王 偉,方青青,王國強,*,李瑞敏,薛寶林,王紅旗

1 北京師范大學(xué)水科學(xué)研究院,北京 100875 2 中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院,北京 100081

我國內(nèi)蒙古草原是典型的半干旱草原,占據(jù)我國北方的廣大面積,是歐亞大陸草原的重要部分,也是目前中國最佳的天然牧場之一[1- 2],它為中國北方許多生態(tài)系統(tǒng)功能(如碳匯,水土保持和基因庫等)提供了重要生態(tài)屏障[3- 4]。很多研究表明草原生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯[5- 7],但也有研究指出草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)相對單一,受氣候變化和人類活動影響明顯,并不是一個穩(wěn)定的碳匯[8]。我國北方溫帶典型草原區(qū)位于半干旱氣候帶,氣候-生態(tài)系統(tǒng)過渡帶,對氣候變化和人類活動響應(yīng)很敏感,其碳固定能力水平在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中處于最低水平[9],其生態(tài)系統(tǒng)演變經(jīng)常受干旱氣候脅迫,這可能導(dǎo)致了其碳積累能力下降[10]。由于氣候變化和人類活動對于其土壤和植被的影響,可能導(dǎo)致了草原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)碳源、匯的改變,因此充分了解特定的氣候條件下半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中的CO2源、匯特征十分必要。近年來,關(guān)于典型草原區(qū)域二氧化碳通量的研究主要集中在具有觀測資料的地區(qū),對于缺資料草原區(qū)的凈生態(tài)系統(tǒng)交換量(NEE)的研究卻比較缺乏。

渦度協(xié)方差系統(tǒng)測定CO2通量,誤差相對較小,目前已經(jīng)成為國際上直接測定大氣和群落CO2通量的標(biāo)準(zhǔn)方法[11],但是渦度協(xié)方差系統(tǒng)仍然是小尺度的觀測手段,難以直接外推到更大尺度。于貴瑞等人[12]提出估算區(qū)域內(nèi)凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳交換量(NEE)的最常見的方法是用渦度相關(guān)技術(shù)獲取的實測數(shù)據(jù)和衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)構(gòu)建區(qū)域尺度的相關(guān)模型。近年來,植被光合呼吸作用模型(VPRM)作為一種光能利用率模型在國外被廣泛應(yīng)用于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量模擬研究中[13- 15],但國內(nèi)關(guān)于VPRM模型在草原生態(tài)系統(tǒng)為主的區(qū)域碳通量模擬的應(yīng)用卻很少被關(guān)注。VPRM不僅具有CO2通量模型(例如NASA-CASA、SiB2和VPM)的許多特征并且比早期模型更精細地模擬了地表二氧化碳通量[13]。

本研究采用VPRM模擬缺資料的半干旱草原區(qū)的凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳交換量(NEE)及分析其時空分布現(xiàn)狀,并結(jié)合野外調(diào)研來定量分析研究區(qū)內(nèi)大氣限制和植被類型對二氧化碳通量的響應(yīng),為更進一步評價近年來半干旱草原區(qū)域內(nèi)的碳循環(huán)特征提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域自然概況

本研究選取位于呼倫貝爾市西南區(qū)作為研究區(qū),地處115°31′—121°02′E、47°19′—50°10′N,其中呼倫貝爾草原區(qū)為研究區(qū)的主要組成部分(圖1)。呼倫貝爾草原是世界著名的天然牧場,被認(rèn)為是我國北方的重要的生態(tài)屏障,但是相較于錫林郭勒典型草原,由于其通量資料相對缺乏,所以其碳循環(huán)時空分布鮮少有人研究。近年來隨著草原生態(tài)日益惡化可能導(dǎo)致了其碳源、匯出現(xiàn)了較大波動,但是由于該地區(qū)缺乏充分觀測資料,區(qū)域CO2通量模擬研究相對欠缺。

