劉慶霞,周林濱,毋 赟,楊玉敏,張 黎

1 中國科學(xué)院南海海洋研究所 中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510301 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,南京 210044 4 廣東省海洋與漁業(yè)環(huán)境監(jiān)測預(yù)報(bào)中心,廣州 511400

浮游動物不僅是初級生產(chǎn)者和高營養(yǎng)級魚類的紐帶,其自身排放的有機(jī)碳也可為細(xì)菌利用,參與微食物環(huán)能量流動和物質(zhì)循環(huán),在海洋碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。浮游動物攝食的碳主要分配到兩個部分：碳同化和碳排放。浮游動物排放的碳以3種形式進(jìn)入水體：分泌和排泄產(chǎn)生的溶解有機(jī)碳(DOC,Dissolved organic carbon)、呼吸作用釋放的二氧化碳(CO2)及排泄作用產(chǎn)生的顆粒有機(jī)碳(POC,Particulate organic carbon)[1-2]。浮游動物排放的DOC不僅向水體供應(yīng)氮、磷等營養(yǎng)元素,還參與微食物環(huán)的能量流動和物質(zhì)循環(huán),是海洋DOC的重要來源之一[3]。浮游動物攝食浮游植物產(chǎn)生的糞便(POC)是海洋生物泵向深海輸送碳的重要組成部分[4- 6]。不僅如此,部分浮游動物排泄產(chǎn)生的POC會迅速分解成DOC,為微生物提供所需的能量[7- 8]。此外,浮游動物垂直遷移活動使其排放的DOC與POC成為中層海洋有機(jī)碳的重要來源[9- 11]。浮游動物通過呼吸作用把有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為CO2,是浮游動物碳排放的重要組成部分,也是海洋無機(jī)碳的重要來源[2,6,12]。

然而,目前對3種形態(tài)碳占浮游動物碳排放比例的認(rèn)識,存在爭議。一些學(xué)者認(rèn)為浮游動物碳排放主要以CO2和POC為主,對DOC的排放關(guān)注較少[13],但也有學(xué)者提出了不同看法。通過直接測定浮游動物排放的DOC,Xu和Wang[2]的研究發(fā)現(xiàn)刺尾紡錘水蚤Acartiaspinicauda的碳排放以CO2和DOC形式為主,POC最少;Strom等[14]的研究也表明太平洋哲水蚤Calanuspacificus排放的DOC量占其攝入食物碳的16%—29%,表明浮游動物來源DOC是海洋DOC的重要組成部分。因此,我們有必要定量分析各形態(tài)碳占浮游動物碳排放的比例,尤其關(guān)注DOC的排放比例。

一直以來,人們認(rèn)為海洋中的DOC主要由浮游植物貢獻(xiàn),忽略了浮游動物排放的DOC。然而,最近的研究顯示,浮游植物產(chǎn)生的DOC不能滿足細(xì)菌生理活動所需,需要浮游動物等其他生物產(chǎn)生的DOC對海洋有機(jī)碳和微食物環(huán)的貢獻(xiàn)[15- 17]。Williams[15]認(rèn)為約60%浮游植物初級生產(chǎn)產(chǎn)生的DOC最終被細(xì)菌吸收利用;Peterson[16]根據(jù)碳流模型估計(jì),浮游植物的有機(jī)物釋放貢獻(xiàn)了細(xì)菌所需營養(yǎng)物質(zhì)的73%;Sharp[17]則認(rèn)為碳流模型估算比真實(shí)值高了大約25%。而越來越多的研究也表明,浮游動物可以產(chǎn)生大量的DOC[1-2,14,18]。因此，我們認(rèn)為細(xì)菌所需的DOC不僅僅由浮游植物提供,浮游動物的碳貢獻(xiàn)也可能占有很大的比例[2,18-19]。

