區(qū)又君, 劉奇奇,2, 溫久福, 李加兒, 李活

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急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肝臟、肌肉以及鰓組織結(jié)構(gòu)的影響

區(qū)又君1, 劉奇奇1,2, 溫久福1, 李加兒1, 李活3

1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室, 廣州 510300 2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306 3. 茂名市金陽熱帶海珍養(yǎng)殖有限公司, 廣東 茂名 525444

為探究急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肝臟、肌肉以及鰓組織結(jié)構(gòu)的影響。該研究設(shè)置了常溫(27±0.5 ℃)組、20 ℃組以及15 ℃組共三個溫度梯度進(jìn)行試驗, 以常溫組作為對照,在試驗進(jìn)行的2 h、6 h以及12 h分別采集肝臟、肌肉以及鰓樣品進(jìn)行觀察和測定。結(jié)果顯示: 隨著低溫處理時間的延長, 20℃組的肝臟細(xì)胞空泡結(jié)構(gòu)呈增多, 細(xì)胞核偏離, 染色變淺趨勢; 肌纖維出現(xiàn)彎曲現(xiàn)象, 肌纖維之間與內(nèi)部均出現(xiàn)較大間隙; 線粒體豐富細(xì)胞數(shù)目增多, 鰓小片末端輕微的膨大到鰓小片整體水腫且嚴(yán)重彎曲, 血管以及血竇內(nèi)出現(xiàn)大量的紅細(xì)胞, 部分鰓小片因紅細(xì)胞過多而漲破; 同時, 15 ℃組肝臟細(xì)胞排列混亂, 肝板結(jié)構(gòu)不清晰, 細(xì)胞核溶解, 肝臟整體失去固有形態(tài)。肌纖維間隙增大, 部分?jǐn)嗔阎敝良±w維之間與內(nèi)部均嚴(yán)重開裂, 部分肌纖維溶解并暴露出細(xì)胞核。鰓小片表皮出現(xiàn)輕微的脫落, 少部分鰓小片脹大到其吸水漲破, 鰓小片基本形態(tài)不可見。該研究結(jié)果為優(yōu)化四指馬鲅養(yǎng)殖生產(chǎn)溫控管理措施, 提高越冬成活率提供參考資料。

四指馬鲅; 低溫脅迫; 組織結(jié)構(gòu)

1 前言

四指馬鲅()俗稱午魚、馬友等, 隸屬于鯔形目Mugiliformes、馬鲅科Polynemidae、四指馬鲅屬[1]。主要分布于印度洋和太平洋西部, 我國沿海地區(qū)均有出現(xiàn), 以南方居多, 屬于熱帶及溫帶的海產(chǎn)魚類。由于其抗病性強(qiáng)、肉質(zhì)鮮美、生長迅速等優(yōu)點受到廣大養(yǎng)殖戶和消費者的歡迎并迅速成為近年來新興的水產(chǎn)養(yǎng)殖新品種。目前, 關(guān)于四指馬鲅養(yǎng)殖生物學(xué)研究如鹽度耐受性[2]、消化道結(jié)構(gòu)和功能細(xì)胞的發(fā)育[3]以及胚胎發(fā)育[4]等方面的研究已經(jīng)有報道, 但其規(guī)?；B(yǎng)殖依然面臨諸多問題如其極易受到溫度、鹽度以及人為因素的干擾而造成病害甚至死亡等。如何改善養(yǎng)殖生產(chǎn)溫控管理措施, 成為該魚推廣養(yǎng)殖的重要問題之一。