圖1 研究區(qū)概況示意圖Fig.1 The schematic map of the study area

本研究的通量資料源于錫林郭勒典型草原東南部的內(nèi)蒙古通量站,錫林郭勒典型草原是亞歐大陸典型草原區(qū)最具有代表性的羊草草原。呼倫貝爾草原區(qū)與錫林郭勒典型草原區(qū)都是溫帶叢生禾草典型草原(圖1),同時呼倫貝爾草原與錫林郭勒草原區(qū)具有很多相似的草原生境特征(表1)[16- 18]。

表1 呼倫貝爾草原與錫林郭勒草原主要生境特征

2 材料與方法

2.1 采樣數(shù)據(jù)和資料準(zhǔn)備

在研究區(qū)內(nèi)共選取了48個點進行采樣(圖1)。試驗的采樣時間是于2016年7月29日至8月7日。在采樣點的位置處設(shè)置一個1 m×1 m樣方,試驗調(diào)查了每個樣方里面內(nèi)的所有物種,記錄各物種株高。隨機在樣方內(nèi)選取兩個0.25 m2的區(qū)域,剪取地表以上的所有植物后裝袋,然后在75℃恒溫下烘干至恒重后測量其干重得到其地表生物量并記錄。

從國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(http://data.cma.cn/site/index.html)獲得了8個氣象站點(圖1)的2016年內(nèi)時間分辨率為3h的氣象數(shù)據(jù),包括氣壓(Pa),風(fēng)速(m/s),氣溫(℃),降水(mm)和相對濕度(%)等。從青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://ns.itpcas.ac.cn/)獲得了2016年內(nèi)空間分辨率為0.5°×0.5°,時間分辨率為1 h的空間太陽輻射(W/m2)數(shù)據(jù)。

2.2 基于EC的通量數(shù)據(jù)

從位于內(nèi)蒙古東部的內(nèi)蒙古站(43°32′N, 116°40′E)收集二氧化碳通量數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)包括內(nèi)蒙古站2004年和2005年內(nèi)時間分辨率為0.5h的凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳交換量(NEE, μmol m-2s-1)實測數(shù)據(jù),光合有效輻射(PAR, photosynthetically active radiation, μmol m-2s-1),大氣溫度(Ts, ℃)。呼倫貝爾草原與錫林郭勒草原的植被類型分布(主要以禾本科植物為主的典型草原)和氣候條件很相近(圖1、表1)。根據(jù)前人研究,假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征的較小空間變異性不會導(dǎo)致該模型出現(xiàn)很大的不確定性誤差[7],雖然下墊面類型對于凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳交換量的估算有著一定的影響,但研究區(qū)主要為禾本科植物為主的草原生態(tài)系統(tǒng),其垂向結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)較為相似,所以認(rèn)為位于錫林郭勒草原的內(nèi)蒙古站實測數(shù)據(jù)用于VPRM模型的參數(shù)率定和驗證所得到的模型參數(shù)同樣適用于呼倫貝爾草原。

2.3 衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)及數(shù)據(jù)處理

本研究所采取遙感數(shù)據(jù)源為2004年至2005年和2016年研究區(qū)內(nèi),時間間隔為8 d,空間分辨率為500 m2的MODIS數(shù)據(jù)(https://modis.gsfc.nasa.gov/data/dataprod/mod13.php; MODerate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS, MOD09A1)。利用獲取的遙感數(shù)據(jù)計算EVI(Enhanced Vegetation Index,增強型植被指數(shù))和LSWI(Land Surface Water Index,地表水分指數(shù))用于VPRM模型參數(shù)率定。

EVI和LSWI的計算公式如下：

(1)

(2)

式中:ρnir表示近紅外波段的反射率;ρblue和ρred分別表示藍色和紅色光譜帶的反射率;ρswir表示短波紅外波段的反射率。G,C1,C2和L是參數(shù),分別設(shè)置為2.5, 6, 7.5和1。