輪蟲廣泛分布于淡水與海洋中,是后生動物中擁有最高繁殖速率的類群,能夠極其迅速地?fù)屨忌鷳B(tài)系統(tǒng)中空的生態(tài)位,攝食浮游植物將能量轉(zhuǎn)化為可被次級消費(fèi)者(甲殼動物和魚類幼苗)利用的有機(jī)物。輪蟲轉(zhuǎn)換效率極高,由它所轉(zhuǎn)換的生物量可占總浮游生物現(xiàn)存量的30%左右。雖然輪蟲個體小,生物量也不是很高,但由于發(fā)育時(shí)間短,周轉(zhuǎn)快,故其生產(chǎn)量仍較高。國際上對輪蟲的研究多集中于攝食和生態(tài)毒理學(xué)領(lǐng)域[20- 23],目前還未有輪蟲碳同化及碳排放的相關(guān)報(bào)道。

褶皺臂尾輪蟲Brachionusplicatilis是一種海洋輪蟲,它們分布在河口及沿岸淺海區(qū),具有分布廣、繁殖快、生命周期短、易于實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)等優(yōu)點(diǎn),因而被美國材料與試驗(yàn)協(xié)會選定為海洋模式生物[24]。橢圓小球藻Chlorellaellipsoidea是培養(yǎng)褶皺臂尾輪蟲的最佳餌料之一[20]。因此本文以小球藻Chlorellasp.為餌料,分析在不同餌料密度下褶皺臂尾輪蟲攝食碳的分配情況。運(yùn)用放射性同位素14C示蹤技術(shù),量化分析褶皺臂尾輪蟲攝食碳的分配,計(jì)算輪蟲的碳同化率,得出DOC、CO2、POC占碳排放的比例。此外,我們根據(jù)粒徑大小將DOC分為低分子量有機(jī)碳(LMW,Low molecular weight organic carbon,< 3 kDa)和膠體有機(jī)碳(COC,Colloidal organic carbon,3 kDa—0.22 μm),研究兩種形態(tài)DOC所占的比例。

1 材料與方法

1.1 概念模型

從圖1的概念模型可以看出,浮游動物攝食的碳經(jīng)過消化后,未被吸收的碳以POC形式排出,被吸收的碳流向兩個碳庫：代謝碳庫和結(jié)構(gòu)碳庫。代謝碳庫碳周轉(zhuǎn)率較快,一部分碳以DOC和CO2形式排出,另一部分碳最終被同化儲存在結(jié)構(gòu)碳庫中。

圖1 褶皺臂尾輪蟲碳收支概念模型 Fig.1 Conceptual model of carbon budget in Brachionus plicatilisDOC：溶解有機(jī)碳,Dissolved organic carbon;POC：顆粒有機(jī)碳,Particulate organic carbon

1.2 小球藻和褶皺臂尾輪蟲

實(shí)驗(yàn)材料為小球藻和褶皺臂尾輪蟲,小球藻平均細(xì)胞直徑為3—8 μm,褶皺臂尾輪蟲大小為0.04—2 mm,均由廣東省實(shí)驗(yàn)動物監(jiān)測所提供。

實(shí)驗(yàn)中所用海水采用人工配置海水[27],鹽度為30‰,pH值控制在8.0,并用0.22 μm聚醚砜膜(Millipore,USA)過濾。小球藻培養(yǎng)基根據(jù)f/2配方配置[28],滅菌處理后用0.22 μm聚醚砜膜過濾。小球藻培養(yǎng)溫度控制在(23.5±1)℃,光強(qiáng)為120 μmol m-2s-1,光暗比為14 h∶10 h。當(dāng)小球藻生長6 d后,其密度達(dá)到1×106個/mL左右,取1 L小球藻溶液,用孔徑為1.2 μm的聚碳酸酯膜進(jìn)行過濾收集,然后將收集的小球藻轉(zhuǎn)移到1 L新的培養(yǎng)基中,加入1 mL濃度為40 μCi/L NaH14CO3標(biāo)記液進(jìn)行標(biāo)記。經(jīng)過2 d的生長,小球藻細(xì)胞均已被14C標(biāo)記,最終標(biāo)記濃度為3.2×10-9μCi/個。在褶皺臂尾輪蟲喂食實(shí)驗(yàn)前,用1.2 μm的聚碳酸酯膜分別收集未標(biāo)記和14C標(biāo)記的小球藻,用于喂食實(shí)驗(yàn)。

