王 曉,侯 金,張晉東,*,白文科,黃金燕,周世強,歐陽志云

1 西華師范大學生命科學學院,西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,南充 637002 2 中國大熊貓保護研究中心,臥龍 623006 3 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085

放牧活動是最為重要的人類干擾之一[1],國內(nèi)外已有大量的研究表明,放牧對群落生產(chǎn)力、草地昆蟲群落、土壤物理化學性質(zhì)以及植被地上形態(tài)及功能等有影響[2- 11]。隨著畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能逐漸退化,自從20世紀70年代開始,由于過度放牧已經(jīng)導(dǎo)致三分之一的草地喪失[12],在一些國家和地區(qū),放牧家畜呈現(xiàn)出向森林等生境擴展的趨勢[13]。

近年來,我國政府特別重視生態(tài)保護,相繼實施了世界上最大的兩項森林保護工程： “天然林保護工程”和“退耕還林工程”。隨著這兩項工程的實施,天然林的商業(yè)性采伐行為被禁止,耕種的區(qū)域也明顯縮小[14],致使地方產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)調(diào)整,保護區(qū)內(nèi)的放牧活動出現(xiàn)較強增勢[15- 16],越來越多的家畜出現(xiàn)于保護區(qū)森林生境中。少數(shù)科研工作者關(guān)注這一現(xiàn)象并針對單一明星物種如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)開展了相關(guān)研究[13,15,17- 24],但這些研究大多時間尺度小、研究物種單一,也少有提及野生動物對放牧干擾的響應(yīng),只有個別研究中指出大熊貓傾向于回避放牧生境[13,17,23],將不太適宜的生境納入使用[13]。為更全面、深入地了解珍稀保護野生動物對放牧干擾的行為響應(yīng)特征,本研究利用長期的紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)定量分析了4種同域分布珍稀野生動物,包括大熊貓、小熊貓(Ailurusfulgens)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、水鹿(Rusaunicolor)對保護區(qū)放牧干擾的行為響應(yīng)策略,旨在為制定更為科學有效的保護管理政策提供科學依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍自然保護區(qū)(102°52′—103°24′E、30°45′—31°25′N)始建立于1963年,位于四川省阿壩藏族、羌族自治州汶川縣境內(nèi),面積約為20萬hm2,是以保護大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀野生動植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性國家級自然保護區(qū)。保護區(qū)動物資源豐富,有脊椎動物450余種,其中有36種被列為國家重點保護的動物[25]。據(jù)第四次全國大熊貓調(diào)查,保護區(qū)內(nèi)現(xiàn)有野生大熊貓104只[26]。

保護區(qū)內(nèi)有臥龍和耿達兩個鎮(zhèn),居民約5000人,其中大部分是農(nóng)民,農(nóng)牧業(yè)收入是區(qū)內(nèi)農(nóng)村人口的主要收入來源,尤其在2008年汶川地震發(fā)生后,保護區(qū)放牧活動出現(xiàn)增強的趨勢,所占收入比重也有所增加[13,20-21,27]。本研究在核桃坪區(qū)域進行。核桃坪,面積約40 km2,位于中國大熊貓保護研究中心核桃坪研究基地后山,與皮條河毗鄰;其西南方向與東北方向分別是魚絲洞牧場與老鴉山牧場,2個牧場之間的森林是大熊貓、小熊貓、川金絲猴和水鹿等珍稀獸類的優(yōu)質(zhì)生境,其間有一條水源豐富的河谷—三岔溝,此處地勢平坦且相對開闊,是研究區(qū)域冬季唯一永久性水源地[28]。先前的研究表明,馬對大熊貓生境與食物產(chǎn)生嚴重影響,所以當?shù)卣?012年10月實施了禁止牧馬的政策,同時,考慮到當?shù)厣鐓^(qū)經(jīng)濟發(fā)展與民眾的情緒,于同年的12月實施了激勵當?shù)鼐用穹硼B(yǎng)藏綿羊和藏牦牛的政策[13,20]。Zhang等研究發(fā)現(xiàn),2013年6月,保護區(qū)核桃坪區(qū)域家畜的拍攝率急劇增加[13]。