2.4 Vegetation Photosynthesis and Respiration Model (VPRM)模型

植被光合呼吸模型(VPRM)是一種基于光能利用效率(LUE)的陸地生態(tài)系統(tǒng)診斷模型,它是在VPM模型[13]的基礎(chǔ)上發(fā)展而來。同VPM相比,VPRM增加了呼吸項(Reco)及其相關(guān)呼吸參數(shù)α和β(在接近凍結(jié)溫度時呼吸基礎(chǔ)率),以及用于反映光合有效輻射與光合作用關(guān)系的半飽和值參數(shù)PAR0,雖然VPRM利用遙感數(shù)據(jù)的間接測量以及其參數(shù)驗證會給模型帶來不確定性,但模型的參數(shù)較少,易獲取,并可以為研究區(qū)提供連續(xù)的,長期的時間序列碳通量模擬數(shù)據(jù)。以下給出了VPRM模型的簡要描述,NEE(凈生態(tài)系統(tǒng)二氧化碳交換量,Net Ecosystem Exchange)的計算主要包括光照驅(qū)動計算的GPP(總初級生產(chǎn)力,Gross Primary Production)和由溫度驅(qū)動計算的Reco(生態(tài)系統(tǒng)植被呼吸通量, Ecosystem Respiration)。

總初級生產(chǎn)力GPP計算過程如下：

GPP=εg×FAPARPAV×PAR

(3)

式中,PAR：光合有效輻射,μmol m-2s-1；FAPARPAV：光合有效輻射吸收比,即植被吸收的光和有效輻射與光合有效輻射的比值,并認(rèn)為EVI與其是線性關(guān)系[19],公式表示為：

FAPARPAV=a×EVI

(4)

式中,a是經(jīng)驗參數(shù)。

光能利用率(或是光量子效率)由溫度,水分脅迫,和葉片性狀的決定：

εg=ε0×Tscalar×Wscalar×Pscalar

(5)

式中,εg是光能利用率(或是光量子效率),ε0是最大光能利用率(或是最大光量子效率),Tscalar、Wscalar和Pscalar分別代表溫度,水分脅迫,和葉片性狀對光能利用率影響的函數(shù),其計算公式分別為：

(6)

(7)

(8)

式中,T代表氣溫,Tmin、Tmax和Topt分別指光合作用的最小、最大和最適溫度,當(dāng)氣溫低于Tmin則Tscalar取值為0。LSWImax是每個站點(或模式格點)生長季內(nèi)最大的LSWI值。Tscalar、Pscalar和Wscalar值均在[0,1]范圍內(nèi)。

Mahadevan等人引入呼吸項(Reco)以及相關(guān)的呼吸參數(shù)α和β到VPM模型中并將呼吸作用簡化為溫度的線性關(guān)系[13],其公式如下：

Reco=α×T+β

(9)

式中,α和β分別代表與植被類型有關(guān)的經(jīng)驗參數(shù),T為氣溫

根據(jù)以上公式：NEE可以通過GPP和Reco進行估算,公式如下：

NEE=-GPP+Reco

(10)

(11)

式中,ε0、PAR0、α和β分別是VPRM模型的四個參數(shù),通過通量觀測數(shù)據(jù)進行率定。

根據(jù)以上介紹,給出了模型結(jié)構(gòu)如圖2。

圖2 VPRM模型框架Fig.2 The framework of VPRMLSWI: 地表水分指數(shù),Land Surface Water Index;EVI: 增強型植被指數(shù),Enhanced Vegetation Index; Tscalar, Wscalar和Pscalar:分別代表溫度,水分脅迫,和葉片性狀對植物光能利用率影響的函數(shù), The functions of temperature, water and leaf phenology on light use efficiency of vegetation; T:氣溫,Temperature;ε0:最大光能利用率,Maximum light use efficiency; α和β: 經(jīng)驗參數(shù),Empirical parameter; PAR: 光合有效輻射,Photosynthetically Active Radiation; FAPARPAV: 光合有效輻射吸收比,The Fraction of Photosynthetically Active Radiation

3 結(jié)果與討論

3.1 VPRM模型參數(shù)率定

由于渦度相關(guān)技術(shù)觀測系統(tǒng)是建立在下墊面條件相似的草原生態(tài)系統(tǒng)中,其不確定性會降低很多；此外,相關(guān)研究表明在內(nèi)蒙古站羊草草原地區(qū)2005年被認(rèn)為是干旱年[10],與此類似,呼倫貝爾草原在2016年也表現(xiàn)為特干旱年。基于相似的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及氣候特征,因此我們假設(shè)實測數(shù)據(jù)在研究中,可適用于VPRM模型的參數(shù)的率定和數(shù)據(jù)驗證。研究從2004至2005年的CO2通量實測中有效數(shù)據(jù)(共1019個)中隨機選取了552個數(shù)據(jù)用于VPRM模型的參數(shù)率定,467個數(shù)據(jù)用于模型的結(jié)果驗證。根據(jù)圖2所示的計算框架,通過公式(1)—(11)進行參數(shù)率定獲得最優(yōu)的ε0、PAR0、α和β參數(shù)。

假設(shè)夜間植物不會進行光合作用即GPP為零,由公式(9)—(10)可知NEE與氣溫T在VPRM模型中被認(rèn)為是線性關(guān)系,通過線性回歸擬和,得到α和β。研究擬合了2004年至2005年內(nèi)時間間隔為0.5 h,1 d和1個月的NEE和氣溫(T)時間序列數(shù)據(jù),其中時間間隔為1個月的擬合效果最佳(擬合方程為y=0.0656x+1.1183,R2=0.66,P<0.01)。其他時間尺度(0.5 h,1 d和1個月)不存在線性關(guān)系,其原因可能是在短時間尺度上,環(huán)境因子等出現(xiàn)短時間波動的變化影響了植被呼吸作用,導(dǎo)致NEE沒有表現(xiàn)出對于夜間氣溫的敏感性[20- 22]。已知實測數(shù)據(jù)NEE值與計算得到Reco值,根據(jù)公式(10)可以進一步計算出GPP值,采用非線性最小二乘法對GPP與ε0和PAR0的方程進行擬合,確定最優(yōu)參數(shù)ε0和PAR0。從而得到本研究中VPRM模型的所有參數(shù)優(yōu)化結(jié)果如下表2。

表2 VPRM模型的參數(shù)估計表

α和β分別代表與植被類型有關(guān)的經(jīng)驗參數(shù)

采用VPRM模型模擬出了與實測數(shù)據(jù)同期的NEE模擬值,并得到NEE模擬值和實測值的關(guān)系擬合圖(圖3)。從模擬結(jié)果可以看出,率定期和驗證期內(nèi)的R2分別為0.79(P<0.01)和0.66(P<0.01),具有較好的擬合效果。

圖3 VPRM模型率定與驗證的實測值與模擬值的回歸分析Fig.3 Regression analysis of measured and simulated values of calibration and validation of VPRM Model

3.2 CO2通量的時空分布特征

根據(jù)VPRM模型模擬出了2016年呼倫貝爾草原的NEE值,進一步計算呼倫貝爾草原的NEE空間平均值得到了其年內(nèi)變化曲線(圖4),可以看出呼倫貝爾草原的NEE變化趨勢是在先增后減(年初和年末水平低,年中較高),其變化趨勢與當(dāng)?shù)貧鉁嘏c降水的變化趨勢一致。氣溫作為VPRM模型中的一個輸入變量,也是影響日NEE變化的主要因素之一,在一定的溫度范圍內(nèi),溫度升高會促使植物的光合作用和呼吸作用速率加快,但是過高的溫度會導(dǎo)致光合作用下降,碳素轉(zhuǎn)化效率下降[23],對于草原型地區(qū)而言適宜植物光合作用溫度為20—30℃之間[24]。降雨會改變區(qū)域內(nèi)的空氣濕度和土壤水分,這是促進植物光合作用、呼吸作用和土壤呼吸作用的重要因素,其變化趨勢與NEE值有著明顯相關(guān)關(guān)系。

圖4 NEE與氣溫和降水逐日的2016年內(nèi)變化曲線圖Fig.4 NEE with the temperature and precipitation daily changes in the curve in 2016

通過圖4可以發(fā)現(xiàn),呼倫貝爾草原在全年中大部分時期的NEE空間平均值大于零,其全年NEE值為47.27 g C/m2,即在2016年內(nèi)呼倫貝爾草原表現(xiàn)為弱的碳源(與岳泓宇等人[25]的文獻統(tǒng)計結(jié)果相似)。但也有很多研究認(rèn)為草原生態(tài)系統(tǒng)為主的地區(qū)表現(xiàn)為碳匯[5- 7]。其實對于草原地區(qū)的碳源、匯效應(yīng)一直有所爭議,其隨年氣候條件變化而頻繁波動,穩(wěn)定性較差[8]。

為了進一步分析呼倫貝爾草原的NEE值空間分布特征與植被之間的響應(yīng)關(guān)系,研究采取在草原生長季(7月1日—8月31日)的NEE平均值(圖5),分析其空間分布與草原植被類型分布之間的關(guān)系。從其分布關(guān)系可以看出,整個區(qū)域內(nèi)NEE值由西南到東北方向依次遞減,根據(jù)趨勢來看NEE在空間分布由草原區(qū)向草甸區(qū)和森林區(qū)逐漸降低。有研究表明：不同植被類型在一定程度上通過直接和間接的途徑影響土壤碳排放。通過圖5中左上角的植被類型分布圖[26]可以看出分布于呼倫貝爾草原西南地區(qū)的克氏針茅草原和大針茅草原是碳排放最高的區(qū)域；中部地區(qū)的羊草草原是過渡區(qū),而東北地區(qū)的線葉菊等雜草草甸草原是碳排放最低的區(qū)域(與穆少杰等人的研究結(jié)果類似[23])。在比較干旱的季節(jié)里,降水事件可能會強烈地激發(fā)土壤呼吸[27],從而使其NEE值大于零,整個地區(qū)都表現(xiàn)為弱的碳源(NEE值較低)。

圖5 研究區(qū)內(nèi)NEE生長季內(nèi)平均值空間分布圖Fig.5 Spatial distribution of NEE values in the study area during the growing season

3.3 CO2通量的氣候因子影響分析

氣候條件對于生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)有著至關(guān)重要的影響,其中降雨和氣溫是表征區(qū)域氣候條件的主要因子,也是影響植物生理作用的主要環(huán)境限制因子[9,25,27]。研究根據(jù)氣象站點資料,利用呼倫貝爾草原區(qū)長時間序列(近50余年)的氣溫和降水變化(圖6),分析該地區(qū)的2016年的氣候狀況。

圖6 呼倫貝爾草原1960—2016年溫度及降水時間序列Fig.6 The annual precipitation and temperature of Hulun Buir grassland from 1960—2016

2016年正是該地區(qū)的多年降雨量最小值年,該年的年平均降雨量(153 mm)遠低于該地區(qū)50余年的多年平均降雨量(288.85 mm)；該年平均氣溫(-0.205℃)與多年平均氣溫(-0.22℃)很相近,但在2016年夏季(植被生長旺盛時期)呼倫貝爾草原內(nèi)很多地區(qū)出現(xiàn)極端高溫天氣,短時間局部氣溫甚至高達44.1℃,這是該地區(qū)有氣溫紀(jì)錄以來的歷史最高氣溫[28- 30],這在一定程度上降低了該地區(qū)的碳積累。為了進一步分析其干旱程度,研究采用降水量距平百分率作為評價干旱程度指標(biāo)。降水量距平百分率能直觀反映降水異常引起的干旱,用降水量與常年同期氣候平均降水量之差占常年同期氣候平均降水量相比的百分率表示[31],計算公式如下：

(12)

采用國家氣象干旱等級標(biāo)準(zhǔn)進行評價干旱情況[32],對于年尺度而言Pa≤-0.45則被認(rèn)為是“特旱”等級,由公式12計算可得Pa=-47.03(≤-0.45)。所以可以認(rèn)為呼倫貝爾草原在2016年表現(xiàn)為特旱年。

