林諭彤， 李海濱， 黃瀟灑， 吳林芳， 朱娘金， 林永標， 劉占峰， 曠遠文，①

(1. 中國科學院華南植物園 廣東省應用植物重點實驗室， 廣東 廣州 510650； 2. 中國科學院大學， 北京 101408；3. 廣東惠東蓮花山白盆珠自然保護區(qū)， 廣東 惠州 516003； 4. 廣州林芳生態(tài)科技有限公司， 廣東 廣州 510520)

植物的生存以及分布高度依賴于環(huán)境，生境不同，植物聚生的種類可能各異[1]。在不同海拔條件下，氣溫、水分和光照等生態(tài)因子的變化對植物生理生態(tài)過程，甚至植物群落的組成和分布均具有顯著的影響[2]，因此，森林群落特征和生物多樣性沿海拔梯度的變化成為了植物生態(tài)學研究的熱點之一[3]。植物種類多樣性與海拔主要存在3種關系：一是種類多樣性與海拔呈負相關，主要存在于大部分熱帶濕潤地區(qū)[4]、溫帶濕潤山區(qū)[5]以及部分干旱地區(qū)[6]；二是隨海拔升高，種類多樣性指數(shù)呈先升高后降低的“中間高度膨脹(mid-altitude bulge)”模式[7]，該模式主要受降水和熱量影響[8]；三是種類多樣性與海拔呈正相關[9]，存在于極少數(shù)地區(qū)。研究植物種類多樣性的海拔特征對揭示植物分布、共存及其與生態(tài)因子的相互關系，了解森林群落動態(tài)和維持生態(tài)系統(tǒng)結構以及種類多樣性保護和管理均具有重要的理論和實踐意義。

植被生物量能直接反映植被的生長狀況及其對生態(tài)因子變化的適應程度[10]，是衡量植被生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標之一[11]，而探討生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關系是生態(tài)學研究的核心內(nèi)容之一[12]。相關研究結果表明：植物多樣性的提高能增加植物生產(chǎn)力和土壤固碳能力[13]，但不同生態(tài)系統(tǒng)的種類多樣性與其生產(chǎn)力存在正相關[14]、負相關[15]或單峰格局[16]等關系。如青藏高原山地植物地上生物量與物種多樣性呈負相關，但青藏高原高山草本植物地上生物量與物種多樣性則呈“S”曲線模式[17]；在青藏高原高寒草甸區(qū)，位于中間海拔的植物群落多樣性最高，中間海拔以上的群落地上部分生物量隨海拔升高而逐漸降低[18]；但青藏高原高寒草甸的植物多樣性隨海拔升高呈顯著的單峰模式，植物多樣性最高時植物生產(chǎn)力和豐富度均處于中等水平[12]；而在熱帶雨林中，植物種類多樣性和生物量隨海拔升高呈相反的變化趨勢[19]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要的生態(tài)、社會和經(jīng)濟價值，當前，對亞熱帶常綠闊葉林的植物種類多樣性和生物量隨海拔的變化趨勢以及二者間的關系尚不明確。

廣東惠州的蓮花山白盆珠省級自然保護區(qū)屬南亞熱帶季風氣候，海拔高差大且土壤發(fā)育呈明顯的垂直帶譜，從低到高分布著溝谷闊葉林、針闊混交林、常綠闊葉林、半落葉闊葉林和灌叢草甸森林植被，保護區(qū)內(nèi)保存有完好的南亞熱帶次生常綠闊葉林和針闊混交林，保護區(qū)山脈為粵東沿海第一道生態(tài)屏障。目前，對蓮花山植被的研究主要側重于蕨類分布特征[20]、觀賞植物資源保護[21]和蘭科(Orchidaceae)植物多樣性分析[22]等方面，對區(qū)內(nèi)木本植物的種類多樣性和生物量分配及其與海拔的關系尚缺乏深入和系統(tǒng)的研究。鑒于此，作者對蓮花山不同海拔樣地的木本植物種類多樣性及生物量變化進行分析，以期為南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的保護、管理及生態(tài)系統(tǒng)結構變化的預測提供科學依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東惠州的蓮花山白盆珠省級自然保護區(qū)，具體地理坐標為北緯23°02′44″～ 23°11′10″、東經(jīng)115°02′02″～115°15′38″，主要保護對象為南亞熱帶次生常綠闊葉林。該區(qū)域屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫22.0 ℃，年均降水量1 935.7 mm，常年基本無霜，氣候垂直差異大。蓮花山呈東北—西南走向，主峰海拔超過1 300 m，山地地勢東北高，坡度較大，西南部為谷地；土壤發(fā)育具明顯的垂直帶譜，從低到高依次為赤紅壤、山地紅壤、山地黃壤、山地灌叢草甸土。

