侯芳 ，王克勤 ，宋婭麗 *，李加文，艾祖雄，陳向龍

1. 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站，云南 新平 653499；3. 云南省新平彝族傣族自治縣林業(yè)局，云南 新平 653499

森林生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地碳循環(huán)中起著主導(dǎo)性作用，在調(diào)節(jié)全球氣候、減緩全球氣候變化方面具有不可替代的作用（Post et al.，1982；Houghton，2005）。目前，全球森林面積約為 4×109hm2，儲(chǔ)存了860 Pg碳，每年的凈碳匯為(2.4±0.4) Pg，折合為8.8 Pg CO2（Hoover et al.，2012；Lun et al.，2012）。目前大氣中CO2濃度增加部分來(lái)自森林生態(tài)系統(tