求錦津,王詠雪,李鐵軍,孫 鵬,張苗苗,聶振林,俞松立,田 闊,水柏年,*

1 浙江海洋大學水產學院,舟山 316022 2 臺州市海洋與漁業(yè)局,臺州 318000 3 浙江省海洋水產研究所,舟山 316000

生態(tài)位是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中,一個種群在時間、空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系,在研究生物群落結構、種間關系和生物多樣性等方面有重要的作用[1]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊可以解釋物種在豐度、分布等方面的差異,可以用來研究物種對資源空間的利用程度和物種間的競爭能力,還可以比較不同物種對環(huán)境的適應能力[2- 3]。有關生態(tài)位的研究多集中于陸生生物群落[4- 7],近年來,生態(tài)位的研究對象已逐步擴展到海洋生物群落,如湯雁濱等[8]、葛寶明等[9]及彭松耀等[10]均采用生態(tài)位理論研究了大型底棲動物的生態(tài)位寬度和重疊值;李顯森等[11]、胡成業(yè)等[12]及董靜瑞等[13]則對主要魚類的生態(tài)位進行了探究;另外,李超男等[14]、胡成業(yè)等[15]運用生態(tài)位測度、種間聯(lián)結性測度等方法研究了主要游泳動物生態(tài)位特征和種間關系。

舟山長白海域位于舟山本島西北部的近岸,既毗鄰杭州灣口又位于岱衢洋海域,為海洋生態(tài)敏感區(qū),關于該海域主要游泳動物群落生態(tài)位研究及其報道罕見,而主要游泳動物群落的動態(tài)過程在一定程度上代表著整個游泳動物群落的變化特征。本文擬運用相對重要性指數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及冗余分析(RDA)等方法,研究舟山長白海域主要游泳動物的生態(tài)位,種間生態(tài)關系以及多個環(huán)境因子影響下的生態(tài)位分化,以期為舟山長白及鄰近海域游泳動物資源生態(tài)保護、可持續(xù)利用以及科學管理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

圖1 舟山長白海域漁業(yè)資源調查站位Fig.1 Survey stations of fisheries resource in Changbai

依據(jù)《海洋調查規(guī)范》[16],于2016年10月(秋季)和2017年4月(春季)在舟山長白海域(121°49′54.55″—122°18′33.98″E,30°01′44.46″—30°18′58.27″N)開展了漁業(yè)資源調查,2季分別設置12個站位(圖1)。漁業(yè)資源調查所獲漁獲物經低溫保存運回實驗室,進行種類鑒定、生物學測定等,物種鑒定依據(jù)相關文獻[17-20]。各站位還同步調查了溫度、鹽度、懸浮物、溶解氧、化學需氧量和pH等環(huán)境因子。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 種類相似性

采用Jaccard′s種類相似性指數(shù)[21]計算春、秋2季游泳動物的相似程度,計算公式如下：

(1)

式中,a、b分別為秋季、春季的游泳動物種類總數(shù);c為2次調查共有的游泳動物種數(shù)。當0≤SJ<0.25時,為極不相似;當0.25≤SJ<0.5時,為中等不相似;當0.5≤SJ<0.75時,為中等相似;當0.75≤SJ≤1.00時,為極相似。

1.2.2 優(yōu)勢種

優(yōu)勢種判斷采用Pinkas的相對重要性指數(shù)IRI[22],計算公式如下：

IRI=(N%+W%)×F%

(2)

式中,N為某物種尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比,W為該物種重量占總重量的百分比,F為出現(xiàn)站位百分比。優(yōu)勢種的判定采用王雪輝等[23]的劃分標準,將IRI>1000的種類定為優(yōu)勢種,1000—100為重要種,100—10為常見種,10—1為一般種,<1為少有種。參照相關文獻[13- 14],將IRI>100的種類定為主要游泳動物。