1.2 相機布設(shè)與數(shù)據(jù)準備

在核桃坪布設(shè)共計20臺紅外相機,布設(shè)位點如圖1所示,監(jiān)測該區(qū)域2011年11月—2017年3月人類活動、家畜及野生動物的活動情況。相機設(shè)置在沿水源與獸徑一側(cè)的樹干上,距離地面約50 cm,相機鏡頭基本與地面平行。每隔100—200 m設(shè)置一臺相機,記錄每個相機位點的 GPS信息(包括經(jīng)度、緯度、海拔)及其他生境信息(包括坡度、坡向、喬木種類等)。相機模式均設(shè)置為2次連拍,拍攝間隔為2 s,一天工作24 h。每個月收集一次照片數(shù)據(jù),檢查相機并更換SD卡與電池。

圖1 紅外相機布設(shè)位點Fig.1 Location of infrared camera traps

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

1.3.1 數(shù)據(jù)整理

每次收回的紅外相機照片數(shù)據(jù)由專職工作人員錄入、核對并匯總。對于所有動物記錄,由專業(yè)人員進行物種識別鑒定,并且對家畜以及人類活動類別(包括放牧、采藥、打獵等)進行鑒別,將鑒定結(jié)果錄入Excel表格。人類活動的鑒別標準：家畜旁邊有人一起為放牧活動;若拍到的人背有獵槍或帶著獵狗,則為打獵;若帶有采藥工具則辨別為采藥。為避免短時間內(nèi)拍到多個重復(fù)的相同個體或活動,將照片數(shù)據(jù)錄入Excel表格時只錄入獨立照片(Independent photograph, IP)所包含的信息。獨立照片定義：(1)不同動物或人的照片;(2)相鄰間隔時間超過0.5 h的包含相同人或同種動物的照片[29- 31]。

先前的研究表明,野生動物在冬季活動最為頻繁[13,32],本研究側(cè)重于分析冬季出現(xiàn)率,因而在分析野生動物的照片數(shù)、空間分布時,我們只使用了冬季(即每年1,2,3月)的照片數(shù)據(jù)。

1.3.2 家畜及四種珍稀野生動物時空動態(tài)分析

按月整理每臺相機拍到的家畜及監(jiān)測中照片數(shù)最靠前的四種珍稀野生動物照片總數(shù),根據(jù)所獲得的動物照片數(shù)量,運用ArcGIS 10.2空間分析工具,繪出放牧激勵政策實施前后家畜、大熊貓、小熊貓、川金絲猴及水鹿的空間分布變化圖。本研究基于六年的紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù),根據(jù)監(jiān)測過程中當?shù)匦竽翗I(yè)政策的變化,將整個監(jiān)測過程分為3期：一期為2012—2013年;二期為2014—2015年;三期為2016—2017年。2013年6月,在研究區(qū)域內(nèi)的家畜數(shù)量明顯增加,為了分析家畜對野生動物的影響,本研究在SPSS 17.0軟件支持下,采用配對t檢驗方法對一期、二期與三期關(guān)注物種的照片數(shù)進行了比較。

1.3.3 人類活動、家畜及四種珍稀野生動物日活動模式分析

數(shù)據(jù)處理時,先將1 d按1 h為一時段劃分為24個時段區(qū)間,統(tǒng)計每個區(qū)間各物種照片總數(shù),以某一物種各區(qū)間照片數(shù)占該物種照片總數(shù)的比例來描述該物種的日活動節(jié)律[33- 34],計算公式為：

照片比例(Proportion of photos, PP)=(Ni/N) × 100%

(1)

式中,Ni是24個時間段(0:00—1:00,1:00—2:00……23:00—24:00)內(nèi)每個時間段拍攝的照片總數(shù),i=1,2,3。分析2011年11月—2017年3月所獲得的所有照片,以期獲得更加準確的日活動節(jié)律圖。

受照片數(shù)據(jù)所限,本研究在分析放牧對野生動物活動模式的影響時,僅對比分析了家畜大量增加(2013年6月)前后兩個時期。

2 結(jié)果

2.1 人類活動類別、家畜及野生動物物種數(shù)與照片數(shù)量

匯總2012—2017冬季1—3月的照片數(shù)據(jù),共獲得照片數(shù)912張,其中,人類活動照片數(shù)33張,包括打獵(n=2),放牧(n=29)以及采藥(n=2)3種類別。從所劃分的3期來看,一期僅2張,具體為拍到打獵與放牧活動的照片各1張;二期為11張,全為放牧活動;3期共計20張,分別為打獵1張,放牧17張,采藥2張。拍到的家畜照片數(shù)共計192張,主要有藏牦牛以及藏綿羊,家畜照片數(shù)占照片總數(shù)的21.05%。監(jiān)測到野生動物照片數(shù)共計687張,鑒別出的野生動物包括獸類14種,鳥類4種(表1)。其中,紅外相機監(jiān)測到照片數(shù)前四位的野生動物：大熊貓(n=188)、小熊貓(n=181)、水鹿(n=172)以及川金絲猴(n=27)的照片數(shù)之和占照片總數(shù)的62.28%。

表12011年11月—2017年3月冬季在研究區(qū)域拍到的野生動物照片數(shù)

Table1Thenumberofimagesofwildlifespeciescapturedinwinterusinginfraredcamerasinstudyarea,fromNovember2011toMarch2017

物種Species一期The first phase二期The second phase三期The third phase總計Total食肉目Carnivora鼬科Mustelidae黃喉貂Martes flarigula35917貓科Felidae豹貓Prionailurus bengalensis2002熊科Ursidae黑熊Selenarctos thibetanus0112大熊貓科 Ailuropodidae大熊貓Ailuropoda melanoleuca10135 52188小熊貓科Ailuridae小熊貓Ailurus fulgens921574181偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae水鹿Cervus unicolor675748172毛冠鹿Elaphodus cephalophus171422?？艬ovidae鬣羚Naemorhaedus sumatraensis810220扭角羚Budorcas taxicolar taxicolor02 9 11斑羚Naemorhedus caudatus1135豬科Suidae野豬Sus scrofa48113麝科Moschidae林麝Moschus berezovskii1225豪豬科Hystricidae豪豬Atherurus macrourus0538靈長目Primates猴科Cercopithecidae川金絲猴Rhinopithecus roxellana270027雀形目Passeriformes鶇科Turdidae光背地鶇Zoothera mollissima0022畫眉科Timaliidae黑頂噪鹛 Garrulax affinis0112雞形目Galliformes雉科Phasianidae勺雞 Pucrasia macrolopha01 01紅腹角雉Tragopan temminckii0819

2.2 家畜及4種珍稀野生動物照片數(shù)量的時間變化特征

圖2 家畜及4種珍稀野生動物的照片數(shù)Fig.2 Number of images of livestock and four wildlife species

一期獲得4種珍稀野生動物的照片數(shù)之和共計287張(占整個研究3個時期的31.47%),家畜的照片數(shù)僅4張(占整個研究3個時期的0.44%)(圖2)。放牧激勵政策實施后,本研究區(qū)域家畜數(shù)量并未立即劇增,而是到二期,拍到家畜照片數(shù)迅速增加,照片總數(shù)達到78張(占整個研究3個時期的8.55%),而大熊貓、小熊貓、川金絲猴以及水鹿的照片總數(shù)僅107張(圖2)(占整個研究3個時期的11.73%)。相較于一期,二期家畜的照片數(shù)顯著增加(P<0.01),而小熊貓(P<0.05)及川金絲猴(P<0.01)的照片數(shù)均顯著減少,大熊貓和水鹿的照片數(shù)也不同程度減少,但不具顯著性差異(P>0.05)。

三期前期(2016年冬季)家畜的照片數(shù)有所減少,大熊貓、小熊貓及水鹿的照片數(shù)開始緩慢增加,推測這3種珍稀野生動物對該區(qū)域的利用強度開始有所恢復(fù)(圖2)。到3期后期即2017年冬季,雖然家畜照片數(shù)維持在較高水平,但是大熊貓、小熊貓及水鹿3種關(guān)注野生動物的照片數(shù)基本回升到激勵政策實施前的水平。相較于一期,三期家畜的照片數(shù)顯著增加(P<0.01),川金絲猴(P<0.01)的照片數(shù)顯著減少,大熊貓、小熊貓及水鹿的照片數(shù)有所減少,但不顯著(P>0.05);相較于二期,三期大熊貓、小熊貓及家畜的照片數(shù)有所增加、水鹿的照片數(shù)有所減少,但均不具顯著性差異(P>0.05)。

2.3 家畜及4種珍稀野生動物的空間變化特征

一期,大熊貓、小熊貓、川金絲猴以及水鹿4種珍稀野生動物在本研究區(qū)域主要分布于水源附近,在牧場附近也有拍到,并且大熊貓與小熊貓的分布較為集中(圖3)。二期,家畜數(shù)量迅速增加,分布范圍也由牧場擴展到森林;大熊貓、小熊貓以及川金絲猴3種珍稀野生動物在該片區(qū)域的分布縮小,在牧場附近拍到的次數(shù)也急劇減少,然而水鹿的照片數(shù)量有所增加,且分布相對更為集中(圖3)。到三期,大熊貓、小熊貓的數(shù)量開始有所增加,空間分布相較于二期也有所擴大,水鹿的空間分布也有所擴大且相對沒有二期那么集中,家畜的分布有所增大且較為集中(圖3)。因2014年冬季之后未再度拍到川金絲猴的照片,因此二期、三期無川金絲猴在本研究區(qū)域的空間分布信息(圖3)。

圖3 放牧激勵政策實施后家畜與野生動物空間分布變化Fig.3 Change of distribution of livestock and four species after livestock incentive policy

2.4 人類活動、家畜及4種珍稀野生動物活動模式變化特征

對比大量牛羊出現(xiàn)在研究區(qū)域前后,人類與家畜的活動幾乎沒有變化(圖4);大熊貓的日活動節(jié)律也都呈現(xiàn)出多個高峰與低谷交替出現(xiàn)的模式(圖4);雖二期之后未再度拍到川金絲猴,但在非冬季有川金絲猴的記錄,這些照片信息為分析放牧激勵政策實施后川金絲猴的活動模式提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。分析結(jié)果顯示,小熊貓與川金絲猴也一直有三個活動高峰(圖4),而水鹿的日活動節(jié)律發(fā)生較大變化,從大量牛羊出現(xiàn)前的多個活動高峰變?yōu)榱艘粋€活動高峰,且該活動高峰出現(xiàn)于傍晚(圖4)。

圖4 家畜及4種珍稀野生動物的日活動節(jié)律Fig.4 Daily activity patterns of livestock and four wildlife species

3 討論

本研究區(qū)域是臥龍保護區(qū)野生動物分布相對集中的區(qū)域之一,大熊貓、小熊貓、川金絲猴和水鹿等珍稀獸類豐富度較高,為深入研究同域分布的珍稀野生動物對放牧的行為響應(yīng)提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

2012年10月實施了禁馬政策,本研究紅外相機監(jiān)測發(fā)現(xiàn),禁馬政策實施后未再度拍到馬的照片,表明該政策的實施效果明顯。同年12月實施放牧(牛羊)激勵政策,但家畜數(shù)量并沒有立即增加,因此一期(2012—2013)拍到家畜照片數(shù)很少,其分布范圍也很小;二期(2014—2015),牛羊大量進入研究區(qū)域,且由于家畜在森林生境中幾乎沒有天敵,其照片數(shù)極顯著增加,分布也迅速擴大;三期(2016—2017),家畜的照片數(shù)雖然仍相對較多,但空間分布更為集中。值得注意的是,每年1月拍到家畜的照片數(shù)都十分少,這可能與當?shù)厝吮Ｓ袀鹘y(tǒng)的放牧習慣有關(guān),在春節(jié)前夕將家畜收回山下。