結(jié)合郝彥賓等人在內(nèi)蒙古通量站附近的相似研究得到錫林河流域的羊草草原中2005年的年降水量為132 mm,表現(xiàn)為干旱年,且在整個生長季生態(tài)系統(tǒng)都表現(xiàn)為碳源[10,31,33]。類似的,呼倫貝爾草原在2016年表現(xiàn)為嚴(yán)重干旱年,也表現(xiàn)為弱的碳源。結(jié)合前人相關(guān)研究,原因主要是降水量和氣溫雙重影響,降水減少以及波動性增加(圖6)會使土壤微生物呼吸上升；溫度增加,促使植物和土壤的呼吸作用增加,但是光合作用卻受到了水分脅迫和高溫的影響,造成了GPP比Reco下降的幅度更大,這被認(rèn)為是干旱脅迫降低了草原地區(qū)的碳累積[10,34- 35]。通過呼倫貝爾草原的區(qū)域年平均氣溫及年降水時間序列(圖6)可以看出呼倫貝爾草原區(qū)的年平均氣溫有著明顯的上升趨勢,年平均降水量有略微的下降趨勢,這樣的氣候變化可能對近年來半干旱草原區(qū)的CO2循環(huán)造成了劇烈的影響,這可能暗示著近年來區(qū)域氣候變化可能會導(dǎo)致位于半干旱區(qū)的呼倫貝爾草原出現(xiàn)碳匯功能正在喪失的趨勢。

為了進一步探討草原碳循環(huán)與降雨之間的關(guān)系,本研究通過對線性、指數(shù)、對數(shù)、二次函數(shù)和冪函數(shù)分別進行模擬月尺度的降雨和NEE的相關(guān)關(guān)系,最后得出二次函數(shù)的擬合效果最優(yōu)。很多研究表明：降雨是限制半干旱草原區(qū)固碳能力主要限制因子之一[10,36- 37],可以看出降水量與NEE在日尺度上并沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性(圖7),但是降水在月尺度上對呼倫貝爾草原內(nèi)的NEE有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.938,P<0.001),有著良好的擬合效果(圖7),這可能仍與小時間尺度上氣候環(huán)境因子變化劇烈有關(guān)[20- 22]。

圖7 NEE與日降水量的關(guān)系圖 和NEE與月降水量的關(guān)系圖Fig.7 Fitting graph of NEE and Daily Precipitation and NEE with Monthly Precipitation

結(jié)果表明：在干旱條件下,在一定的范圍內(nèi)隨著降雨增加對于半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)碳呼吸是先促進后抑制的過程。在干旱的氣候條件下草地生態(tài)系統(tǒng)中的降雨量增加可能會強烈的激發(fā)土壤呼吸,增加區(qū)域內(nèi)的CO2排放[23,27,35],而隨著降雨的增加,影響了水分在土壤空隙對CO2擴散的阻滯、對微生物活動的刺激等方面可能會抑制土壤呼吸導(dǎo)致其增速會降低[24],同時在干旱脅迫下,隨著降雨量增加,植物光合作用強度會逐漸增加,導(dǎo)致NEE月累計值出現(xiàn)下降的趨勢[37- 39],這與Ran等人的研究結(jié)果類似[7,40]。

對于草原地區(qū)草地生物量大部分集中在地下,地下生物量對于估算草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其碳固持效應(yīng)都至關(guān)重要,而且土壤碳儲量遠遠高于植物碳儲量[41- 42]。不僅如此,土壤呼吸能占到草原生態(tài)系統(tǒng)總呼吸量的75%[43]。半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)中碳主要存在于土壤和植被中,而土壤中碳儲存量占其碳儲量的絕大部分,土壤呼吸釋放的CO2是草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要貢獻之一,是人類活動影響碳循環(huán)的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程[22,41,44],土壤碳庫損失可能是CO2排放量增加的重要原因之一,這有可能是由于該區(qū)域在干旱條件下降水氣溫影響下對生態(tài)系統(tǒng)CO2排放的促進比對植被光合作用促進效果更加顯著。有研究表明,半干旱草原的土壤呼吸會在7—8月達到了峰值[45],呼倫貝爾草原在7—8月份內(nèi)氣溫和降水量都處于全年最高水平,所以氣溫和降水量增加可能是促進土壤呼吸的重要因素,這一定程度上是使草原生態(tài)系統(tǒng)由碳匯變?yōu)樘荚吹闹匾?。前文提到草原地區(qū)的碳源、匯效應(yīng)是受環(huán)境因子影響波動較大,所以研究區(qū)在氣候干旱,高溫少雨的特殊氣候條件下,在年時間尺度上表現(xiàn)為微弱的碳源,這一方面可能是草原生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)受氣候因子的影響出現(xiàn)了波動,另一方面通過圖6可知呼倫貝爾草原氣溫升高趨勢十分明顯,而降水存在下降趨勢,這也暗示了近年來我國北方典型草原可能受到了氣候變化的影響,其碳匯功能可能正在喪失。

