聶秀青,熊 豐,李長斌,楊路存,肖元明,周國英,*

1 中國科學院西北高原生物研究所/中國科學院藏藥研究重點實驗室,西寧 810008 2 青海省青藏高原特色生物資源重點實驗室,西寧 810008 3 中國科學院大學,北京 100049

灌叢生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一[1],具有分布廣泛,生產(chǎn)力高等特點,在群落的演替與生態(tài)保護和能源替代等方面具有非常重要的作用[2]。中國是全球灌叢分布面積最廣泛的國家之一,其面積約占國土面積的20%,約為現(xiàn)存森林面積的2倍[2]。然而,相比較草地與森林生態(tài)系統(tǒng)的研究,灌叢生態(tài)系統(tǒng)的研究相對較少,甚至灌叢生態(tài)系統(tǒng)的研究列入草地或森林生態(tài)系統(tǒng)研究的一部分[3]。因此,灌叢生態(tài)系統(tǒng)在我國陸地碳匯評估中是最不確定的[1]。灌叢是青藏高原灌叢生態(tài)系統(tǒng)重要的植被類型之一,有必要開展灌叢生態(tài)系統(tǒng)的研究。

植物生物量包含地上生物量與地下生物量。由于地下生物量的數(shù)據(jù)相對較少,地下生物量的估算存在一定的不確定性[4]。生物量分配關(guān)系的研究不僅有助于準確估算地下生物量[5-6],而且有助于評估在全球氣候變化的背景下,植物對生態(tài)環(huán)境的適應性[7]。草地生態(tài)系統(tǒng)生物量的大小及其分配關(guān)系已經(jīng)進行了深入的研究,從區(qū)域尺度,如青藏高原草地[8],內(nèi)蒙古草地[9]等;到國家尺度,如中國北方草地[10],中國草地[11-12]等。整體而言,中國草地的地上與地下生物量之間的關(guān)系符合冪函數(shù)[11-13],盡管高寒草原,溫性荒漠草原與高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的地上與地下生物量之間存在相關(guān)關(guān)系,但是山地草甸,溫帶草甸草原,溫性草原生態(tài)系統(tǒng)的地上與地下生物量之間并沒有顯著的相關(guān)關(guān)系[11],因此不同的草地生態(tài)系統(tǒng)地上與地下生物量存在不同的相關(guān)關(guān)系。

灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被的地上與地下生物量分別包括植物灌木層生物量與草本層生物量。已有學者對青藏高原灌叢生物量進行相關(guān)研究[14- 20]。這些研究大多是針對單一群落類型,如金露梅群系;或者僅涉及到地上生物量或地下生物量。雖然高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)中的灌木層地上地生物量與地下生物量的大小,分布格局及其與年均溫度和年均降雨量的關(guān)系進行了探究[20],但未涉及草本層的生物量分配與氣候因素關(guān)系的研究。因此有必要進一步探究草本層地上與地下生物量分配關(guān)系及其氣候因素之間的關(guān)系,以期豐富該領(lǐng)域的認知。本研究通過2011—2013的野外采樣與室內(nèi)分析,試圖明確：(1)青藏高原高寒灌叢草本層的地上地下生物量大小及其相關(guān)關(guān)系。(2)草本層的根冠比大小及其與氣候因素之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 樣地分布示意圖Fig.1 Locations of sampling sites

研究區(qū)位于青藏高原東北部,地理位置為31.88°—38.06°N與95.30°—102.38°E之間。高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)典型的植被類型如百里香杜鵑群系(Rhododendronthymifolium),金露梅群系(Potentillafruticosa),山生柳(Salixoritrepha),鮮卑花群系(Sibiraealaevigata),細枝繡線菊(Spiraeamyrtilloides),頭花杜鵑(Rhododendroncapitatum),青海杜鵑(Rhododendronqinghaiense),鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)等。草本層優(yōu)勢種主要為矮嵩草(Kobresiahumilis),高山嵩草(Kobresiapygmaea),珠芽蓼(Polygonumviviparum),草地早熟禾(Poapratensis),紫花針茅(Stipapurpurea),垂穗披堿草(Elymusnutans)等。年均溫度與年均降雨量分別為-5.6—8.9℃與17.6—764.4 mm[21]。