1.2.3 生態(tài)位測度

生態(tài)位寬度用于反映物種的分布范圍、分布格局以及對環(huán)境的適應能力或對資源的利用程度[12,24],本文采用Shannon指數(shù)[25]評價,計算公式如下：

(3)

生態(tài)位重疊主要反映了物種之間資源利用的相似程度和競爭關系[7],本文采用Pianka的重疊指數(shù)[26]評價,計算公式如下：

(4)

式中,Pij和Pkj分別為種i和種k在j個站位中的個體數(shù)占站位總個體數(shù)的比例;R為總站位數(shù);Bi為生態(tài)位寬度,取值范圍為[0,R],Bi值越大,生態(tài)位寬度就越大;Oik為生態(tài)位重疊值,取值范圍為[0,1]。根據(jù)Wnthne等的劃分標準,將生態(tài)位重疊值劃分為3個等級,即Oik>0.6,重疊度較高;0.3—0.6,重疊度較低;Oik<0.3,重疊度低[27]。生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊的計算在Excel軟件里進行。另外,運用SPSS 23軟件對相對重要性指數(shù)值和生態(tài)位寬度進行Pearson相關性分析。

1.2.4 生態(tài)位分化

運用Canoco 4.5軟件對主要游泳動物與環(huán)境因子之間的關系進行分析及排序圖繪制,以揭示主要游泳動物生態(tài)位分化的狀態(tài)。先對物種數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(DCA),根據(jù)每個軸的梯度長度(LGA)選擇適宜的排序方法。當LGA<3時,選擇冗余分析(RDA);當LGA>4時,則可運用典范對應分析(CCA);當3

2 結果

2.1 物種組成

春、秋2季共捕獲游泳動物37種,隸屬于10目23科33屬。秋季28種,隸屬于9目20科24屬,其中魚類17種,蝦類6種,蟹類5種;春季30種,隸屬于8目20科28屬,其中魚類18種,蝦類8種,蟹類4種。2個季節(jié)的共同種有21種,其中魚類共同種11種,蝦類6種,蟹類4種。經計算,游泳動物群落的Jaccard’s種類相似性指數(shù)值為0.57,表明春、秋2季游泳動物種類組成為中等相似。

2.2 優(yōu)勢種與重要種

由表1的IRI指數(shù)值得出,秋季優(yōu)勢種為龍頭魚與安氏白蝦,重要種為棘頭梅童魚、鮸、口蝦蛄、葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹與日本蟳6種;春季優(yōu)勢種有孔鰕虎魚、脊尾白蝦、細鰲蝦與三疣梭子蟹,重要種為龍頭魚、刀鱭、棘頭梅童魚、鮸、藍點馬鮫、葛氏長臂蝦與日本蟳7種。秋季優(yōu)勢種和重要種的尾數(shù)和重量占比分別為97.19%與85.13%,春季分別為85.94%與88.76%。本文特將春、秋2季的優(yōu)勢種與重要種定為主要游泳動物,作為生態(tài)位分析和冗余分析的研究對象。

表1 舟山長白海域主要游泳動物相對重要性指數(shù)值

2.3 生態(tài)位寬度

春、秋2季主要游泳動物生態(tài)位寬度值差異均較大(表2)。秋季,主要游泳動物生態(tài)位寬度值的變化范圍為0.05—3.90,其中生態(tài)位寬度最大的是龍頭魚(3.90),其次是安氏白蝦(3.69),鮸的生態(tài)位寬度最小(0.05);春季,主要游泳動物的生態(tài)位寬度值變化范圍為0.13—3.71,三疣梭子蟹的生態(tài)位寬度值最大(3.71),其次為細鰲蝦(3.43),生態(tài)位寬度值最小的是藍點馬鮫(0.13)。

表2 舟山長白海域主要游泳動物生態(tài)位寬度值

根據(jù)生態(tài)位寬度值變化,將春、秋2季主要游泳動物各分為三類：窄生態(tài)位種(02.00)。秋季,窄生態(tài)位種有鮸、口蝦蛄、三疣梭子蟹和日本蟳;中生態(tài)位種有棘頭梅童魚和葛氏長臂蝦;廣生態(tài)位種有龍頭魚和安氏白蝦。春季,窄生態(tài)位種有龍頭魚、棘頭梅童魚、鮸、藍點馬鮫和日本蟳,中生態(tài)位種有刀鱭、脊尾白蝦和葛氏長臂蝦,廣生態(tài)位種孔鰕虎魚、細鰲蝦和三疣梭子蟹。

2.4 生態(tài)位寬度值與相對重要性指數(shù)的關系

運用SPSS 23軟件分別對春、秋2季主要游泳動物的IRI和Bi指數(shù)值進行Pearson相關性分析得出,秋季,兩者間存在顯著正相關關系(r=0.897,r>0);春季,兩者之間也存在顯著正相關關系(r=0.818,r>0)。運用Excel軟件分別對春、秋2季主要游泳動物的IRI和Bi指數(shù)值進行回歸分析,經過多種曲線擬合,取相關系數(shù)最大者,可擬合得出春、秋季兩者之間均存在線性關系(圖2),即IRI值越大,Bi值也越大。

圖2 生態(tài)位寬度值與相對重要性指數(shù)值關系圖Fig.2 The relationship between niche breath and relative importance index

2.5 生態(tài)位重疊

由表3可知,春、秋2季主要游泳動物物種間的生態(tài)位重疊不均衡。秋季,主要游泳動物種對有28對,生態(tài)位重疊值范圍為0.08—0.88。其中,Oik>0.6的種對12對,占總種對數(shù)的42.86%,口蝦蛄(A4)和葛氏長臂蝦(A6)的重疊值最大(0.88);0.3≤Oik≤0.6的種對11對,占39.29%;Oik<0.3的種對僅5對,占17.86%,棘頭梅童魚(A2)和安氏白蝦(A5)的重疊值最小(0.08)。總體而言,秋季主要游泳動物種對間的生態(tài)位重疊程度較高。春季,主要游泳動物種對共55對,生態(tài)位重疊值范圍為0—0.85。其中Oik>0.6的種對僅12對,占春季總種對數(shù)的21.82%,棘頭梅童魚(S3)和藍點馬鮫(S5)的重疊值最高(0.85);0.3≤Oik≤0.6的種對有22對,占40.00%;Oik<0.3的種對有21對,占38.18%,藍點馬鮫(S5)與龍頭魚(S1)、鮸(S4)、脊尾白蝦(S7)和葛氏長臂蝦(S8),以及鮸(S4)與脊尾白蝦(S7)的重疊值為0。總體而言,春季主要游泳動物生態(tài)位重疊程度較低。

表3 主要游泳動物生態(tài)位重疊值

該表種號對應的物種同表2

2.6 生態(tài)位分化

RDA分析結果顯示,秋季,第一排序軸的特征值為0.304,物種與環(huán)境因子的相關系數(shù)為 0.772;第二排序軸的特征值為0.119,物種與環(huán)境因子的相關系數(shù)為0.851。蒙特卡洛顯著性檢驗結果顯示,第一排序軸和所有排序軸均呈現(xiàn)不顯著差異(第一軸：F= 2.181,P= 0.588;所有軸：F= 0.858,P= 0.638)。如圖3所示,秋季主要游泳動物受鹽度、溫度、溶解氧和pH等環(huán)境因子影響存在生態(tài)分化現(xiàn)象,第一排序軸與溶解氧及鹽度均呈較大正相關,而與溫度呈最大負相關;第二排序軸與溶解氧呈最大正相關,而與pH呈最大負相關。2個排序軸共解釋了主要游泳動物組成42.3%的變異。

