姜仲茂，管偉，丁功桃，高天倫，何克宏，盛利，廖寶文*

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2. 廣東紅樹林生態(tài)科技有限公司，廣東 珠海 519000；3.珠海淇澳-擔(dān)桿島省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 珠海 519000

紅樹林是熱帶、亞熱帶隱蔽海岸潮間帶的木本植物群落，處于海陸交界的敏感地帶（Twilley et al.，1999）。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)作為獨(dú)特的海陸邊緣生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)海岸地區(qū)的生態(tài)平衡、物種保護(hù)以及減災(zāi)具有特別重要的作用（但新球等，2016）。1999年珠海淇澳島為控制互花米草（Spartina alterniflora）引進(jìn)無瓣海桑（Sonneratia apetala），種植面積約600 hm2（廖寶文等，2008），成功控制了互花米草蔓延。如今無瓣海桑人工林樹高約為 9～18 m，郁閉度為0.3～0.8，林下多為老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和鹵蕨（Acrostichum aureurm）等灌木層（安東等，2015），喬木層鄉(xiāng)土樹種自然更新甚少（劉濱爾等，2013），因此，在無瓣海桑林下進(jìn)行鄉(xiāng)土喬木紅樹林人工更新改造，豐富紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性成為一項(xiàng)重要的研究?jī)?nèi)容。

由于紅樹林宜林灘涂受到破壞（范航清等，1997），以及全球海平面上升（Ellison et al.，1997），使紅樹林的宜林灘涂升高，宜林水位線的確定有助于提高紅樹林造林成活率。另外，彭友貴等（2012）研究表明，無瓣海桑對(duì)鄉(xiāng)土紅樹植物生長(zhǎng)的影響主要與林分密度有關(guān)，林分下層植被接收到的光照較弱，光合作用的強(qiáng)弱可影響其新陳代謝（Krauss et al.，2008）。廣州南沙（曾雯珺等，2008）和湛江雷洲灣（李海生等，2005）的無瓣海桑種植密度約為2500 plant·hm-2，林下鄉(xiāng)土紅樹植物生長(zhǎng)緩慢或消退，海南三江河的種植密度為833 plant·hm-2，林下自然定居的鄉(xiāng)土紅樹植物長(zhǎng)勢(shì)良好（陳玉軍等，2004）。因此，為探究影響無瓣海桑林下鄉(xiāng)土紅樹生存與發(fā)展的主要因素，本研究以中國(guó)主要鄉(xiāng)土紅樹林造林樹種木欖（Bruguiera gymnorrhiza）為研究對(duì)象，開展其生長(zhǎng)特性對(duì)光照和淹浸時(shí)間雙重脅迫的適應(yīng)性研究，以期為鄉(xiāng)土紅樹植物在無瓣海桑人工林下改造的立地選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2017年3月27 日從珠海淇澳-擔(dān)桿島省級(jí)自然保 護(hù) 區(qū) （ 22°23′40″～22°27′38″N ， 113°36′40″～113°39′15″E）采回成熟發(fā)育良好、無病蟲害的木欖胚軸，胚軸基莖(18.62±1.43) mm，長(zhǎng)度(15.4±1.32)cm。培養(yǎng)基質(zhì)為淇澳島灘涂土壤，基本理化性質(zhì)：pH(5.99±0.52)、鹽度(16.31‰±1.74‰)有機(jī)質(zhì)(49.61±7.42) g·kg-1、全氮(1.98±0.52) g·kg-1、全磷(0.65±0.06)g·kg-1、全鉀(11.36±1.57) g·kg-1。遮陽(yáng)網(wǎng)為 2 針和 6針加密款，透光度分別約為自然光照強(qiáng)度的60%和30%。珠海淇澳島海水年平均鹽度為18.2‰（黃健榮等，2011），經(jīng)實(shí)地調(diào)查每年 4—10月海水鹽度約為5.3‰～16.8‰，平均鹽度為10.46‰，故本試驗(yàn)用海粗鹽制備鹽度為10‰的人工海水。

1.2 試驗(yàn)方法

光照-淹浸模擬試驗(yàn)在中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所潮汐模擬實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。試驗(yàn)時(shí)間為2017年4月15日—10月15日，總共180 d。試驗(yàn)期內(nèi)溫室溫度最高氣溫為 37.7 ℃，最低氣溫為22.4 ℃，日平均氣溫為28.6 ℃。

自動(dòng)潮汐模擬槽裝置分上槽和下槽（圖1），上槽為培養(yǎng)槽，下槽為儲(chǔ)水槽，長(zhǎng)×寬×高規(guī)格為 1.2 m×0.7 m×0.45 m，最大淹水深度為0.4 m。木欖幼苗盆栽盆深0.1 m，幼苗地上部分淹水深度為0.3 m。共設(shè)置 12對(duì)模擬槽，槽內(nèi)水由速溶海鹽與自來水配制而成，以35 W的水泵連接上下槽，用定時(shí)器控制漲潮和退潮時(shí)間。

圖1 潮汐模擬系統(tǒng)Fig. 1 The tidal simulation system

試驗(yàn)的光照強(qiáng)度為 30%、60%和 100%，每個(gè)半日潮苗木完全被淹沒時(shí)間分別為4.5、6、7.5和9 h，共12個(gè)交互處理，每個(gè)模擬槽設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3棵幼苗。每隔12 h循環(huán)水淹1個(gè)半日潮，各處理每天淹浸2個(gè)半日潮。每個(gè)月對(duì)木欖幼苗的高度、節(jié)數(shù)及葉數(shù)進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)收獲植物測(cè)定根、莖、葉生物量。

1.3 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

從2017年4月15日起，每隔30 d對(duì)木欖的苗高、基莖及葉片數(shù)進(jìn)行測(cè)量，2017年9月15日進(jìn)行生物量測(cè)定，即將試驗(yàn)幼苗根、莖、葉分別裝入信封，于烘箱中105 ℃下殺青20 min，再在80 ℃下烘48 h至恒質(zhì)量，最后用電子天平（d=0.0001 g）稱量幼苗各器官干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 20.0及Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，其中多重比較采用降維因素分析（Factor），方差分析采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA），相關(guān)矩陣采用KMO和Bartlelt的球形度檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照-淹水處理對(duì)木欖幼苗高度生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響

木欖胚軸發(fā)芽并在一個(gè)月內(nèi)形成第一對(duì)葉子，由圖2可知，幼苗發(fā)育初期受到海水淹沒刺激，各處理組幼苗莖加速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，淹浸60～90 d時(shí)，高度增長(zhǎng)量達(dá)到最大。植株高度超過30 cm后上層葉片脫離淹沒水面，90～180 d高度增長(zhǎng)較為平穩(wěn)。相同光照處理下，各時(shí)段木欖幼苗高度均表現(xiàn)為淹水12 h＞15 h＞18 h＞9 h，相同淹水處理下，各時(shí)段木欖幼苗高度均表現(xiàn)為光照30%＞60%＞100%。

2.2 光照-淹水處理對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)量積累的影響

光照-淹水處理對(duì)木欖幼苗的生長(zhǎng)量的影響見圖3。光照處理、淹水處理和光照-淹水交互處理對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)量影響均不顯著（P＞0.05），其中節(jié)數(shù)變化量明顯小于其他指標(biāo)。

相同淹水時(shí)間處理，木欖幼苗生長(zhǎng)量的對(duì)光照響應(yīng)情況為：節(jié)數(shù)和葉數(shù)隨光照強(qiáng)度增加而增多，高度隨光照強(qiáng)度增加而降低。各淹水處理組，節(jié)數(shù)和葉數(shù)均在光照100%時(shí)達(dá)到最多，光照30%時(shí)均最少；高度均在光照30%時(shí)達(dá)到最高，光照100%時(shí)最低。

相同光照處理下，木欖幼苗生長(zhǎng)量對(duì)淹水時(shí)間響應(yīng)情況為：節(jié)數(shù)隨淹水時(shí)間增加而增多，葉數(shù)和高度隨淹水時(shí)間增加而呈先增加后降低趨勢(shì)。各光照處理組，節(jié)數(shù)均以淹水18 h處理組最多，淹水9 h處理組最少；光照100%時(shí)葉數(shù)以淹水12 h處理組為最多，光照60%和30%時(shí)均以淹水15 h為最多，光照30%時(shí)葉數(shù)在4個(gè)淹水處理中均最少；高度均以淹水12 h處理組為最高，淹水9 h處理組為最低。

圖2 木欖幼苗高度對(duì)光照-淹水處理的響應(yīng)Fig. 2 Response of B. gymnorrhiza seedling height to lighting-inundation treatment

圖3 光照-淹水處理對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)量積累的影響Fig. 3 Effect of lighting-inundation on growth of B. gymnorrhiza seedlings

光照-淹水交互處理下，木欖幼苗各形態(tài)指標(biāo)生長(zhǎng)量最適組合表現(xiàn)不同。其中，節(jié)數(shù)以18 h & 100%組最多，9 h & 30%組最少；葉數(shù)以12 h & 100%組最多，18 h & 30%組最少；高度以12 h & 30%組最高，最低為9 h & 100%組。

2.3 光照-淹水處理對(duì)木欖幼苗生物量積累的影響

由圖4可知，相同淹水時(shí)間處理，木欖幼苗生物量積累對(duì)光照的響應(yīng)趨勢(shì)為：葉、莖、根及總生物量隨光照強(qiáng)度的增加而升高。各淹水處理組，葉、莖、根及總生物量均在光照 100%時(shí)達(dá)到最大，光照30%時(shí)為最小；淹水9 h和12 h處理組，隨光照強(qiáng)度的增加為顯著升高（P＜0.05）；淹水18 h時(shí)在不同光照強(qiáng)度下差異不顯著（P＞0.05）。

相同光照處理下，木欖幼苗生長(zhǎng)量對(duì)淹水時(shí)間響應(yīng)表現(xiàn)為：光照30%時(shí)，葉、莖、根及總生物量呈現(xiàn)先升后降再升再降低的趨勢(shì)；光照60%和100%處理組，木欖幼苗葉、莖、根及總生物量呈先升高后降低趨勢(shì)。各光照處理組，12 h處理組的幼苗積累量均最大，光照30%處理的最小積累量均為15 h處理組，光照60%和100%處理的最小積累量均為18 h處理組。葉、莖、根及總生物量在光照100%處理組中差異顯著（P＜0.05），光照 60%和 30%處理組生物量差異不顯著（P＞0.05）。

光照-淹水交互處理對(duì)葉、莖、根及總生物量有顯著影響（P＜0.05），各部分生物量表現(xiàn)較為一致，其最大的處理組合均為12 h & 100%組。葉、莖及總生物量最小的處理組合均為15 h & 30%組，根生物量最小組合為18 h & 30%組。

2.4 光照-淹水處理下木欖幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性分析和主成分分析

由表1可知，木欖幼苗多個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)之間存在顯著和極顯著相關(guān)性?？偵锪颗c葉生物量、莖生物量和根生物量呈極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），這表明幼苗各部分生物量的積累量有相似的生長(zhǎng)趨勢(shì)。葉數(shù)與葉生物量、根生物量、莖生物量和總生物量呈顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），節(jié)數(shù)和高度與葉生物量、根生物量、莖生物量和總生物量相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

圖4 光照-淹水處理對(duì)木欖幼苗生物量積累的影響Fig. 4 Effect of lighting-inundation on biomass of B. gymnorrhiza seedlings

表1 光照-淹水處理下木欖幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性Table 1 Correlation of B. gymnorrhiza seedling growth index under lighting-inundation treatment