在人工海水中進(jìn)行褶皺臂尾輪蟲培養(yǎng),溫度控制在(25±1)℃,在均勻光照下培養(yǎng),光暗比為14 h∶10 h,餌料為小球藻。

1.3 褶皺臂尾輪蟲喂食實(shí)驗(yàn)

參考褶皺臂尾輪蟲攝食實(shí)驗(yàn)(褶皺臂尾輪蟲存活和繁殖的最低餌料密度1×105個/mL,最佳餌料密度為1×106個/mL)[20]的結(jié)果,褶皺臂尾輪蟲喂食實(shí)驗(yàn)設(shè)置三個小球藻密度：1×105、5×105、1×106個/mL。實(shí)驗(yàn)前,將輪蟲禁食12 h,然后將饑餓狀態(tài)的輪蟲,分別裝入25只盛有25 mL海水的燒杯中,每只燒杯500只輪蟲。實(shí)驗(yàn)開始后,在暗處用14C標(biāo)記的小球藻喂食輪蟲,喂食密度為1×105個/mL。根據(jù)輪蟲攝食到排泄時(shí)間間隔(10—15 min),喂食時(shí)間定為5 min。喂食完畢后,用篩絹(325目)收集輪蟲,用過濾的海水清洗后,將其中5組輪蟲樣品分別裝入閃爍瓶中,用于測定攝入的總14C,其余20組輪蟲樣品分別轉(zhuǎn)移到裝有25 mL過濾海水的燒杯中,用相同密度未標(biāo)記的小球藻喂食,然后將其置于暗處防止輪蟲產(chǎn)生的14CO2被小球藻吸收利用。分別于0、2、5、8、12 h取樣,每次取樣5組,其余各組更換水后加入相同密度未標(biāo)記的小球藻,繼續(xù)在暗處凈化。在2、5、8、12 h取樣時(shí),收集完輪蟲樣品后,用0.22 μm聚醚砜膜(Millipore,USA)過濾所有水樣,收集濾膜至閃爍瓶中用于測定PO14C,分別取3 mL濾液至閃爍瓶中用于測定DO14C和LMW DO14C,另取15 mL濾液用于收集14CO2。當(dāng)小球藻密度為5×105和1×106個/mL時(shí),喂食實(shí)驗(yàn)操作和取樣步驟同上。

輪蟲樣品與PO14C樣品需要分別加入1 mL濃度為2 mol/L的NaOH,然后在80℃下消解24 h。參照Lee和Fisher[29]、Wang和Guo[30]收集14CO2：在收集的15 mL濾液樣品中,加入100 μL濃度為6 N的稀鹽酸,充入氮?dú)?將14CO2驅(qū)趕至裝有5 mL NaOH溶液(1 mol/L)的閃爍瓶中,充氣時(shí)間為15 min,14CO2的收集效率為80%。

CO14C和LMW DO14C測量方法依據(jù)Zhang和Wang[31]。將3 mL濾液樣品置于超濾管(Amicon,Ultra- 4,3 kDa;Millipore, USA)中,然后在4℃下,以10000 r/min離心15 min,將CO14C與LMW DO14C分離。取過濾液用于測定LMW DO14C,然后CO14C占DO14C的比例可根據(jù)以下公式進(jìn)行計(jì)算：

式中,%COC代表CO14C占DO14C的比例,Rdissolved代表DO14C樣品的值,RLMW代表LMW DO14C樣品的值。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

用Excel、Sigmaplot軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析并做圖,用SPSS軟件包中的單因素方差分析比較凈化過程中及凈化結(jié)束后各形態(tài)碳之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 輪蟲碳同化率(AE)

