佘漢基, 張潮, 薛立,*, 鄺雷, 鄭欣穎, 謝騰芳

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鹽脅迫對(duì)4種園林植物熒光特性的影響

佘漢基1, 張潮2, 薛立1,*, 鄺雷2, 鄭欣穎1, 謝騰芳2

1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642 2. 廣州普邦園林股份有限公司, 廣州 510600

利用NaCl模擬不同強(qiáng)度的鹽脅迫條件, 對(duì)大紅花、龍船花、朱蕉和花葉假連翹幼苗進(jìn)行30天脅迫處理, 測(cè)定其熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù), 并用主成分方法評(píng)定了其抗鹽能力, 以探討4種幼苗對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)特點(diǎn), 為耐鹽園林植物的選育提供依據(jù)。研究表明, 隨著鹽脅迫的時(shí)間的延長(zhǎng), 0.3 %鹽濃度脅迫的大紅花、龍船花、花葉假連翹幼苗葉片的v/m不斷下降, 而朱蕉幼苗葉片的v/m先降后升, 0.6 %鹽濃度脅迫的4種幼苗葉片的v/m均不斷下降; 在0.3%和0.6 %鹽濃度脅迫下, 4種幼苗葉片的()、和隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均不斷下降。主成分分析表明, 0.3%和0.6 %鹽濃度脅迫的4種幼苗熒光指標(biāo)得分均為朱蕉>龍船花>花葉假連翹>大紅花。

園林植株; 鹽脅迫; 熒光指標(biāo); 主成分分析

1 前言

土壤鹽漬化危害植物生長(zhǎng)、造成土壤荒漠化和惡化生態(tài)環(huán)境, 是人類(lèi)面臨的世界性難題。世界有10%以上的陸地面積受鹽漬化的影響[1]。我國(guó)耕地中鹽堿地約占15%[2], 其中濱海地帶和島嶼沿岸沿海長(zhǎng)達(dá)1.8×104km, 分布著各種濱海鹽土[3], 植物種類(lèi)少, 覆蓋率低, 景觀效果不佳。隨著人們生活水平的提高, 濱海旅游區(qū)的發(fā)展方興未艾。因此篩選和種植適宜濱海鹽土生長(zhǎng)的園林植物, 可以豐富濱海景觀, 改善生態(tài)環(huán)境。

鹽脅迫破壞胞內(nèi)離子平衡[4–5], 抑制光合作用, 而葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化能反映與環(huán)境的關(guān)系[6]和環(huán)境脅迫對(duì)光系統(tǒng)域的損傷程度[7], 可以用于評(píng)價(jià)環(huán)境脅迫的影響[8]。目前植物抗鹽熒光生理的研究集中于棉花(L.)[9]、高粱(Pers.)[10]、水稻()[11]、亞麻()[12]、金銀花(Thunb.)[13]等農(nóng)作物, 麻櫟()[3]、臺(tái)灣榿木()[14]、樸樹(shù)()和白榆(L.)[15]、雞爪槭()[16]、楊樹(shù)(L.)[17], 枳椇()和皂莢()[18]等喬木樹(shù)種, 以及山葡萄(Rupr.)[19]和葡萄(L.)[20]等木質(zhì)藤本方面, 罕見(jiàn)鹽脅迫影響園林植物熒光生理的研究。大紅花()、龍船花()、朱蕉()和花葉假連翹()是熱帶、亞熱帶地區(qū)的重要的園林綠化灌木植物, 常種植于海濱沙地, 當(dāng)土壤含鹽量較高時(shí)會(huì)影響植物的水勢(shì)、礦物質(zhì)吸收和光合作用等主要過(guò)程,最終抑制植物器官的生長(zhǎng)[21]。目前盡管對(duì)這些植物的抗鹽生理[22]、葉片和土壤的養(yǎng)分特性[23]有過(guò)一定的研究, 尚未見(jiàn)到有關(guān)其熒光特性研究。本研究人工模擬干鹽脅迫環(huán)境, 測(cè)定其熒光特性變化, 通過(guò)研究其抗鹽特性, 為海濱綠化的選擇提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)地選擇廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院進(jìn)行, 試驗(yàn)所用的大紅花、龍船花、朱蕉、花葉假連翹4 種苗木均來(lái)自廣州市普邦園林公司的1 年生實(shí)生苗。2015年5 月底, 將新進(jìn)幼苗移栽進(jìn)規(guī)格為直徑20 cm、高30 cm的盆內(nèi), 每盆定植一株。土壤為黃心土、荷蘭土, 以3:1的比例混合。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)4 種幼苗的基本概況如表1。