1.2 研究方法

于2016年11月至2017年10月，在蓮花山北坡海拔100～900 m區(qū)域，沿海拔每升高100 m設置1個面積40 m×60 m的固定監(jiān)測樣地，共9個樣地，各樣地的位置信息見表1；并在每個樣地內(nèi)設置6個面積20 m×20 m的樣方。海拔900 m 以上區(qū)域的植被主要為灌叢和草甸，喬木稀有且山體陡峭，山頂有觀音石和觀音塑像供人瞻拜，人為干擾過大，故未設固定樣地。樣地設置規(guī)則及樣地代表性的保證均參照《中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡觀測與分析標準方法：陸地生物群落調(diào)查觀測與分析》[23]。

對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)大于或等于1.00 cm的木本植物個體進行掛牌，測量其DBH、樹高和冠幅，記錄種類、株數(shù)、分枝情況和生長狀態(tài)以及相對多度、相對頻度和相對優(yōu)勢度等，用GPS定位儀對樣地的位置信息進行測定。為了減少DBH測量誤差，對DBH>5.00 cm的木本植物，用胸徑尺(精度0.1 cm)測量；對DBH≤5.00 cm的木本植物，用游標卡尺(精度0.01 cm)測量。

基于上述的樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，并依據(jù)木本植物個體DBH將樣地內(nèi)所有存活的木本植物分為4個徑級：Ⅰ(1.00 cm≤DBH≤5.00 cm)、Ⅱ(5.00 cm20.00 cm)級，統(tǒng)計各徑級木本植物的個體數(shù)量。

對野外無法確定的種類，采集符合種類鑒定要求的標本2份，由中國科學院華南植物園標本館的植物分類學家進行種類鑒定，憑證標本保存于中國科學院華南植物園標本館(IBSC)。

表1廣東惠州蓮花山不同樣地的位置信息

Table1LocationinformationofdifferentplotsofLianhuaMountaininHuizhouofGuangdongProvince

樣地編號No. of plot海拔/mAltitude緯度Latitude經(jīng)度Longitude110023°08'15″115°09'13″220023°04'04″115°11'57″330023°04'06″115°12'13″440023°03'56″115°12'31″550023°03'50″115°12'40″660023°03'40″115°12'54″770023°03'39″115°13'06″880023°00'32″115°13'21″990023°03'29″115°13'28″

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

根據(jù)公式“重要值(IV)=相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度”計算重要值，其中，IV值大于0.400的種類為優(yōu)勢種；采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Simpson多樣性指數(shù)(D)分析各樣地的種類多樣性[24]；根據(jù)公式“個體百分數(shù)=(某樣地中各徑級的個體數(shù)量/該樣地的個體總數(shù))×100%”計算該樣地各徑級的個體百分數(shù)。根據(jù)參考文獻[25-26]計算各樣地木本植物各器官的生物量，并根據(jù)各器官的生物量總和計算各樣地木本植物的生物量。

