèi)物種交流減少，物種豐富度降低[40]. 本研究中可能因隔離度的增加，減少了適合原來物種生長的生態(tài)位，增加了植物的死亡率，導(dǎo)致土壤全碳含量增加. 隨著坡度的增大，土壤全磷含量降低，有效磷和銨態(tài)氮含量增大，本研究與潘樹林等[41]的研究結(jié)論不一致，是因千島湖邊緣坡度較大，內(nèi)部坡度較小之故. 由西向東的坡向?qū)ν寥览砘再|(zhì)無影響，而由南向北的坡向?qū)ν寥廊己妥畲蟪炙坑姓?yīng). 北半球南坡是陽坡，北坡是陰坡，陰坡接受太陽輻射少，水的蒸發(fā)量少，導(dǎo)致南坡向北坡土壤最大持水量增大. 由于不同坡向?qū)μ栞椛涞慕邮詹煌?，水熱條件有差異，從而影響植被的生長，最終影響土壤的全碳含量. 由于陽坡干燥，有機(jī)質(zhì)積累少，陰坡有機(jī)質(zhì)積累增多，致使南坡向北坡土壤含碳量高，此與李曉佳[42]的研究結(jié)果一致. 研究發(fā)現(xiàn)，生境片段化和生境質(zhì)量相互作用對土壤有機(jī)碳和全氮有顯著影響. 而且片段大小對土壤的理化性質(zhì)有很大影響，小片段較于大片段持水能力更高、陽離子交換能力更強(qiáng). 而且土壤有機(jī)質(zhì)、營養(yǎng)物質(zhì)和全磷含量在小片段上更高. 本研究島嶼的面積對土壤的理化性質(zhì)無顯著影響，可能是由于形成本研究片段的基質(zhì)是水，與農(nóng)田為基質(zhì)形成的片段森林不一樣[43].

3.3 植物群落物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

土壤和植物密切相關(guān)，相互影響. 本研究結(jié)果顯示，土壤全碳、全氮、厚度、硝態(tài)氮、有效磷、PC1、PC2與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著相關(guān)，反映了千島湖庫區(qū)的土壤與植物群落密切相關(guān). 安樹青等[44]在對馬尾松群落的研究中發(fā)現(xiàn)，群落均勻性的Shannon-Wiener指數(shù)與土壤厚度和有效氮有關(guān)，此結(jié)論與本研究結(jié)果一致. 群落均勻性的Shannon-Wiener指數(shù)與有效磷相關(guān)，與吳彥等[45]的研究結(jié)論一致，即部分土壤營養(yǎng)功能指標(biāo)如枯枝落葉貯量、有機(jī)質(zhì)含量和磷含量等與植物群落物種多樣性存在相關(guān)性. 陳小勇等[31]研究的縣市，森林片段化對植物群落可能有不利的影響，片段化林地較相同面積的連續(xù)森林有更高的物種豐富度，證明了片段化會影響植物. 植物與土壤關(guān)系密切，植物群落的格局、結(jié)構(gòu)和多樣性的變化，凋落物的量與質(zhì)以及非生物的環(huán)境條件發(fā)生改變，均影響土壤過程，從而改變土壤養(yǎng)分的循環(huán). 千島湖片段化后土壤理化性質(zhì)受植物群落影響而改變. 植物群落的物種多樣性則可通過影響土壤溫度以及其他非生物因子等方式，間接改變土壤微生物、土壤動物種類組成和結(jié)構(gòu)，進(jìn)而作用于土壤氮、磷養(yǎng)分元素的主要生物地球化學(xué)循環(huán)，從而影響土壤養(yǎng)分的活性與分布.片段化影響了植物，同時也影響了土壤性質(zhì)[46].

4 結(jié) 論

研究發(fā)現(xiàn)，片段化使千島湖島嶼次生馬尾松林土壤的理化性質(zhì)發(fā)生了顯著變化. 邊緣效應(yīng)是主要的影響過程之一. 片段化后產(chǎn)生的隔離度對土壤產(chǎn)生了影響，地形因子(坡度、坡向)也對土壤的理化性質(zhì)有影響，而島嶼面積對土壤無影響. 土壤理化性質(zhì)和植物群落存在相互作用. 本研究有助于加深生境片段化對土壤理化性質(zhì)影響的認(rèn)識，對于生境片段化背景下森林管理措施的制定具有重要意義.

感謝浙江大學(xué)金毅、劉金亮、仲磊等給予的幫助和支持！ 感謝千島湖林場嚴(yán)承田等對野外工作給予的幫助！