1.2 樣品采集

2011—2013年每年的7—8月,在青藏高原的東北部進行了連續(xù)3年的采樣活動,選擇了49個樣地,147個樣方(圖1)。每個樣地設(shè)置3個樣方,其中高寒灌叢的樣方調(diào)查面積為5 m×5 m。在每個樣方中,再設(shè)置一個1 m×1 m的子樣方。子樣方內(nèi)所有的地上地下生物量均用收獲法獲取[22]。地下根用水清洗,通過根的顏色,一致性等判斷依據(jù),將死根揀出。活根與相應的地上部分在65℃的環(huán)境下烘干至恒重,精確至0.1 g,用于分析地上生物量與地下生物量的相關(guān)關(guān)系及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系[4-5]。具體采樣方法見《生態(tài)系統(tǒng)固碳觀測與調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[23]。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

由于采樣地附近沒有相應的氣候站點,因此樣地的溫度與降雨等氣象資料來自全球氣候網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)[24]。通過采樣地的經(jīng)度、緯度等數(shù)據(jù)提取樣地的月均溫度與月均降雨量的數(shù)據(jù),進一步計算出各個采樣點的年均溫度與年均降雨量的數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果和分析

2.1 青藏高原高寒灌叢草本層生物量的大小

青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)草本層地上生物量、地下生物量與根冠比的范圍分別為39.3—289.2 g/m2,145.7—1648.2 g/m2,1.4—9.2(表1), 平均值為132.0 g/m2,526.4 g/m2,4.1,中值分別為121.1 g/m2,342.8 g/m2,3.6(圖2)。

表1青藏高原高寒灌叢(灌木層與草本層)與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量,地下生物量與根冠比

Table1Thesizeofabovegroundbiomass(AGB),belowgroundbiomass(BGB)androot/shootbiomassratio(R/S)inthealpineshrublandecosystems(shrublayerandgrasslayer)andgrasslandsontheTibetanPlateau

高寒生態(tài)系統(tǒng)Alpine ecosystem地上生物量AGB地下生物量BGB根冠比R/S中值Medium范圍Range中值Medium范圍Range中值Medium范圍Rangen參考文獻References灌木層Alpine shrub layer1036.4340.2—4816.5951.6170.2—2597.31.00.5—2.049[20]草本層Alpine grass layer121.139.3—289.2342.8145.7—1648.23.61.4—9.249本研究高寒草地Alpine grasslands59.79.8—347.5330.544.6—2784.85.80.8—13.0112[8]

AGB: 地上生物量,Aboveground biomass;BGB：地下生物量,Belowground biomass;R/S：根冠比;Root/shoot biomass ratio

圖2 草本層生物量與根冠比的頻率分布圖地上生物量(AGB),地下生物量(BGB),根冠比(R/S)Fig.2 Frequency distributions of the aboveground biomass (AGB), belowground biomass (BGB), and root/shoot biomass ratio (R/S)

2.2 草本層地上生物量與地下生物量的關(guān)系

高寒灌叢草本層地上生物量與地下生物量之間呈冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系y=8.0x0.83(R2=0.48,P<0.001) (圖3)。

圖3 草本層地上生物量與地下生物量的關(guān)系 Fig.3 Relationships between aboveground biomass (AGB) and belowground biomass (BGB) in the Tibetan Plateau grass layer

2.3 氣候因素對草本層根冠比的影響

隨著年均溫度與年均降雨量的增加,青藏高原草本層并沒有明顯的變化(圖4)。

圖4 根冠比與年均溫度、年均降雨量的關(guān)系Fig.4 Relationships between root/shoot biomass ratio (R/S) and mean annual temperature, mean annual precipitation

3 討論

3.1 高寒灌叢草本層地上生物量、地下生物量大小與根冠比的大小

Yang 等測定了青藏高原高寒草地的地上生物量與地下生物量分別為59.7 g/m2,330.5 g/m2,均小于高寒灌叢草本層的地上生物量的121.1 g/m2與地下生物量的342.8 g/m2。首先,青藏高原獨特的地理環(huán)境使得的土層較薄與土壤較為貧瘠[25]。相比較高寒草地,高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)具有更多的凋落物輸入,其不僅具有草本層的凋落物,還具有灌木層的凋落物[26]。大量凋落物的輸入,利于土壤腐殖質(zhì)含量的增加[26],可以改善土壤的理化性狀,為草本的生長提供良好的土壤條件。其次灌木層為草本層的生長提供相對較高的溫度。已有研究表明,灌木層下土壤的溫度顯著高于草地生態(tài)系統(tǒng)下的土壤溫度[27-28]。青藏高原具有寒冷、干旱的氣候特征[29],而灌木層的存在為草本層生長提供更為適宜的溫度。因此相比較高寒草地,高寒灌叢的草本層具有更大的地上生物量與地下生物量。

青藏高原高寒灌叢草本層的根冠比為3.6,小于青藏高原高寒草地的根冠比(5.8)[30]。一方面,較多的凋落物輸入可能會促進高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)土壤具有較高的有機質(zhì),草本根系更容易獲取養(yǎng)分;另一方面,灌木層的存在,抑制草本層對光照的吸收。植被會將更多的生物量投入到地上部分,獲取更多光照,以實現(xiàn)最大速率地生長[31]。因此,相較于高寒草地,高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的草本層具有更大的根冠比。高寒灌叢灌木層的根冠比(1.0)[20]小于草本層的根冠比(3.6)。這說明,相較于高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的灌木層,草本層將更多的生物量碳儲存在地下。

3.2 高寒灌叢草本層地上與地下生物量的相關(guān)關(guān)系

本研究表明,高寒灌叢草本層地上與地下生物量呈現(xiàn)冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系y=8.0x0.83(R2=0.48,P<0.001)。然而,通過對中國草地的地上與地下生物量的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),不同的草地類型其相關(guān)關(guān)系存在顯著的差別,雖然整體而言,符合冪函數(shù)的關(guān)系,但是溫帶草原,山地草甸,溫性草甸草原的地上與地下生物量之間沒有明顯的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)[11]。

青藏高原草地地上生物量與地下生物量的相關(guān)關(guān)系符合冪函數(shù)(R2=0.67,P<0.001)[8],這與本研究結(jié)果類似。青藏高原高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的灌木層的地上與地下生物量也呈現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系(R2=0.66,P<0001)[20]。這表明,青藏高原的高寒草地與灌叢生態(tài)系統(tǒng)(草本層與灌木層)的地上與地下生物量均符合冪函數(shù)的關(guān)系。因此,在估算青藏高原的高寒草地與高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)的地下生物量的過程中,可以結(jié)合地上與地下生物量之間冪函數(shù)的關(guān)系進行推算。

3.3 氣候因素對草本層根冠比的影響

隨著年均降雨量與年均溫度的增加,草本層的根冠比并沒有顯著的變化,該結(jié)論與青藏高原高寒草地的研究結(jié)果相同[8]。這表明氣候因子并不能顯著影響青藏高原草本植物的生物量分配。然而,隨著年均溫度的增加,高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)灌木層將更多的生物量投入到地上部分,使得根冠比降低[20]。青藏高原地處高海拔區(qū)域,年均溫度較低,CO2的濃度降低[32],植被的生長季縮短[33]。當溫度變高時,植被會將更多的生物量投入到受限制的地上部分,來增加光合作用[34]。然而,青藏高原草本植物的根冠比與年均溫度并沒有顯著的相關(guān)性[8]。這表明,青藏高原灌叢生態(tài)系統(tǒng)的根冠比與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的根冠比對溫度的響應是不同的。在全球變暖的背景下,青藏高原年均溫度也在增加[34]。增加的溫度會促進灌叢植被將更多的生物量投入到地上部分。灌叢生態(tài)系統(tǒng)地上生物量的增加,這在一定程度上可能會導致青藏高原灌叢的擴張。