春季,第一排序軸的特征值為0.209,物種與環(huán)境因子的相關系數(shù)為0.949。第二排序軸的特征值為0.165,物種與環(huán)境因子的相關系數(shù)為0.872。蒙特卡洛顯著性檢驗結果顯示,第一排序軸和所有排序軸均為不顯著差異(第一軸：F= 2.042,P= 0.096;所有軸：F= 1.496,P= 0.100)。如圖3所示,春季該海域主要游泳動物受鹽度、溫度、懸浮物和pH等環(huán)境因子影響存在生態(tài)分化現(xiàn)象。第一排序軸與鹽度及懸浮物呈較大正相關,與溫度呈最大負相關。第二排序軸與懸浮物呈最強正相關,與pH呈最強負相關。2個排序軸共解釋了主要游泳動物組成45.5%的變異。

圖3 舟山長白海域主要游泳動物與環(huán)境因子的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of major nekton and environmental factors in ChangbaiT,溫度 Temperature; DO,溶解氧 Dissolved oxygen; S,鹽度 Salinity; COD,化學需氧量 Chemical oxygen demand; SPM,懸浮物 Suspended matter; pH,酸堿度 Power of hydrogen. 該表種號對應的物種同表2

3 討論

3.1 春、秋季物種相似性及優(yōu)勢種

春、秋2季共捕獲蝦類僅為8種,蟹類僅5種;但2季共同種較多,蝦類6種,而蟹類4種。2季蝦類和蟹類的Jaccard’s種類相似性指數(shù)分別高達0.75和0.80,表明2季蝦、蟹類種類均為極相似,物種更替率低,這可能與所獲蝦、蟹類的生態(tài)習性有較大關系,即舟山長白海域位于杭州灣口外,鹽度年變化幅度大,海底泥沙量淤積厚,為葛氏長臂蝦、細巧仿對蝦、三疣梭子蟹、日本蟳等廣鹽性甲殼類提供了適宜的棲息條件,這與宋海棠等[29]有關這些蝦蟹類適宜棲息環(huán)境條件的描述相一致。魚類群落的2季種類數(shù)多達24種,共同種僅11種,Jaccard’s種類相似性指數(shù)值為0.44,表明魚類群落為中等不相似,這可能是魚類群落存在明顯的季節(jié)更替所致。綜上所述,2季蝦蟹類和魚類種類相似性耦合導致游泳動物群落種類總體呈現(xiàn)中等相似水平(Jaccard’s種類相似性指數(shù)為0.57)。

游泳動物群落春、秋季的動態(tài)變化,導致2個季節(jié)游泳動物的優(yōu)勢種組成存在較大差異。秋季優(yōu)勢種為龍頭魚與安氏白蝦,春季優(yōu)勢種為孔鰕虎魚、脊尾白蝦、細鰲蝦及三疣梭子蟹,2季沒有共同的優(yōu)勢種,體現(xiàn)了群落優(yōu)勢種的更替,表明游泳動物群落種類組成變化大。夏、秋季龍頭魚、安氏白蝦在沿岸水域產卵、索餌育肥[29- 30],因此在尾數(shù)組成上有絕對優(yōu)勢,尾數(shù)百分比分別為42.99%和41.62%,并且龍頭魚在每個站位均有出現(xiàn),安氏白蝦除了10號站位也均有出現(xiàn)。春、夏季為脊尾白蝦、三疣梭子蟹的產卵盛期,成熟大個體喜于河口沿岸地區(qū)產卵[29,31],因此春季航次脊尾白蝦、三疣梭子蟹的尾數(shù)組成和出現(xiàn)頻次均有較大優(yōu)勢。鮸、葛氏長臂蝦和日本蟳為2季共同的重要種,這可能與以上種類都是調查海域長期以來的春、秋季重要的經濟種類,且群體數(shù)量較大,為近岸海域作業(yè)的重要捕撈對象有關。本文研究的主要游泳動物同張洪亮等[32]于2007年在舟山長白海域毗鄰的岱衢洋海域捕獲研究的種類組成相似,但種類數(shù)卻明顯減少。這可能是近些年漁業(yè)資源捕撈過度,長白島及附近海島船舶修造業(yè)、化工業(yè)、港口物流業(yè)等造成的海域污染在一定程度上給游泳動物群落帶來負面影響。