采用EXCEL 2010和SigmaPlot 12.5軟件對數(shù)據(jù)進行處理和分析。

2 結果和分析

2.1 木本植物種類組成及其與海拔的相關性

調(diào)查結果顯示：蓮花山不同樣地中共分布有木本植物181種(變種)，隸屬于54科109屬(見附錄Ⅰ)。其中,海拔100 m樣地為人工馬尾松(PinusmassonianaLamb.)+大葉相思(AcaciaauriculiformisA. Cunn. ex Benth.)林，人為干擾嚴重。海拔200 m樣地分布有木本植物72種(變種)，隸屬于35科58屬，優(yōu)勢種為鵝掌柴〔Scheffleraoctophylla(Lour.) Harms〕和水東哥(SaurauiatristylaDC.)。海拔300 m樣地分布有木本植物38種(變種)，隸屬于23科31屬，以樟科(Lauraceae)植物為主，優(yōu)勢種為厚殼桂〔Cryptocaryachinensis(Hance) Hemsl.〕、鵝掌柴、肉實樹〔Sarcospermalaurinum(Benth.) Hook. f.〕和華潤楠〔Machiluschinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.〕。海拔400 m樣地分布有木本植物48種(變種)，隸屬于25科36屬，優(yōu)勢種為厚殼桂、華南青岡〔Cyclobalanopsisedithiae(Skan) Schott.〕、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)和鵝掌柴。海拔500 m樣地分布有木本植物47種(變種)，隸屬于23科37屬，優(yōu)勢種為紅花荷(RhodoleiachampioniiHook.)、鵝掌柴、羅浮柿(DiospyrosmorrisianaHance)和密花山礬(SymplocoscongestaBenth.)。海拔600 m樣地分布有木本植物47種，隸屬于27科37屬，優(yōu)勢種為猴歡喜〔Sloaneasinensis(Hance) Hemsl.〕、紅花荷和華潤楠。海拔700 m樣地分布有木本植物44種，隸屬于17科28屬，喬木層和灌木層層次明顯，優(yōu)勢種為密花山礬、紅花荷、羅浮柿和羅浮杜鵑(RhododendronhenryiHance)。海拔800 m樣地分布有木本植物16種(變種)，隸屬于11科12屬，優(yōu)勢種為鼠刺(IteachinensisHook. et Arn.)。海拔900 m樣地分布有木本植物25種(變種)，隸屬于16科19屬，優(yōu)勢種為羅浮柿、密花山礬和羅浮杜鵑。

對蓮花山不同樣地中木本植物科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)與海拔的相關性進行分析，結果見圖1(海拔100 m樣地因人為干擾嚴重，數(shù)據(jù)未納入)。結果顯示：蓮花山海拔900 m以下樣地的木本植物種類豐富度隨海拔升高而降低，其中，海拔200 m樣地的木本植物種類最豐富，其次為海拔400 m樣地；整體上看，海拔200～700 m樣地的木本植物種類較為豐富，海拔800 m以上樣地的木本植物種類豐富度最低。從相關系數(shù)看，蓮花山海拔900 m以下樣地的木本植物的科數(shù)與海拔極顯著(P<0.01)負相關，屬數(shù)和種數(shù)與海拔均顯著(P<0.05)負相關，表明海拔對蓮花山木本植物的分布有顯著影響。

圖1 廣東惠州蓮花山木本植物的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)與海拔的相關性Fig. 1 Correlation of numbers of family， genus and species of woody plant with altitude of Lianhua Mountain in Huizhou of Guangdong Province

2.2 木本植物種類多樣性及其與海拔的相關性

蓮花山不同樣地中木本植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Simpson多樣性指數(shù)(D)見表2；H′和D值與海拔的相關性分析結果見圖2。

表2廣東惠州蓮花山不同樣地的木本植物種類多樣性1)

Table2SpeciesdiversityofwoodyplantindifferentplotsofLianhuaMountaininHuizhouofGuangdongProvince1)

樣地編號No. of plot海拔/mAltitudeH'D1100——22004.6790.98433004.7170.98544005.2460.99255005.0020.99166004.9160.98877004.5310.98088003.8800.97099003.9460.970

1)H′： Shannon-Wiener多樣性指數(shù) Shannon-Wiener diversity index；D： Simpson多樣性指數(shù) Simpson diversity index. —： 無數(shù)據(jù)No datum.

由表2可見：在蓮花山海拔900 m以下范圍內(nèi)，海拔400 m樣地的木本植物種類多樣性最高，其H′和D值分別為5.246和0.992，海拔400 m以上樣地的木本植物種類多樣性隨海拔升高以及海拔400 m以下樣地的木本植物種類多樣性隨海拔降低均呈降低趨勢，其中，海拔800 m樣地的木本植物種類多樣性最低，其H′和D值分別為3.880和0.970。

由圖2可見：蓮花山海拔900 m以下樣地的木本植物H′和D值隨海拔升高均呈“低—高—低”的拋物線型分布模式，當海拔大于700 m時，H′和D值均明顯降低。從相關系數(shù)看，H′值與海拔顯著(P<0.05)相關，D值與海拔極顯著(P<0.01)相關，表明海拔對蓮花山木本植物的種類多樣性有顯著影響。

圖2 廣東惠州蓮花山木本植物種類多樣性與海拔的相關性Fig. 2 Correlation of species diversity of woody plant with altitude of Lianhua Mountain in Huizhou of Guangdong Province