圖2 褶皺臂尾輪蟲攝食不同密度小球藻后體內(nèi)14C含量隨凈化時(shí)間變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(n=5))Fig.2 Retention of ingested 14C in Brachionus plicatilis fed with different densities of Chlorella sp. during the 12 h depuration period (Means ± SD (n=5))

褶皺臂尾輪蟲攝食14C標(biāo)記的小球藻后,輪蟲體內(nèi)的14C在最初的2 h內(nèi)迅速下降(降至50%—61%),之后慢慢下降趨于平穩(wěn)。在8—12 h凈化期間,輪蟲體內(nèi)的14C含量基本保持不變,表示12 h后,留存在輪蟲體內(nèi)的14C同化為輪蟲自身組織的一部分,進(jìn)入結(jié)構(gòu)碳庫。不同餌料密度對應(yīng)的輪蟲AE為34%—51%,不同AE之間差異不顯著(P>0.05),呈現(xiàn)隨著餌料密度的增加而降低的特點(diǎn)。在整個凈化期間,輪蟲的碳排放占攝入碳的比例為49%—66%(圖2)。

2.2 各形態(tài)碳占輪蟲碳排放的比例

圖3表示不同餌料密度下輪蟲凈化過程中各形態(tài)碳占碳排放的比例和各形態(tài)碳總量分別占總碳排放量的比例。在8—12 h凈化期間,輪蟲排放的各形態(tài)碳所占比例基本保持不變。輪蟲碳排放以DOC為主,其貢獻(xiàn)量占碳排放的37%—51%,當(dāng)攝食低密度(1×105個/mL)與中密度(5×105個/mL)小球藻時(shí),DOC占總碳排放比例差異不顯著(P>0.05),當(dāng)攝食高密度(1×106個/mL)小球藻時(shí),DOC所占比例顯著高于前兩組(P<0.05);CO2也是碳排放的主要形式之一,其貢獻(xiàn)量占碳排放的15%—40%,當(dāng)攝食低密度與中密度小球藻時(shí),CO2占總碳排放比例差異不顯著(P>0.05),當(dāng)攝食高密度小球藻時(shí),CO2所占比例顯著低于前兩組(P<0.05);POC在整個碳排放過程中所占比例較小,為23%—34%,當(dāng)攝食中密度與高密度小球藻時(shí),POC占總碳排放比例差異不顯著(P>0.05),當(dāng)攝食低密度小球藻時(shí),POC所占比例顯著低于前兩組(P<0.05)。此外,還對比分析了攝食相同密度小球藻時(shí)不同形態(tài)碳所占比例之間的差異。當(dāng)攝食低密度小球藻時(shí),DOC與CO2所占比例差異不顯著(P>0.05),而POC所占比例顯著低于前兩者(P<0.05);攝食中密度小球藻時(shí),三者所占比例差異不顯著(P>0.05);攝食高密度小球藻時(shí),三者所占比例差異性顯著(P<0.05),尤其是DOC,顯著高于CO2與POC(P<0.01)。DOC與POC占碳排放的比例隨著餌料密度的增加而增加,CO2占碳排放比例隨著餌料密度的增加而減小(圖3)。

圖3 褶皺臂尾輪蟲攝食不同密度小球藻后在凈化期間各形態(tài)碳占碳排放的比例(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(n=5))Fig.3 Relative contribution of different routes of carbon loss from Brachionus plicatilis fed different densities of Chlorella sp. during the 12 h depuration period (Means ± SD (n=5))不同小寫字母(a、b、c)代表同一餌料密度下不同形態(tài)碳之間差異顯著(P<0.05);不同大寫字母(A、B、C)代表不同餌料密度下同一形態(tài)碳之間差異顯著(P<0.05)

圖4表示不同餌料密度下輪蟲凈化過程中COC、LMW占DOC的比例。在不同餌料密度下,輪蟲排放的DOC中,COC所占比例為33%—43%,LMW 所占比例為57%—67%,LMW所占比例高于COC。當(dāng)攝食低密度與中密度小球藻時(shí),COC占DOC比例較大,分別為41%與43%,兩者差異性不顯著(P>0.05);當(dāng)攝食高密度小球藻時(shí),COC所占比例(33%)顯著低于前兩組(P<0.05)。COC占DOC比例隨著餌料密度的增加而減小,LMW所占比例則隨著餌料密度的增加而增加(圖4)。