受家畜入侵影響,二期大熊貓與小熊貓的照片數(shù)相較于一期迅速減少,分布范圍縮小;到三期,大熊貓與小熊貓的照片數(shù)與分布基本恢復(fù)到一期的水平。Zhang等用最大熵模型對政策實施前后臥龍保護區(qū)內(nèi)大熊貓的分布進行預(yù)測,發(fā)現(xiàn)激勵政策實施后大熊貓的分布更加趨于分散,且空間分布變廣,大熊貓開始利用適宜性較低的生境,包括海拔較低、竹子覆蓋度低、坡度較陡的地方[13],這可以解釋為什么家畜大量增加后大熊貓在本研究區(qū)域的出現(xiàn)率有所降低。對大熊貓和小熊貓而言,以往有研究表明水源是影響其生境選擇的主要生態(tài)因子之一[35- 36],一期它們集中出現(xiàn)于主要水源附近,到二期,隨著家畜的進入,在主要水源附近拍到大熊貓和小熊貓的次數(shù)減少。到三期,發(fā)現(xiàn)家畜的分布更為集中,而大熊貓、小熊貓的照片數(shù)量與空間分布都有所恢復(fù),一方面,三岔溝是研究區(qū)域動物冬季唯一水源,野生動物對水源地依賴性較強,另一方面,家畜的集中分布,也可能為大熊貓和小熊貓回到水源地提供了機會。

就川金絲猴而言,一期川金絲猴照片數(shù)相對較多,其在該區(qū)域的分布也較廣,但二期、三期均未再拍到川金絲猴。由于川金絲猴在樹上活動的時間相對較多,而相機的設(shè)置更多的是拍攝地棲動物,因此獲得的川金絲猴的數(shù)據(jù)相對較少。同時,考慮到晝行性的靈長類不僅要把有限的時間合理安排用來尋找、處理和消化食物,并且還要保證有足夠的時間進行社會交往,從而維持群體的社會關(guān)系等[37],推測冬季食物與水資源相對匱乏,加上大量家畜入侵,對資源與空間的競爭加劇,為了優(yōu)化時間分配,川金絲猴選擇轉(zhuǎn)移到其他地方,因此家畜大量增加后的冬季未再獲得川金絲猴相關(guān)信息。

一期,水鹿的照片數(shù)相對較多,分布也較廣;二期,家畜大量增加,水鹿的照片數(shù)有所減少,分布較一期更為集中;三期,水鹿的照片數(shù)幾乎沒有變化,空間分布有所擴大且相對沒有二期那么集中。從活動模式看,僅水鹿的活動模式出現(xiàn)較為明顯的變化,并且將訪問水源的時間改為傍晚,以應(yīng)對放牧干擾的增強,因此,其對該區(qū)域的利用強度與范圍幾乎未受家畜大量增加的影響。

放牧對大熊貓等珍稀野生動物帶來消極影響,雖然動物能在行為和生理上進行調(diào)節(jié),以適應(yīng)周圍環(huán)境的變化[38],如本研究4種關(guān)注野生動物對研究區(qū)的利用強度、空間分布及活動模式的變化,但不同的野生動物對同一干擾的響應(yīng)策略可能不同,這或與其生物學特性有關(guān),包括生活習性、對食物、棲息地等的需求不同,因此只研究單一物種對放牧干擾的響應(yīng)來代替所有物種的響應(yīng)是有潛在風險的[13]。保護措施與政策的實施會對同域分布的多個物種造成重要影響,因此實施前需要綜合考慮該區(qū)域分布的多個物種[13,39-41],以制定更具針對性、科學性的保護管理政策?；诒狙芯拷Y(jié)果,我們建議：家畜應(yīng)該遠離保護物種的適宜棲息地,避免與野生動物競爭有限的空間與食物資源,尤其在食物匱乏的冬季應(yīng)遠離重要保護物種的主要水源地;提供一定的資金與技術(shù)支持并帶領(lǐng)居民發(fā)展生態(tài)旅游等其他生計,以降低對放牧收入的依賴;保護政策與措施實施前應(yīng)綜合考慮該區(qū)域分布的多個物種,優(yōu)先施行對大熊貓及同域分布的其他野生動物都有益的保護政策與措施。