表1 4種幼苗的基本情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2 試驗(yàn)方法

鹽分濃度參考馮蕾等[18]的NaCl溶液加入法, 梯度法設(shè)置3 個(gè)鹽濃度: 對(duì)照(CK)、0.3%和0.6%(NaCl濃度為鹽分和土壤干質(zhì)量之比, 即NaCl濃度=NaCl質(zhì)量(g)/盆土干質(zhì)量(g)×100%), 每個(gè)處理50 個(gè)重復(fù)。為保證處理盆中鹽分不流失, 盆下各放置一個(gè)塑料托盤(pán)。試驗(yàn)開(kāi)始時(shí), 經(jīng)稱(chēng)重控水, 使各盆中土壤含水量約為田間最大持水量的70%, 以利于實(shí)驗(yàn)鹽分在土壤中充分?jǐn)U散。待植株恢復(fù)正常生長(zhǎng)后, 將不同濃度NaCl溶解于等體積水后施入各盆中以達(dá)到預(yù)定土壤含鹽量, 對(duì)照澆等體積的水。每天各盆澆等量水1 次, 以平衡蒸發(fā)量, 將盤(pán)內(nèi)滲出水分及時(shí)返還處理盆中, 以確保盆中的鹽總量。

每種幼苗選取5 株苗, 在從上到下的第3 位至第8 位完全展開(kāi)的成熟葉中選3 枚葉片掛牌標(biāo)記。試驗(yàn)開(kāi)始0 d、15 d、30 d測(cè)定葉片的熒光參數(shù)。采用脈沖調(diào)制熒光儀OS-1P調(diào)制熒光儀測(cè)定室溫下熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù), 將掛牌標(biāo)記葉片暗適應(yīng)20 min后, 選擇非化學(xué)淬滅()模式, 設(shè)定每次測(cè)量時(shí)間為3 min, 重復(fù)3 次, 測(cè)定葉片暗適應(yīng)下的光系統(tǒng)Ⅱ初始熒光(o)等指標(biāo), 計(jì)算出最大光化學(xué)效率(v/m)、非光化學(xué)淬滅()、實(shí)際光量子效率()、表觀光合電子傳遞速率()等指標(biāo)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖由Microsoft Excel、SAS 8.1軟件系統(tǒng)完成, 試驗(yàn)結(jié)果采用主成分分析方法進(jìn)行綜合評(píng)定, 主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上來(lái)確定主成分個(gè)數(shù)[24]。

進(jìn)行主成分分析分析前, 用極差法對(duì)各熒光指標(biāo)數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化, 標(biāo)準(zhǔn)化公式如下[25-26]:

公式中,為標(biāo)準(zhǔn)化后所得數(shù)據(jù),為某項(xiàng)指標(biāo)的原始數(shù)據(jù),min為某項(xiàng)指標(biāo)原始數(shù)據(jù)的最小值,max為某項(xiàng)指標(biāo)原始數(shù)據(jù)的最大值。

3 結(jié)果與分析

3.1 初始熒光

初始熒光Fo是光系統(tǒng)Ⅱ(PS Ⅱ)反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量, 它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。0.3%和0.6%鹽濃度脅迫下, 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 大紅花、龍船花、朱蕉和花葉假連翹幼苗葉片的o持續(xù)上升, 30 d時(shí)0.3%鹽濃度脅迫的分別比0 d上升了73%、106%、88%和115%(圖1), 0.6%鹽濃度脅迫的分別比0 d上升了71%、55%、90%和115 %(圖2)。

3.2 PSII最大光化學(xué)效率

PSII最大光化學(xué)效率(v/m)反映PSⅡ原初最大光能利用效率。0.3%鹽濃度脅迫下, 隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 大紅花、龍船花、花葉假連翹幼苗葉片的v/m不斷下降, 而朱蕉幼苗葉片的v/m先降后升, 30 d時(shí)分別比0 d下降了31%、38%、28%和30%(圖3); 在0.6%鹽濃度脅迫下, 4 種幼苗葉片的v/m均不斷下降, 30 d時(shí), 大紅花、龍船花、朱蕉、花葉假連翹幼苗的v/m分別比0 d下降了39%、46%、39%和39%(圖4)。v/m的下降表明鹽脅迫下植物的PSⅡ的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率減弱, 發(fā)生了光合作用的光抑制。

圖1 0.3%鹽脅迫對(duì)四種園林植物初始熒光的影響

圖2 0.6%鹽脅迫對(duì)四種園林植物初始熒光的影響

3.3 PSII實(shí)際光量子產(chǎn)量

()表示植物光合作用下PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)額, 反映植物PSII反映中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原始光能捕獲效率。鹽濃度脅迫下, 4 種幼苗葉片的()隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)不斷下降(圖5和6)。30 d時(shí), 0.3%鹽濃度脅迫的大紅花、龍船花、朱蕉和花葉假連翹幼苗葉片的()分別比0 d下降了36%、27%、18%和41%, 0.6%鹽濃度脅迫的分別比0 d下降了54%、55%、25%和51%。()的下降表明植物的光合受阻, 環(huán)境因子的脅迫導(dǎo)致氧釋放能力降低。

圖3 0.3%鹽脅迫對(duì)四種園林植物PSII最大光化學(xué)效率的影響

Fig. 3 Effect of 0.3% salt stress onv/mof garden plant of four species

圖4 0.6%鹽脅迫對(duì)四種園林植物PSII最大光化學(xué)效率的影響

圖5 0.3%鹽脅迫對(duì)四種園林植物PSII實(shí)際量子的影響

圖6 0.6%鹽脅迫對(duì)四種園林植物PSII實(shí)際光化學(xué)量子的影響

3.4 光合電子傳遞速率

光合電子傳遞速率()表示實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率, 反映植物光合能力的有效參數(shù)。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 0.3%和0.6%鹽濃度脅迫下, 4 種幼苗葉片的不斷下降(圖7與8)。30 d時(shí), 0.3%鹽濃度脅迫的大紅花、龍船花、朱蕉和花葉假連翹幼苗葉片的分別比0 d下降了36%、27%、10%和41%, 0.6%鹽濃度脅迫的分別比0 d下降了55%、55%、14%和37%。的下降表明植物PSII反應(yīng)中心的電子捕獲能力易降低, 阻礙PSII的光化學(xué)活性, 抑制植物的PSII原初光能轉(zhuǎn)化率和PSII實(shí)際光能轉(zhuǎn)化率。

3.5 非光化學(xué)淬滅

非光化學(xué)淬滅()反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分, 是表示的熱耗散多少的指標(biāo)。鹽脅迫的4 種幼苗葉片的隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷下降(圖9和10)。30 d時(shí), 0.3%鹽濃度脅迫的大紅花、龍船花、朱蕉和花葉假連翹幼苗葉片的分別比0 d下降了48%、45%、41%和56%, 0.6%鹽濃度脅迫的分別比0 d下降了17%、21%、5%和62%。