2.3 褶皺臂尾輪蟲攝入碳的分配

本研究假定輪蟲攝入的小球藻碳量為100,圖5表示凈化結(jié)束后輪蟲攝入小球藻碳的分配情況。結(jié)果表明,在不同的餌料密度下,輪蟲攝入的碳主要流向兩個方向：碳同化和DOC排放。在不同餌料密度下,DOC占碳攝入的18%—34%,隨著餌料密度的增加而增加;CO2占碳攝入的10%—20%,當(dāng)攝食低密度與中密度小球藻時(shí),CO2占碳攝入的值基本一致,當(dāng)攝食高密度小球藻時(shí),CO2占碳攝入的值則降低至10%;POC占碳攝入的11%—22%,隨著餌料密度的增加而增加(圖5)。綜合分析圖3和圖5可以得出,褶皺臂尾輪蟲攝食的碳主要用于碳同化和DOC排放,其次是CO2,POC所占比例較低。

圖5 褶皺臂尾輪蟲攝食不同密度小球藻碳的分配 Fig.5 The allocation of food carbon into different physiological compartment in Brachionus plicatilis fed with different densities of Chlorella sp.

3 討論

本文應(yīng)用14C標(biāo)記示蹤方法,首次定量分析了褶皺臂尾輪蟲攝食小球藻的碳同化及碳排放。浮游動物可把相當(dāng)量的食物碳(18%—34%)轉(zhuǎn)化為DOC,促進(jìn)細(xì)菌生長,參與微食物環(huán)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動,在海洋碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。

3.1 浮游動物的碳同化效率

目前浮游動物的碳同化率及碳排放研究主要集中在橈足類,由于尚未有輪蟲AE及相關(guān)碳排放研究的報(bào)道,本文主要與橈足類及枝角類浮游動物進(jìn)行比較分析(表1)。He和Wang[1]對大型溞Daphniamagna的研究顯示,餌料種類與大型溞的大小對AE沒有太大的影響,但是餌料密度卻影響AE大小。他們發(fā)現(xiàn)當(dāng)衣藻Chlamydomonasreinharditii密度為0.027—0.27 mg C L-1時(shí),大型溞成蟲及幼蟲AE變化不大;但當(dāng)衣藻密度增加到2.7 mg C L-1時(shí),大型溞成蟲及幼蟲AE顯著下降,分別下降至38.5%與48%。而Xu和Wang[2]對海洋橈足類刺尾紡錘水蚤Acartiaspinicauda的研究卻發(fā)現(xiàn),餌料密度對AE值基本無影響,餌料種類對AE有影響。其中,當(dāng)圓海鏈藻Thalassiosirarotula、假微型海鏈藻Thalassiosirapseudonana及威氏海鏈藻Thalassiosiraweissflogii密度變化時(shí),橈足類AE變化范圍分別為51%—59%、91%—95%及67%—73%,餌料密度對橈足類AE影響不大。而在本研究中,褶皺臂尾輪蟲的AE值隨著餌料密度的增加而降低,AE大小與餌料密度有關(guān),餌料種類對褶皺臂尾輪蟲AE的影響需要作者進(jìn)一步的深入研究。褶皺臂尾輪蟲AE結(jié)果雖與大型溞及刺尾紡錘水蚤的AE結(jié)果相近[1-2],但是其變化規(guī)律卻不相同。