2.3 木本植物生物量及其與海拔的相關性

蓮花山木本植物生物量與海拔的相關性分析結果見圖3。結果顯示：蓮花山木本植物的生物量隨海拔升高呈“低—高—低”的拋物線型分布模式，其中，海拔400 m樣地木本植物的生物量最高，為134.68 t·hm-2；海拔800和900 m樣地木本植物生物量明顯降低，分別為71.43和77.87 t·hm-2。從相關系數(shù)看，木本植物生物量與海拔極顯著(P<0.01)相關，表明海拔對蓮花山木本植物的生物量有顯著影響。

2.4 木本植物個體數(shù)量及其與生物量的相關性

蓮花山不同樣地中各徑級木本植物的個體數(shù)量及其個體百分數(shù)見表3；各徑級木本植物的個體數(shù)量與生物量的相關性分析結果見圖4。

由表3可見：蓮花山不同樣地的木本植物中Ⅰ(1.00 cm≤DBH≤5.00 cm)級個體數(shù)量均最多。海拔200 m和600～900 m樣地中Ⅰ和Ⅱ(5.00 cm20.00 cm)級個體百分數(shù)較高，說明蓮花山低海拔和高海拔樣地的木本植物主要以小徑級(Ⅰ和Ⅱ級)個體為主，中海拔樣地的木本植物主要以大徑級(Ⅲ和Ⅳ級)個體為主。

由圖4可見：蓮花山Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ級木本植物的個體數(shù)量與生物量均不顯著(P>0.05)相關，但Ⅳ級木本植物的個體數(shù)量與生物量顯著(P<0.05)相關，說明蓮花山木本植物的生物量主要受大徑級個體數(shù)量的影響。

表3廣東惠州蓮花山不同樣地中各徑級木本植物的個體數(shù)量及其個體百分數(shù)1)

Table3NumberandpercentageofindividualofwoodyplantindifferentdiameterclassesofdifferentplotsofLianhuaMountaininHuizhouofGuangdongProvince1)

樣地編號No. of plot海拔/mAltitude各徑級的個體數(shù)量Individual number in each diameter class各徑級的個體百分數(shù)/%Individual percentage in each diameter classⅠⅡⅢⅣⅠⅡⅢⅣ1100————————22005002601632252.927.517.32.333005853222543249.027.021.32.744006432462524154.420.821.33.555006874593563244.829.923.22.166009755282403254.929.813.51.877008242872323359.920.916.92.488007866301241250.640.68.00.899007745341672051.835.711.21.3

1)Ⅰ： 1.00 cm≤DBH≤5.00 cm； Ⅱ： 5.00 cm20.00 cm. DBH： 胸徑Diameter at breast height. —： 無數(shù)據(jù)No datum.

Ⅰ： 1.00cm≤DBH≤5.00 cm； Ⅱ： 5.00 cm20.00 cm. DBH： 胸徑Diameter at breast height.圖4 廣東惠州蓮花山不同徑級木本植物的個體數(shù)量與生物量的相關性Fig. 4 Correlation of individual number in different diameter classes with biomass of woody plant of Lianhua Mountain in Huizhou of Guangdong Province

2.5 木本植物種類多樣性與生物量的相關性

蓮花山不同樣地的木本植物種類多樣性與生物量的相關性分析結果見圖5。結果顯示：蓮花山木本植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)與生物量均呈極顯著(P<0.01)正相關，種類多樣性越高，生物量就越大，表明蓮花山木本植物生物量受種類多樣性影響，種類多樣性提高有助于生物量增加。

圖5 廣東惠州蓮花山木本植物的種類多樣性與生物量的相關性Fig. 5 Correlation of species diversity with biomass of woody plant of Lianhua Mountain in Huizhou of Guangdong Province

3 討論和結論

植物分布和生長受諸多生態(tài)因子(如溫度、濕度和土壤等)的影響。本研究結果表明：蓮花山木本植物的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)隨海拔升高而顯著降低，表明研究區(qū)域木本植物的分布具有特定生態(tài)幅[27]；海拔200～700 m樣地的木本植物種類豐富度較高，可能是由于該區(qū)域土壤水熱條件良好，適宜植物生長；而受降水和溫度的影響，海拔800 m以上的區(qū)域可能不適合高大喬木生長，而以灌木為主，蓮花山木本植物的這一分布特征與亞熱帶馬尾松林相似[28]。