3.2 生態(tài)位寬度

春、秋2季主要游泳動物可分為窄生態(tài)位種(0—1.00)(圖4中a段)、中生態(tài)位種(1.00—2.00)(圖4中b段)和廣生態(tài)位種(>2.00)(圖4中c段)三類。生態(tài)位寬度呈現(xiàn)較顯著的分段現(xiàn)象(圖4)。春、秋2季每個廣生態(tài)位種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比均高達91.7%,個體數(shù)量多且分布均勻;每個中生態(tài)位種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比均達50%,數(shù)量較少;窄生態(tài)位種總體出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)約45%,在每個站位出現(xiàn)的數(shù)量很少。秋季的窄生態(tài)種口蝦蛄,其出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的50%,但每個站位口蝦蛄出現(xiàn)的尾數(shù)占該站位總尾數(shù)的百分比不高于7.95%。因此,生態(tài)位寬度與物種的種群數(shù)量和分布均有關,這與霍紅等[7]、董靜瑞等[13]的研究結果也相一致。

圖4 舟山長白海域主要游泳動物生態(tài)位寬度值變化(Bi)Table 4 Variation of niche breadth of major nekton in Changbai

春、秋2季主要游泳動物生態(tài)位寬度值還呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化。棘頭梅童魚、葛氏長臂蝦、日本蟳,特別是龍頭魚等種類的生態(tài)位寬度在春季較秋季顯著下降,而三疣梭子蟹等種類的生態(tài)位寬度值在春季較秋季顯著上升。Pearson相關性分析得到IRI與Bi指數(shù)值之間存在顯著正相關,回歸分析中可得兩者線性回歸的相關系數(shù)較高,擬合效果最佳,能較客觀地反映兩者之間的關系,但兩者也無絕對的正向線性關系,如春季的脊尾白蝦雖為優(yōu)勢種,但生態(tài)位寬度卻不如一些重要種,僅為中生態(tài)位種。這與胡成業(yè)等[15]的研究結果類似。這可能與兩者的計算方法和考慮的生態(tài)特征方向不同有關,即IRI與物種尾數(shù)、生物量及出現(xiàn)站位百分比等相關,忽視了物種斑塊狀分布的特征,而Bi不僅考慮了物種尾數(shù)、出現(xiàn)站位百分比等因素,還綜合考慮了不同站位間的分布差異性。綜上所述,在物種均衡分布的情況下,IRI值越大,Bi值也越大。

3.3 生態(tài)位重疊

由于物種對同一資源有共同需要,造成了不同物種間的生態(tài)位重疊,因此生態(tài)位重疊在一定程度上能解釋物種對資源利用的相似性和競爭性。秋季,Oik>0.6的種對占總種對數(shù)的42.86%,生態(tài)位重疊程度總體較高。種對口蝦蛄(A4)—葛氏長臂蝦(A6)的生態(tài)位重疊值最大(0.88),這與其生活習性相近,均在沿岸、淺海的泥沙底質區(qū)域分布[30]有關,這也表明了2個物種對資源利用相似程度高,種間競爭大。春季,Oik<0.3的種對占38.18%,生態(tài)位重疊程度總體較低,表明春季物種間的生態(tài)位分化程度較高,對資源利用的相似程度較低,種間競爭較弱。這可能是大多數(shù)游泳動物產卵盛期在春季,很多洄游性種類在調查海域進行產卵或產卵洄游,與土著種類在生活、繁殖、攝食習性等方面存在差異。