表1 不同浮游動物的碳同化率(AE)及各形態(tài)碳占碳排放的比例

3.2 DOC為碳排放的主要形式

浮游動物攝食后的碳排放分為3種碳形態(tài): DOC、CO2和POC。由于測量方法的不同,浮游動物碳排放及各形態(tài)碳分配比例一直存在較大的爭議。常規(guī)研究通常通過測定O2的消耗來估算浮游動物呼吸釋放的CO2量[12,34],這種方法很難排除細(xì)菌等微生物的影響[35],可能高估了浮游動物呼吸作用產(chǎn)生的CO2量。用放射性同位素14C標(biāo)記浮游動物餌料,直接收集測定浮游動物排放的14CO2、DO14C、PO14C,不僅可以更精確的估算14CO2量,還對浮游動物碳排放的分配產(chǎn)生了新的認(rèn)識[2,30]。本文中的褶皺臂尾輪蟲攝食后的碳排放形態(tài)主要以DOC為主,CO2其次,POC較少。He和Wang[1]對枝角類大型溞Daphniamagna的研究也發(fā)現(xiàn),大型溞攝食后碳排放以DOC為主,CO2與POC較少,本文研究結(jié)果與其發(fā)現(xiàn)一致。浮游動物代謝產(chǎn)生的DOC不僅是微食物環(huán)的重要能量來源,對金屬的遷移轉(zhuǎn)化也有一定的影響作用。

有研究顯示,海洋浮游植物在大多數(shù)時(shí)間通過光合作用固定的有機(jī)碳不足以支持微生物細(xì)菌的呼吸消耗,尤其是在寡營養(yǎng)海域,而大多數(shù)的微生物細(xì)菌只能攝食其他來源DOC來提供能量[36-38]。有研究發(fā)現(xiàn)浮游植物每天釋放的DOC量,只能滿足細(xì)菌所需的一半左右[15- 17]?，F(xiàn)在有越來越多的研究表明,浮游動物代謝可以產(chǎn)生大量的DOC[1-2,14,18],因此微食物環(huán)所需的能量可能不僅僅由浮游植物提供,浮游動物產(chǎn)生的DOC也是細(xì)菌的重要能量來源。本研究結(jié)果也表明,浮游動物可以把相當(dāng)量的餌料碳轉(zhuǎn)化為DOC。

浮游動物攝食浮游植物后通過垂直遷移向深海提供有機(jī)碳[10,39]。已有大量研究發(fā)現(xiàn),浮游動物垂直遷移不僅增加了海洋中層的有機(jī)碳通量,其分泌和排泄產(chǎn)生的DOC是DOC碳庫的重要組成部分,在某些海域甚至占到DOC碳庫的一半以上[9-10,40-41]。Steinberg 等[10]研究發(fā)現(xiàn),中層浮游生物所需要的有機(jī)碳缺口,是由浮游動物垂直遷移將有機(jī)碳從上層海洋遷移到中層滿足的。Clifford等[40]通過對阿拉斯加灣和大西洋北部調(diào)查發(fā)現(xiàn),甲殼類浮游動物(特別是橈足類)通過分泌和排泄等生理活動向海洋貢獻(xiàn)了大量的DOC—牛磺酸,大部分?；撬釣楫愷B(yǎng)細(xì)菌提供能量來源。Urban-Rich[9]通過對格陵蘭海域橈足類的研究發(fā)現(xiàn),橈足類可以通過排泄(糞球)作用產(chǎn)生大量的DOC,糞球溶解(排泄及POC降解)產(chǎn)生的DOC對DOC碳庫貢獻(xiàn)高達(dá)86%。在格陵蘭海中部海域,哲水蚤Calanusspp.在3.52個月長的攝食季節(jié)中,糞球釋放DOC的平均值(6 g DOC/m2)與新生產(chǎn)力來源的DOC年產(chǎn)量相當(dāng)。Steinberg 等[41]對馬尾藻海浮游動物晝夜垂直移動的研究發(fā)現(xiàn),浮游動物分泌產(chǎn)生的DOC占其代謝碳(DOC和CO2)總量的5%—42%,平均貢獻(xiàn)為24%,是水體碳通量的重要組成部分,為深層微生物提供能量來源。Isla等[11]對寡營養(yǎng)鹽海域(地中海西北部)浮游動物的研究也發(fā)現(xiàn),在浮游動物垂直遷移過程中,DOC的排放量(3.1 mmol C m-2d-1)已經(jīng)超過CO2(2.2 mmol C m-2d-1),DOC已經(jīng)成為浮游動物主要的代謝碳產(chǎn)物。綜上所述,本文褶皺臂尾輪蟲的研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí),浮游動物產(chǎn)生的DOC(分泌和排泄的DOC以及POC降解生成的DOC)已經(jīng)成為海洋溶解有機(jī)碳的重要組成部分,對海洋碳循環(huán)和海洋生物泵過程有重要作用。