表2 光照-淹水處理下木欖幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)主成分分析Table 2 Principal component analysis of B. gymnorrhiza seedling growth index under lighting-inundation treatment

根據(jù)12種交互處理的7個(gè)生長(zhǎng)特性，采用主成分分析法分析木欖幼苗對(duì)不同處理組的適應(yīng)性，得到其特征值的貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率。如表2所示，前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%，包含了7個(gè)生長(zhǎng)特性的大部分信息。第一主成分主要包含光照60%和100%的各個(gè)淹水處理組，說明光照對(duì)木欖幼苗的適應(yīng)性生長(zhǎng)起到關(guān)鍵作用，其中12 h & 100%處理組得分最高，可以看出淹水12 h、光照100%處理下木欖幼苗長(zhǎng)勢(shì)最好；第二主成分主要包含光照100%和淹水9 h和12 h處理組，可以看出淹水時(shí)間大概為9～12 h對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，淹水時(shí)間過長(zhǎng)可能不利于幼苗生長(zhǎng)。

3 討論

3.1 光照對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)影響

相同淹水處理，不同光照強(qiáng)度使植物的生物量積累與分配方式不同。弱光條件對(duì)多數(shù)植物幼苗的生長(zhǎng)初期有促進(jìn)作用（Santiago et al.，2000），隨著光照強(qiáng)度的降低，木欖幼苗為加大光能利用率促使莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（刁俊明等，2009），但莖伸長(zhǎng)和莖生物量的變化是分離的。光照30%和60%處理組高度高于全光照組，而全光照組莖生物量最高，說明木欖生長(zhǎng)產(chǎn)生了更多的輕質(zhì)分生組織而不是密集的木質(zhì)組織（Ye et al.，2010）。楊盛昌等（2003）研究表明隨著光照強(qiáng)度的降低，秋茄（Kandelia candel）幼苗高度增加、基徑變小、橫向生長(zhǎng)減弱，以此展現(xiàn)出幼苗對(duì)弱光條件的適應(yīng)性。

3.2 水淹對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)影響

同一光照強(qiáng)度下，木欖幼苗葉、莖、根的生物量最大值均出現(xiàn)在淹水時(shí)間12 h處理組，與廖寶文（2009）研究結(jié)論相符。適度增加淹水時(shí)間對(duì)莖、葉生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，淹水刺激幼苗發(fā)育初期莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，使葉片脫離長(zhǎng)期的潮汐淹浸以提高光合作用有效時(shí)間（Ye et al.，2010），植物迅速生長(zhǎng)以增加水面上的生物量，莖或葉柄的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)表現(xiàn)出濕地植物應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期淹水的適應(yīng)性（Pezeshki et al.，1997）。木欖植株高度超過30 cm后，其每月增長(zhǎng)量較為平穩(wěn)，與He et al.（2007）對(duì)木欖等紅樹幼苗耐淹性比較結(jié)果相吻合。過度淹水時(shí)間，木欖幼苗葉片數(shù)量減少、節(jié)數(shù)增多、葉生物量減少，說明小高程生境會(huì)抑制葉的生長(zhǎng)，使葉片保存率降低，然而Anderson et al.（1988）研究結(jié)果表明，淹水脅迫使幼苗的葉綠素a/b比值增大，即光合能力增強(qiáng)。淹水18 h處理組較淹水12 h處理組，根生物量明顯變少，過長(zhǎng)時(shí)間的淹水處理對(duì)木欖幼苗形成脅迫，這種脅迫作用降低了莖、葉生物量的積累。

3.3 水淹-光照交互處理對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)影響

植物的生長(zhǎng)指標(biāo)能直觀反映植物在逆境脅迫下的生長(zhǎng)狀況（游惠明，2015），光照-水淹交互處理下7個(gè)生長(zhǎng)特性表現(xiàn)出木欖幼苗對(duì)不同脅迫展現(xiàn)出不同環(huán)境適應(yīng)性。其中，生物量是植物對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的綜合表現(xiàn)，是植物耐受性最具代表性的指標(biāo)（Oscar et al.，2004）。生物量的增加對(duì)所在環(huán)境的反應(yīng)是指示植物環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)之一（吳沿友，2011），通過對(duì)生長(zhǎng)特性相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，木欖幼苗葉片數(shù)和各生物量指標(biāo)應(yīng)對(duì)光照-淹水脅迫相應(yīng)具有一致性，隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)生物量及葉片數(shù)增多，隨著淹水時(shí)間的增加而先升高后降低。光照30%和60%處理組莖高于全光照組，表明弱光刺激幼苗莖的縱向生長(zhǎng)以獲得更多的光能，刁俊明等（2011）發(fā)現(xiàn)在弱光條件下桐花樹（Aegiceras corniculatum）幼苗通過增大莖高和葉面積以獲得等更多的光能。

3.4 相關(guān)性和主成分分析

當(dāng)前有關(guān)紅樹的研究多為單因素脅迫研究，例如：葉勇等（2001）研究表明，隨著淹水時(shí)間的增長(zhǎng)，木欖的相對(duì)生長(zhǎng)率明顯減小；賴廷和等（2007）認(rèn)為小高程和大高程處理均促進(jìn)木欖幼苗莖高度的增長(zhǎng)，中等高程則起抑制作用。在無瓣海桑林下，光照脅迫和淹水脅迫同時(shí)作用于紅樹植物，光照-淹水雙重脅迫研究能更客觀地反映其適應(yīng)能力。相關(guān)性分析較直觀地體現(xiàn)出生長(zhǎng)量和生物量各指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性分析結(jié)果顯示葉數(shù)與各部分生物量指標(biāo)相關(guān)性顯著，而節(jié)數(shù)和高度與其無顯著相關(guān)性。主成分分析可篩選出光照-淹水交互處理的最優(yōu)組合與脅迫臨界組合，主成分分析結(jié)果顯示光照對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)起到主要作用，淹水起到次要作用，其最優(yōu)處理為12 h & 100%處理組。

由于地域、溫差及樹種差異，國(guó)內(nèi)紅樹林造林宜林界線規(guī)定不盡相同，如張喬民等（1997，2001）認(rèn)為紅樹林宜林區(qū)為回歸潮平均高高潮位到平均海平面或稍上位置。廣西紅樹林造林多選擇低潮期的海水最高水位線以上地區(qū)（范航清等，1995）。賴廷和等（2007）建議在北部灣海區(qū)采用胚軸造林時(shí)，木欖胚軸造林灘涂高程不宜低于當(dāng)?shù)仄骄Ｆ矫嬉陨?21 cm。陳鷺真等（2006）認(rèn)為在廈門地區(qū)秋茄潮灘宜林界線為高于黃零131 cm時(shí)，平均淹水時(shí)間約在每個(gè)潮水周期浸淹6.5 h以內(nèi)。本研究認(rèn)為，在無瓣海桑林下人工改造過程中，林地光照強(qiáng)度超過全光照60%，每個(gè)半日潮淹水時(shí)間約為4.5～6 h。

4 結(jié)論

本研究通過光照-淹水雙重脅迫的溫室模擬試驗(yàn)，得出光照處理、淹水處理和光照-淹水交互處理對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)量影響均不顯著；幼苗各部分生物量在淹水9 h和12 h處理組中隨光照強(qiáng)度的增加而顯著升高，在光照 100%處理組中差異顯著，其中光照60%和100%處理組葉、莖、根及總生物量呈先升高后降低趨勢(shì)，光照-淹水交互處理對(duì)葉、莖、根及總生物量有顯著影響。結(jié)合主成分分析得出，光照超過60%，淹水時(shí)間9～12 h對(duì)木欖幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。建議將無瓣海桑人工林下木欖宜林界限定義為郁閉度小于40%，灘涂高程平均每天淹水時(shí)間 9～12 h。