圖7 0.3%鹽脅迫對(duì)園林植物光合電子傳遞速率的影響

圖8 0.6%鹽脅迫對(duì)園林植物光合電子傳遞速率的影響

圖9 0.3%鹽脅迫對(duì)4中園林植物非光化學(xué)淬滅的影響

圖10 0.6%鹽脅迫對(duì)四種園林植物非光化學(xué)淬滅的影響

表2 0.3 %鹽濃度的脅迫下植物抗鹽性的綜合評(píng)定結(jié)果

3.6 植物抗鹽性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)6 項(xiàng)熒光指標(biāo)m、、、、o、v/m進(jìn)行主成分分析, 結(jié)果表明, 在0.3%鹽濃度脅迫下, 4 種植株幼苗的熒光指標(biāo)抗鹽性強(qiáng)弱順序?yàn)橹旖?龍船花>花葉假連翹>大紅花(表2)。

由表3可知, 在0.6%鹽濃度脅迫下, 4 種植株幼苗的熒光指標(biāo)抗鹽性強(qiáng)弱順序?yàn)橹旖?龍船花>花葉假連翹>大紅花。

4 結(jié)論與討論

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物的光合作用效率、光合作用反應(yīng)中心開(kāi)放程度和植物的熱耗散情況。o可以用來(lái)衡量PSⅡ的穩(wěn)定性,o降低表明PSⅡ天線色素的熱耗散增加, 而o的增加表明PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活[27]。鹽堿脅迫導(dǎo)致4 個(gè)樹(shù)種苗木的o不斷增加, 說(shuō)明鹽脅迫可能破壞了其PSⅡ反應(yīng)中心或可逆失活。

表3 0.6 %鹽濃度的脅迫下植物抗鹽性的綜合評(píng)定結(jié)果

PSII的最大光化學(xué)效率(v/m)是暗適應(yīng)下PSII的最大量子產(chǎn)量, 能反映植物對(duì)光能的利用效率[20]。本研究表明, 0.3%和0.6%鹽脅迫下各植物的v/m隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均持續(xù)下降, 說(shuō)明鹽脅迫使PSII受到了傷害, PSII的潛在活性和原初光能轉(zhuǎn)換效率減弱, 植物發(fā)生了光抑制。

實(shí)際光化學(xué)量子效率常用來(lái)表示植物光合作用下PSII總的光化學(xué)量子產(chǎn)額, 它反映PS域反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率[28]。本研究中, 0.3%和0.6%鹽脅迫的4 種植物的下降, 表明實(shí)際光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率的下降, 阻止了植物同化力( NADPH、ATP) 的形成, 影響了植物對(duì)碳的固定和同化。

是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞速率, 同時(shí)也是表示植物光合能力大小的有效參數(shù), 反映了PSII反應(yīng)中心的電子捕獲效率[29,30]。本研究中, 鹽脅迫的4 種幼苗均呈下降趨勢(shì), 表明捕光蛋白復(fù)合體被抑制, 使得電子傳遞受阻, 光能轉(zhuǎn)化效率降低[31]。原因可能是鹽脅迫導(dǎo)致類(lèi)囊體膜的流動(dòng)性減小, 從而導(dǎo)致類(lèi)囊體膜上的反應(yīng)中心、捕光天線、電子傳遞體等蛋白的結(jié)構(gòu)或構(gòu)象發(fā)生變化, 最終對(duì)PSII的功能造抑制[28]。

非光化學(xué)淬滅()反映的是植物PSII吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分[26]。逆境環(huán)境下用于光化學(xué)反應(yīng)的光能部分顯著減少, 從而形成過(guò)剩光能。當(dāng)大量過(guò)剩光能不能及時(shí)用于光化學(xué)反應(yīng)時(shí), 就能形成光抑制現(xiàn)象。植物可以通過(guò)熱耗散消耗過(guò)剩光能而避免損傷光和器官[32], 是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制, 對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用[33]。本研究中, 鹽脅迫下4 種幼苗的呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 可能是由于鹽脅迫抑制葉黃素循環(huán)的關(guān)鍵酶活性, 影響了葉黃素循環(huán)[34], 結(jié)果削弱了PSII天線熱耗散的保護(hù)能力, 不利于其熱耗散[28]。