此外,對褶皺臂尾輪蟲的DOC進(jìn)行分級測定,發(fā)現(xiàn)COC(3 kDa—0.22 μm)占DOC比例約為33%—43%;LMW(<3 kDa)占DOC比例約為57%—67%,LMW量大于COC量。He和Wang[1]曾對枝角類的DOC進(jìn)行分析研究,發(fā)現(xiàn)在不同餌料密度下,COC(5 kDa—0.22 μm)占DOC的比例為21%—38%,LMW量大于COC量;黃文丹[42]對長江口COC(1 kDa—0.45 μm)的研究發(fā)現(xiàn),河口水體中COC占DOC值為32%,LMW所占比例較高。由以上研究可以得出,本文所得結(jié)果與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)及自然水體中測得結(jié)果基本一致。COC與LMW在水體中廣泛存在,可以和金屬結(jié)合影響金屬的生物可利用性,但這兩種有機(jī)碳絡(luò)合金屬的能力及影響金屬吸收速率的能力有很大差別。在長江口區(qū)域,重金屬元素的不同分子量膠體態(tài)濃度占膠體態(tài)比例存在很大差別,大分子量膠體態(tài)(500 kDa—0.45 μm)Fe和Mn占膠體態(tài)比例均超過65%,小分子量膠體態(tài)(1—5 kDa)Pb和As占膠體態(tài)比例均超過50%[42];Wang和Guo[43]通過對比研究發(fā)現(xiàn),浮游植物對膠體(1 kDa —0.22 μm)金屬Cd和Cr的吸收速率略高于或者類似于低分子質(zhì)量組分(<1 kDa)中的金屬吸收;Pan和Wang[44]比較了膠體(1 kDa —0.22 μm)結(jié)合的Cr和Fe以及低分子質(zhì)量組分(<1 kDa)中的Cr和Fe被蛤Tapesphilippinarum和翡翠貽貝Pernaviridisde的吸收,發(fā)現(xiàn)這兩種雙殼類對膠體態(tài)金屬的吸收明顯高于小分子結(jié)合的金屬。因此,大量研究顯示,量化膠體態(tài)金屬與低分子量結(jié)合的金屬對不同海洋生物的生物可利用性,對海洋生態(tài)毒理學(xué)的研究有重要意義。而浮游動物來源的COC、LMW與其他來源的COC、LMW對金屬的生物可利用有何不同,目前還未有研究報(bào)道,需要進(jìn)一步進(jìn)行對比分析研究。

4 結(jié)論

(1)褶皺臂尾輪蟲攝食小球藻后34%—51%的碳被同化;碳排放以DOC為主,其次是CO2,POC所占比例較少。DOC與POC占碳排放的比例隨著餌料密度的增加而增加,CO2占碳排放的比例隨著餌料密度的增加而減小;

(2)褶皺臂尾輪蟲碳同化率與其他已知的浮游動物相仿,并隨著餌料密度的增加而減小;

(3)褶皺臂尾輪蟲的DOC以LMW為主(57%—67%),COC較少(33%—43%)。COC占DOC比例隨著餌料密度的增加而減小,LMW所占比例則隨著餌料密度的增加而增加;

(4)浮游動物在其生理活動中也產(chǎn)生大量的DOC,為微生物提供能量,是海洋碳循環(huán)的重要組成部分。

致謝：感謝中國科學(xué)院南海海洋研究所譚燁輝研究員、宋星宇研究員和徐杰研究員在樣品測定過程中給予的幫助。