3.4 生物量與CO2通量的關(guān)系分析

對于草原生態(tài)系統(tǒng)地上生物量與地下生物量、土壤有機質(zhì)含量以及土壤結(jié)構(gòu)都有著密切的聯(lián)系,地上生物量的增加能夠提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,增加碳的吸收；但是同時也會使土壤中有機質(zhì)含量、根系量增加,促進生態(tài)系統(tǒng)碳呼吸增加。為了進一步研究地上生物量與碳源匯的關(guān)系,通過對采樣期內(nèi)(共10 d)的所測得地上生物量(AGB)分別與同時期內(nèi)在該采樣點位置的NEE模擬值進行相關(guān)分析,地上生物量(AGB)與GPP和Reco是正相關(guān)的對數(shù)函數(shù)關(guān)系,與NEE則是負相關(guān)的線性函數(shù)關(guān)系(圖8)。

圖8 AGB與GPP和Reco的關(guān)系圖;AGB與NEE的關(guān)系圖Fig.8 Fitting graph of AGB and GPP and Reco; Fitting graph of AGB and NEE

GPP和Reco與地上生物量(AGB)的擬合效果良好,決定系數(shù)R2分別達到了0.89和0.9(圖8)。許多草原研究提出了GPP或Reco和AGB之間的正相關(guān)性[20,46- 48]。研究最后采用對數(shù)方程表征這一相關(guān)關(guān)系。進一步說明隨著地上生物量的增長,到達一定閾值后,受環(huán)境因子的限制其GPP和Reco的增速會有所下降。AGB與NEE具有明顯的負相關(guān)性(圖8),這與王忠美[49]等人的研究一致。AGB與NEE表現(xiàn)出了極顯著的負相關(guān)關(guān)系(R2=0.68,P<0.01),說明了地上生物量是草原生態(tài)系統(tǒng)CO2循環(huán)中十分重要的影響因子,而增加地上生物量能有效的抑制二氧化碳排放。這也側(cè)面說明了由于氣候變化的影響可能導(dǎo)致了草原生態(tài)系統(tǒng)中地上生物量的減少,打破了生態(tài)系統(tǒng)光合作用與呼吸作用產(chǎn)生的CO2收支平衡。通過圖7可以進一步分析,在整個呼倫貝爾草原內(nèi)在2016年的干旱氣候條件的情況下,當(dāng)每平方米的地表生物量達到152 g/m2左右,該地區(qū)的地表二氧化碳交換將達到收支平衡(NEE為零)。

3.5 結(jié)論

通過對位于半干旱草原區(qū)的呼倫貝爾草原2016年內(nèi)的NEE空間平均值進行模擬發(fā)現(xiàn),NEE的全年累計值為47.27 g C/m2,表明2016年該區(qū)域表現(xiàn)為微弱的碳源。在空間分布上,與植被類型關(guān)系密切,克氏針茅草原和大針茅草原是碳排放最高的區(qū)域；而線葉菊等雜草草甸草原是碳排放最低的區(qū)域。

在干旱條件下,夏季高溫少雨產(chǎn)生的干旱脅迫是使該地區(qū)在2016年成為了碳源的主要原因之一。降水量在月尺度上,在小范圍內(nèi)降水的增加會使該區(qū)域CO2通量進一步增加,但是達到一定閾值后CO2通量出現(xiàn)降低的趨勢,趨于向碳匯的方向發(fā)展。

地上生物量與GPP和Reco表現(xiàn)出了極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與NEE表現(xiàn)出了極顯著的負相關(guān)關(guān)系。說明了地上生物量增加能有效的降低二氧化碳排放,而且預(yù)測了地上生物量達到152 g/m2時,整個地區(qū)在2016年的氣候條件下二氧化碳交換達到收支平衡。