在同一地理范圍內(nèi)，影響陸地植物多樣性沿海拔變化的非生物因子主要有土壤養(yǎng)分、水分、光照和溫度，生物因子則包括競爭和捕食等[29]。蓮花山木本植物種類多樣性隨海拔升高呈“低—高—低”的拋物線型分布模式，且與海拔顯著相關。這種植被分布模式也存在于其他區(qū)域，如：白龍江上游地區(qū)的杜鵑-巴山冷杉(RhododendronsimsiiPlanch.-AbiesfargesiiFranch.)林和苔蘚-巴山冷杉林群落的植物多樣性隨海拔升高呈“低—高—低”的分布模式[30]；華北地區(qū)暖溫帶落葉闊葉林的植物多樣性指數(shù)在海拔1 200 m以下呈遞增趨勢，在海拔1 200 m以上呈遞減趨勢[31]；高寒草甸植物群落在中海拔區(qū)域的植物多樣性最高[18]。低海拔處的人為干擾[30]和高海拔處水熱條件的不足[19]可能是導致這種分布模式的原因，不同植物對資源利用效率的差異可能也是導致“中間高度膨脹”分布模式的原因之一[7]，如低海拔處優(yōu)勢種對光和水資源的競爭性利用會對其他資源利用效率低的植物產(chǎn)生排斥作用[29]。

除人為干擾外，植物生物量主要受氣候因子(如溫度、水分和光照等)和地形因子(如海拔)等的影響[10]，水熱條件的變化是導致植物生物量變化的外在原因，降水量和溫度的變化導致土壤水分的變化，并影響植物地上部和地下部生物量的變化[32]。Guo等[16]也認為，不同海拔區(qū)域的水熱條件差異是影響種類多樣性和生產(chǎn)力關系的主要因子。熱帶森林的高降水量加速了土壤與大氣中CO2的交換速率，提高了地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)并加快了有機物質(zhì)的分解速率[33]；降水量年際變化是影響中國陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力年際變化的主要因子，二者之間顯著正相關[34]。本研究中，蓮花山海拔300～700 m樣地的木本植物生物量最大，個體徑級大且數(shù)量多，且隨海拔升高，高大喬木逐漸被羅浮柿和鼠刺等灌木替代，生物量隨之降低，海拔對生物量有顯著影響。在其他地區(qū)[19，35-36]也存在這種植物生物量與海拔的關系模式。

植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的相互作用是生物多樣性研究的核心內(nèi)容之一[24]，且生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)功能的一個重要指標。目前，對植物生物量(生產(chǎn)力)與其多樣性之間的關系仍無普遍性認識。有些學者的野外觀測和實驗分析結果認為，植物種類多樣性和生產(chǎn)力存在多種關系，如植物種類多樣性增加則生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力增加[14，37]；也有學者認為，植物種類豐富度和生物量的關系呈“駝峰型”[16，38]，即隨植物生物量增加，水熱條件引起植物選擇、資源競爭和生境變化，到一定程度時植物種類多樣性下降，在未受人為干擾的亞高山地區(qū)[39]和高寒草甸地區(qū)[18]存在這一現(xiàn)象；還有學者認為，植物的生物量和多樣性之間沒有明顯的關系[40]，如隨亞熱帶馬尾松林植物種類多樣性的增加其生物量沒有顯著變化[27]。在不同空間尺度上，植物種類豐富度和生產(chǎn)力之間關系不一[1]，但無論植物種類多樣性與生產(chǎn)力為何種關系，前提條件是排除人為干擾的影響[41]。本研究中，蓮花山海拔100～900 m區(qū)域木本植物的種類多樣性和生物量與海拔均有顯著的相關性，與不同生態(tài)系統(tǒng)的實測結果和模型預測結果[13-14，37，42]類似。如果考慮各種生態(tài)因子的綜合作用，植物生物量與種類多樣性的關系沿海拔的變化趨勢可能更明晰[41]。

綜合上述研究結果，蓮花山海拔100～900 m樣地中共分布有木本植物54科109屬181種，在海拔200～700 m樣地的木本植物種類豐富度較高。該區(qū)域木本植物的種類多樣性和生物量隨海拔升高均呈“低—高—低”的拋物線型分布模式，在中海拔處(400 m)均最大；其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和生物量與海拔均顯著(P<0.05)相關，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)與生物量均極顯著(P<0.01)相關。蓮花山不同海拔區(qū)域的水熱條件差異可能是其木本植物種類多樣性及生物量變化的主要原因。