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間沒有絕對正相關,如口蝦蛄(A4)—日本蟳(A8)生態(tài)位寬度均較小,分別僅為0.67和0.75,但種對間的重疊值較大(0.77),這可能與其對資源利用相似程度(生活習性、攝食食性等)有關;有些種類的生態(tài)位寬度值小,如棘頭梅童魚(A2)—日本蟳(A8)(1.13—0.75)、龍頭魚(S1)—葛氏長臂蝦(S8)(0.88—1.33),并且物種間的資源利用相似程度也較低,但生態(tài)位重疊值卻較大,這可能是兩者間的站位重合率高所致。Wnthne等[27]研究表明生態(tài)位重疊顯著的種對(Oik>0.6),站位點的重合率也較高。另外,春季一些種對如藍點馬鮫(S5)與龍頭魚(S1)的重疊值為0,這并不能說明物種間為完全獨立,這可能是調查范圍小,捕獲數(shù)量少且其出現(xiàn)的站位點不同所致,也可能是物種對資源利用的相似度或環(huán)境適應性存在差異所致。

3.4 生態(tài)位分化

冗余分析顯示,春、秋2季第一排序軸均反映了鹽度、溫度變化對主要游泳動物分布的直接影響,這與史赟榮等[33]的研究結果相類似,即鹽度和溫度是影響物種分布,特別是河口沿岸區(qū)域物種分布的最主要的環(huán)境因子;秋季的第二排序軸主要反映了溶解氧及pH的變化,是影響秋季物種分布的重要因素,春季的第二排序軸反映的是懸浮物及pH的變化?？傮w而言,在春、秋2季的調查中也可得到pH值的變化較小(分別為8.00±0.03和8.04±0.03),但pH是水體中一些化學性的綜合體現(xiàn),與溫度、鹽度等環(huán)境因素耦合,對物種產生綜合影響。懸浮物是春季影響物種分布的重要因素,這可能與春季臺灣暖流的北上西進與長江沖淡水系及浙江沿岸流等交匯配置時空變化從而影響水體中的懸浮物含量,水體的透明度存在明顯的差異及不同物種生態(tài)習性有關,如細鰲蝦(S9)和日本蟳(S11)分布在高懸浮物的區(qū)域,而刀鱭(S2)則分布在低懸浮物、低鹽的區(qū)域。

通過冗余分析,還可以對生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊難以解釋的部分結果進行補充,如秋季的棘頭梅童魚(A2)、日本蟳(A8)的資源利用相似程度低,但2個物種均分布在pH值較高的區(qū)域,具有相似的環(huán)境需求,這就較好地解釋了兩者生態(tài)位寬度小而重疊值高的結果。類似地,鮸(A3)的生態(tài)位寬度值僅為0.05,與同在高pH區(qū)域分布的棘頭梅童魚(A2)和日本蟳(A8)有高的生態(tài)位重疊值;春季的棘頭梅童魚(S3)和藍點馬鮫(S5)的生態(tài)位寬度值小,兩者的資源利用相似程度低,但重疊值高(0.85),物種出現(xiàn)的站位頻率也不高,但2個物種有相似的環(huán)境需求,即均在高溶解氧區(qū)域分布?？做y虎魚(S6)為廣生態(tài)位種,但與其他種類的重疊值都不高。RDA排序圖顯示其他種類有低溶解氧分布的特征,而孔鰕虎魚在高溶解氧區(qū)分布,因此生態(tài)適應性的差異使得其與其他種類存在空間分布的差異,從而顯示出生態(tài)位分化的特征。另外,鮸(S4)、藍點馬鮫(S5)和脊尾白蝦(S7)兩兩之間的生態(tài)位重疊值均為0,這與其棲息水層的差異有關,鮸為中下層,藍點馬鮫為中上層,脊尾白蝦則為底層,另外鮸處在排序圖的右下方,與各環(huán)境因子的相關度均較低,藍點馬鮫、脊尾白蝦在化學需氧量、溶解氧及溫度資源軸上分布差異大,這就導致了生態(tài)位重疊值低。