本研究中, 鹽脅迫導(dǎo)致反映PSII電子傳遞能力有關(guān)的熒光參數(shù)均顯著下降, 這表明低溫引起捕光天線和反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)的變化, PSII的電子傳遞嚴(yán)重受阻并受到光抑制[35]。4 種幼苗的下降, 表明實(shí)際光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率的下降, 阻止了植物同化力( NADPH、ATP) 的形成, 影響了植物對(duì)碳的固定和同化[36]。由于的下降又不能有效啟動(dòng)非輻射熱能量耗散機(jī)制, 最終造成植物對(duì)光能的利用效率的顯著下降(v/m降低)。4 種幼苗中, 朱蕉的v/m、、和的降幅較另外3 種幼苗少, 表明其在鹽脅迫保持較快的光合電子傳遞速率, 反應(yīng)中心實(shí)際進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率比另外3 種幼苗高, 避免光合速率過(guò)度下降。4 種幼苗的NPQ均有所下降, 表明PSII天線熱耗散的保護(hù)能力被顯著削弱[35]。主成分分析得出在0.3%和0.6%鹽濃度脅迫下, 4 種植株幼苗的熒光指標(biāo)抗鹽能力均為朱蕉>龍船花>花葉假連翹>大紅花, 與4 種幼苗熒光參數(shù)的表現(xiàn)一致, 說(shuō)明主成分分析是一種綜合評(píng)價(jià)植物生理特性的有效方法。

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Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence parameters of seedlings of four garden plantspecies

SHE Hanji1, ZHANG Chao2, XUE Li1,*, KUANG Lei2, ZHENG Xinying1, XIE Tengfang2

1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China 2. Pubang Landscape Architecture Co Lt, Guangzhou 510600, China

Effects of salt (NaCl) stress on fluorescent indices of,,andseedlings were studied to provide a foundation for garden plants selection under salt stress. The seedlings of the four species were placed in simulating salt environment and then their fluorescent indices were measured. The principal component analysis was used to evaluate salt resistance of these seedlings. The results showed thatv/mof,andcontinuously decreased with increasing salt stress time, whiledecreased followed by an increase at 0.3 % salt concentration, whereas that continuously decreasedfor seedlings of the four species at0.6 % salt concentration.,andof seedlings of the four species continuously decreased at 0.3% and 0.6 % salt concentrationsThe principal component analysis indicated that fluorescence index score of seedlings of the four species decreased in the order of>>>.

garden plant; salt stress; fluorescence index; principal component analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.012

S68

A

1008-8873(2018)05-087-07

2017-01-07;

2018-01-02

廣州市科技項(xiàng)目“廣州市生態(tài)園林技術(shù)研究企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”(2014SY000010); 中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目“廣東省生態(tài)公益林培育技術(shù) 推廣” (2015-GDTK-07)

佘漢基(1993—), 男, 碩士生, 主要從事林學(xué)和植物生理研究, E-mail: 670363198@qq.com

通信作者:薛立(1958—), 男, 博士, 教授, 博士生導(dǎo)師, 主要從事樹(shù)木生理、森林培育和生態(tài)學(xué)研究, E-mail: forxue@scau.edu.cn

佘漢基, 張潮, 薛立, 等. 鹽脅迫對(duì)4種園林植物熒光特性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(5): 87-93.

SHE Hanji, ZHANG Chao, XUE Li, et al. Effects of salt stress on chlorophyll fluorescence parameters of seedlings of four garden plant species[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 87-93.