自然界存在季節(jié)更替、氣候變化等環(huán)境溫度的改變, 魚類生活的環(huán)境溫度也經(jīng)常出現(xiàn)節(jié)律性或突發(fā)性的變動[5]。由于魚類為變溫動物, 身體溫度很大程度會受到水環(huán)境的影響, 研究表明: 長時間的低溫脅迫會影響大黃魚()[6]的血液生化指標(biāo)。魚類通常會對自身代謝進(jìn)行調(diào)整, 以適應(yīng)環(huán)境溫度的變化[7], 然而短時間急劇的溫度變化則會對其造成傷害。因此, 研究短時間急劇的溫度變化對魚類的影響具有重要意義。龍華[8]的研究表明: 在一定范圍內(nèi), 較高的溫度可以促進(jìn)魚類生長, 較低的溫度則會抑制其生長。通常, 低溫脅迫包括兩個方面, 冷馴化和溫度驟變[9]。冷馴化指水溫的緩慢降低, 而溫度驟降指劇烈的降溫, 對鯉()[10,11]的研究表明: 冷馴化一般可使魚體內(nèi)部出現(xiàn)相應(yīng)的補償機(jī)制以保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài); 而水溫的驟降則會打破這種穩(wěn)定態(tài)勢, 繼而使魚體出現(xiàn)脅迫反應(yīng), 而付世建[12]等研究表明, 急性低溫脅迫會影響南方鲇()幼魚的耗氧率和呼吸頻率, 也同樣證明了這一點。賓石玉等[13]的研究也表明, 低溫可以造成埃及尼羅羅非魚()肝臟、脾臟和鰓組織結(jié)構(gòu)的損傷, 而且溫度越低損傷越嚴(yán)重。魚類適宜生活的水溫范圍, 一般是12—30 ℃, 超過這個溫度范圍, 其生存就會受到影響, 但少數(shù)魚類如大西洋鱈魚()[14]因為細(xì)胞能合成抗凍蛋白而可以在較低溫度下生存。目前, 國內(nèi)外學(xué)者在鯽()[15]、褐牙鲆()[16]以及金頭鯛()[17]等魚的低溫脅迫方面進(jìn)行了深入的研究, 但在四指馬鲅的低溫脅迫方面研究較少。該研究以四指馬鲅幼魚為材料, 分析了四指馬鲅幼魚肝臟、肌肉以及鰓組織對不同程度低溫的應(yīng)答規(guī)律, 旨在探究其幼魚對低溫脅迫的反應(yīng), 為其人工養(yǎng)殖中的溫度調(diào)控和越冬管理提供參考依據(jù)。

2 材料和方法

2.1 實驗材料

實驗所用的四指馬鲅于2016年6月到9月在南海水產(chǎn)研究所珠海試驗基地培育所得, 體長5.0±0.5 cm, 體質(zhì)量1.5±0.4 g。實驗開始前先暫養(yǎng)在室溫(27 ℃)條件下使其適應(yīng)環(huán)境, 暫養(yǎng)期間每天換水1次, 每次換水量1/2左右, 24 h連續(xù)充氣。暫養(yǎng)一周后, 隨機(jī)挑選體色正常, 健康的幼魚270尾進(jìn)行實驗。

2.2 實驗設(shè)計

實驗在pH=8.0±0.2、溶解氧為6.0±0.5 mg.L-1下進(jìn)行, 將四指馬鲅幼魚分為 3個實驗組即對照組(27 ℃)、20 ℃組和15 ℃組, 每組放90尾幼魚, 平均分成3等份。試驗用9個圓柱形水桶, 直徑為0.9 m、高為1.0 m, 加水量約占總體積的80%, 三個常溫, 三個放入20 ℃的水浴中保溫, 另外三個放入15 ℃的水浴中保溫, 使每組之間以及等份之間互不影響。取樣前先用MS-222 麻醉對照組四指馬鲅2—3 min, 解剖魚體, 取其的肝臟、肌肉和鰓樣品固定于4%的多聚甲醛中。

2.3 樣品測定

肝臟、肌肉以及鰓組織切片的制作: 取多聚甲醛固定的肌肉和鰓, 經(jīng)過流水沖洗、70%—100%的乙醇脫水和二甲苯透明, 石蠟包埋處理后用Leica切片機(jī)進(jìn)行連續(xù)切片, 切片厚度5—6 μm, 采用HE染色和中性樹脂封片于Zeiss顯微鏡下觀察并拍照。

3 結(jié)果

3.1 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肝臟組織結(jié)構(gòu)的影響

如圖1-A、D、G所示: 對照組的肝細(xì)胞體積較大, 呈多面體, 細(xì)胞核呈圓球形且位于中央, 部分肝細(xì)胞具有2—3個核; 肝板結(jié)構(gòu)清晰; 肝血竇形態(tài)正常分布于肝細(xì)胞之間。與對照組相比, 2h 20℃組的肝細(xì)胞紋路比較清晰, 其他未見明顯變化。2h 15℃組的肝細(xì)胞部分區(qū)域出現(xiàn)空泡, 細(xì)胞核位于細(xì)胞一側(cè); 肝板結(jié)構(gòu)不清晰, 肝血竇間隙收縮; 中央靜脈形狀不規(guī)則, 其周圍細(xì)胞出現(xiàn)彌散現(xiàn)象, 肝細(xì)胞整體染色加深。6h 20℃組肝細(xì)胞出現(xiàn)大量的空泡, 細(xì)胞核位于肝細(xì)胞一側(cè); 肝板結(jié)構(gòu)不清晰, 肝血竇增寬, 且其中紅細(xì)胞數(shù)量增多; 肝細(xì)胞整體染色較淺。6h 15℃組肝細(xì)胞空泡化嚴(yán)重, 細(xì)胞核增大, 部分細(xì)胞核甚至溶解; 肝血竇與肝板結(jié)構(gòu)均消失不見; 血管收縮且其中充滿紅細(xì)胞。12h 20℃組肝細(xì)胞空泡化嚴(yán)重, 細(xì)胞核位于細(xì)胞一側(cè), 血管收縮且其中充滿紅細(xì)胞, 細(xì)胞核呈不規(guī)則形狀, 肝板結(jié)構(gòu)消失, 整體染色較淺。12h 15℃組肝細(xì)胞整體失去固有形態(tài), 細(xì)胞核溶解, 肝臟基本結(jié)構(gòu)均不清晰。

注: A: 肝臟, 2h對照組; B: 肝臟, 2h 20℃組; C: 肝臟, 2h 15℃組; D: 肝臟, 6h 對照組; E: 肝臟, 6h 20℃組; F: 肝臟, 6h 15℃組; G: 肝臟, 12h對照組; H: 肝臟, 12h 20℃組; I: 肝臟, 12h 15℃組; HS. 肝血竇; BV. 血管; HP. 肝板; CV.中央靜脈;VS. 空泡; BC. 紅細(xì)胞; LC. 肝細(xì)胞; N.細(xì)胞核

3.2 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肌肉組織結(jié)構(gòu)的影響

如圖2-A、D、G所示, 對照組的肌纖維呈長柱型, 細(xì)胞核一個或多個; 肌原纖維由兩種性質(zhì)不同的物質(zhì)組成, 其折射率不同, 在顯微鏡下呈現(xiàn)明顯的明帶和暗帶交替現(xiàn)象, 由于相鄰的各條肌原纖維的明暗橫紋都相應(yīng)的排列在同一平面上, 因此肌纖維出現(xiàn)規(guī)則的明暗交替的橫紋。與對照組相比, 2h 20℃組的肌纖維基本結(jié)構(gòu)未見明顯變化, 但肌纖維間隙增大, 少量肌原纖維脫離纖維束。2h 15℃組的肌纖維間隙增大, 部分出現(xiàn)斷裂現(xiàn)象。6h 20℃組肌纖維出現(xiàn)輕微的彎曲現(xiàn)象, 其間隙增寬。6h 15℃組大部分肌纖維斷裂, 并出現(xiàn)縱向開裂, 肌原纖維散亂現(xiàn)象。12h 20℃組大部分肌纖維彎曲, 肌纖維之間與內(nèi)部均出現(xiàn)間隙, 且其間隙較大。12h 15℃組肌纖維之間與內(nèi)部均嚴(yán)重開裂, 部分肌纖維溶解并暴露出細(xì)胞核。

3.3 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚鰓組織結(jié)構(gòu)的影響

如圖3-A、D、G所示: 對照組的鰓絲中間有一條延鰓絲方向分布的血管, 鰓絲兩側(cè)對稱分布著鰓小片, 其是魚類進(jìn)行氣體交換的場所, 鰓小片中間分布著微血管即為鰓血竇; 鰓小片基部分布著一定數(shù)目的線粒體豐富細(xì)胞, 是魚類調(diào)節(jié)滲透壓的主要場所。與對照組相比, 2h 20℃組線粒體豐富細(xì)胞數(shù)目增多, 血竇間隙增大鰓小片末端出現(xiàn)輕微的膨大現(xiàn)象。2h 15℃組線粒體豐富細(xì)胞增多, 血竇間隙增大, 鰓小片表皮出現(xiàn)輕微的脫落, 少部分鰓血竇因充血而使鰓小片脹大。6h 20℃組鰓絲血管收縮, 鰓小片末端出現(xiàn)彎曲現(xiàn)象, 線粒體豐富細(xì)胞數(shù)目減少, 部分表皮脫落。6h 15℃組線粒體豐富細(xì)胞減少, 血管收縮, 鰓小片整體水腫且彎曲嚴(yán)重, 導(dǎo)致兩側(cè)不對稱。12h 20℃組鰓小片整體水腫且嚴(yán)重彎曲, 鰓小片中間血竇開裂, 血管以及血竇內(nèi)出現(xiàn)大量的紅細(xì)胞, 部分鰓小片因紅細(xì)胞過多而漲破, 且表皮脫落。12h 15℃組鰓小片部分吸水漲破, 大量的紅細(xì)胞流出, 鰓小片基本形態(tài)難以辨別。

注: A: 肌肉, 2h對照組; B: 肌肉, 2h 20℃組; C: 肌肉, 2h 15℃組; D: 肌肉, 6h 對照組; E: 肌肉, 6h 20℃組; F: 肌肉, 6h 15℃組; G: 肌肉, 12h對照組; H: 肌肉, 12h 20℃組; I: 肌肉, 12h 15℃組; MF.肌纖維; M.肌原纖維; N.細(xì)胞核。

注: A: 鰓, 2h對照組; B: 鰓, 2h 20℃組; C: 鰓, 2h 15℃組; D: 鰓, 6h 對照組; E: 鰓, 6h 20℃組; F: 鰓, 6h 15℃組; G: 鰓, 12h對照組; H: 鰓, 12h 20℃組; I: 鰓, 12h 15℃組; BL:鰓小片; BC:血細(xì)胞; PVC:扁平上皮細(xì)胞; S:血竇; MRC:線粒體豐富細(xì)胞。

4 討論

魚類生活在水中極易受到水體環(huán)境因子如鹽度、溫度、pH等影響, 其中溫度作為重要的環(huán)境因素之一時刻影響著魚類的生命活動。研究表明[8]: 水溫會影響魚類的呼吸與循環(huán)系統(tǒng)。而洪磊等[18]的研究表明: 水溫與魚類生理指標(biāo)之間具有較好的相關(guān)性, 故被廣泛用于評估魚類新陳代謝能力和生理健康程度。

4.1 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肝臟組織結(jié)構(gòu)的影響

肝臟是魚類最大的消化腺, 可分泌膽汁促進(jìn)脂肪的分解與吸收, 又參與多種物質(zhì)的合成、貯存、代謝、轉(zhuǎn)化和分解。肝臟細(xì)胞內(nèi)有很多內(nèi)含物, 其中主要包括: 糖原、脂滴以及色素等, 其含量與機(jī)體的生理狀態(tài)有密切關(guān)系。賈明亮[19]對奧尼羅非魚()的研究也表明, 在低溫脅迫初期, 膽固醇、甘油三酯和葡萄糖作為能源物質(zhì)而被大量消耗, 后期由于蛋白質(zhì)和脂肪等的代謝利用, 使這三種物質(zhì)含量回升。本研究中, 2h 20℃組肝細(xì)胞未見明顯變化, 說明20℃條件下短暫的暴露, 機(jī)體主要靠分解葡萄糖等小分子物質(zhì)功能, 不會對肝臟組織形成明顯的影響。彭士明等[20]對銀鯧()幼魚的研究表明: 在應(yīng)激脅迫下, 銀鯧機(jī)體的能量供給主要來自肝臟糖原的分解, 2h 15℃組肝細(xì)胞出現(xiàn)空泡可能是因為突然的低溫使四指馬鲅幼魚耗氧量增加[21], 導(dǎo)致肝糖原或脂肪被分解, 造成肝細(xì)胞出現(xiàn)空泡化; 因為魚類為變溫動物, 身體溫度很大程度上取決于環(huán)境溫度, 故過低的環(huán)境溫度導(dǎo)致魚體溫度降低, 導(dǎo)致肝臟以及血竇收縮, 肝臟的收縮導(dǎo)致中央靜脈受到壓迫而形態(tài)改變; 另外肝細(xì)胞染色加深可能原因是, 四指馬鲅幼魚為了抵御突然的低溫, 需要合成抗氧化酶等物質(zhì), 以減輕低溫對肝臟的損傷。長時間暴露于20℃溫度下, 導(dǎo)致肝細(xì)胞中糖原與脂滴逐漸被氧化分解, 故隨著低溫時間的延長其空泡化逐漸嚴(yán)重; 20℃雖然是低溫, 但對于四指馬鲅而言尚處于可適應(yīng)范圍內(nèi), 為了滿足耗氧量的增加, 血液流量也隨之增加, 故表現(xiàn)為血竇加寬, 且其中充滿紅細(xì)胞。長時間暴露于15℃低溫下, 肝臟的自我調(diào)節(jié)能力逐漸失去作用, 故肝細(xì)胞嚴(yán)重?fù)p傷變性, 部分肝細(xì)胞中細(xì)胞核萎縮或消失, 此結(jié)果與高糖飼料對草魚()[22]肝臟的損傷結(jié)果相似; 表明低溫脅迫使的肝臟受到損傷, 并隨著低溫脅迫時間的延長而加深[19]。

4.2 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肌肉組織結(jié)構(gòu)的影響

肌肉是魚類運動的主要參與者, 而突然的低溫脅迫使四指馬鲅幼魚迅速運動, 不可避免的會對肌肉組織造成一定損傷。研究表明[23], 應(yīng)激可能導(dǎo)致鯽肌肉退化以及細(xì)胞代謝的惡化, 最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。在20℃低溫條件下隨著處理時間的延長, 肌纖維間隙逐漸增大, 直到后來肌纖維出現(xiàn)彎曲現(xiàn)象, 都表明低溫對肌肉有著顯著影響, 而且隨著低溫暴露時間的延長損傷程度加深。在由常溫突然降到15℃條件下，四指馬鲅幼魚迅速游動, 導(dǎo)致部分肌纖維斷裂; 張琦等[24]對深黃被孢霉()的研究表明, 低溫條件下細(xì)胞膜流動性明顯降低, 加上其劇烈的運動導(dǎo)致細(xì)胞膜的破壞, 故本研究中肌纖維斷裂甚至露出細(xì)胞核; Mourente G等[25]對金頭鯛的研究也表明細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化損傷, 將導(dǎo)致生物膜結(jié)構(gòu)的破壞, 同時本研究結(jié)果也說明了低溫脅迫使肌肉脂質(zhì)過氧化程度加深。

4.3 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚鰓組織結(jié)構(gòu)的影響

鰓是魚類的主要的呼吸器官, 同時也具有排泄氨氮等代謝廢物, 以及調(diào)節(jié)滲透壓的功能。對赤鯛()[26]的研究表明, 在眾多的環(huán)境因素中, 除了鹽度以外, 環(huán)境溫度也可以影響魚類的滲透壓平衡及細(xì)胞膜的通透性。20℃條件下, 隨著低溫時間的延長, 四指馬鲅幼魚滲透壓平衡逐漸被打破, 為重新建立新的平衡, 其需要消耗大量的能量以維持滲透壓平衡, 故線粒體豐富細(xì)胞數(shù)目逐漸增多; 滲透壓的維持以及劇烈的運動都導(dǎo)致了其細(xì)胞呼吸量加大, 繼而耗氧量的增加, 需要更多的紅細(xì)胞以輸送氧氣, 故鰓小片內(nèi)含有較多的紅細(xì)胞, 但因為水溫較低導(dǎo)致鰓絲中血管收縮, 這導(dǎo)致了紅細(xì)胞的分布不均勻現(xiàn)象, 血細(xì)胞局部大量堆積, 這與陳彩芳等[27]對泥蚶()的研究結(jié)果相似。Robertson等[28]的研究發(fā)現(xiàn)低溫顯著影響膜的水滲透性, 如低溫馴化使虹鱒()和尼羅羅非魚的鰓弓吸水量增加1.5—3倍, 本研究發(fā)現(xiàn)隨著低溫處理時間的延長, 鰓小片水腫程度加深, 同樣說明了這點。鰓小片在較低溫度下有收縮趨勢, 而其同時又有腫脹趨勢, 鰓小片呈彎曲狀, 可能是在兩種趨勢的共同作用下導(dǎo)致。徐奇友等[29]研究表明, ATP酶活性的下降將引起細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞, 低溫可能導(dǎo)致鰓中ATP活性下降, 進(jìn)而使鰓表皮出現(xiàn)細(xì)胞壞死脫落現(xiàn)象。15℃條件下, 由于滲透壓平衡被打破以及細(xì)胞呼吸加強(qiáng), 導(dǎo)致線粒體豐富細(xì)胞數(shù)目增加, 但隨著時間的延長其數(shù)量又逐漸減少, 可能原因是較低的溫度導(dǎo)致鰓的滲透壓調(diào)節(jié)功能以及呼吸功能紊亂。賈明亮[19]的研究表明, 在低溫脅迫條件下魚體的代謝下降, 紅細(xì)胞減少, 血液輸送氧的能力降低, 故本研究中低溫處理6h鰓血管出現(xiàn)收縮現(xiàn)象。與20℃相比, 15℃溫度下鰓小片收縮與水腫的趨勢更加強(qiáng)烈, 故其彎曲的更加嚴(yán)重, 賓石玉等[13]對埃及尼羅羅非魚的研究也表明, 鰓細(xì)胞的損傷程度均隨水溫降低而增強(qiáng)。較低的溫度導(dǎo)致滲透壓平衡被打破, 且超出了機(jī)體的自我調(diào)節(jié)能力, 故本研究中鰓小片逐漸吸水膨脹, 并出現(xiàn)嚴(yán)重的充血現(xiàn)象, 直到大部分鰓小片都漲破流出紅細(xì)胞, 這與重金屬離子對泥蚶[27]鰓的影響結(jié)果相同。

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The effects ofacute low temperature stress on liver, muscle and gill tissues of juvenile

OU Youjun1, LIU Qiqi1,2, WEN Jiufu1, LI Jiaer1, LI Huo3

1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Guangzhou 510300, China 2. College of Fisheries and Life, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China 3. Maoming Jinyang Tropical Fish Breeding Co. Ltd,aoming, 525444, China

In order to explore the effects of acute low temperature stress on liver, muscle and gill tissues of juvenile, three test groups, control group (27±0.5℃), 20℃ group and 15℃ group, were set up in this study. The liver tissue, muscle tissue, and gill tissue were sampled at 2h, 6h and 12h when low temperature stress occurred to make slices. Results showed that with the time prolonging, the liver cells in 20℃ group performance as vesicles structure was increased; nucleus was deviated and the staining became shallow. The muscle fibers were bending, and there was a large gap between the muscle fibers and the interior. The number of mitochondria rich cells was increased, and slight swelling symptom occurred at the end of the gill lamellae, until to final, the gill lamellae became overall edema and severely bending. A large number of red blood cells were appeared in sinus and blood vessels, besides, part of gill lamellae was burst because of too many red cells. Meanwhile, the liver cells in 15℃ group performance as the liver cells chaotic arrangement, the liver plate structure was not clear, the cell nucleus dissolved, and the whole liver lost its inherent form. The gap between muscle fibers increased, and some of them ruptured until the muscle fibers were severely cracked. Some muscle fibers dissolved and the nucleus was exposed. The epidermis of the lamellae of the gill appeared slight shedding. A few of lamellae was swollen, finally, it was burstbecause of water absorption, and the basic form of lamellae was not visible. Results of this study provide reference for overwintering management of juvenileand improving survival rate in winter.

; low temperature stress; organization structure

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.008

S917.3

A

1008-8873(2018)05-053-07

2017-05-03;

2017-11-09

廣東省“揚帆計劃”引進(jìn)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)團(tuán)隊項目(2016YT03H038); 廣東省省級科技計劃項目(2017B020204002); 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室開放課題(LFE-2016-8)

區(qū)又君(1964—), 女, 研究員, 從事魚類繁育、養(yǎng)殖與遺傳育種研究, E-mail: ouyoujun@126.com

區(qū)又君, 劉奇奇, 溫久福, 等. 急性低溫脅迫對四指馬鲅幼魚肝臟、肌肉以及鰓組織結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(5): 53-59.

OU Youjun, LIU Qiqi, WEN Jiufu, et al. The effectsof acute low temperature stress on liver, muscle and gill tissues of juvenile[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 53-59.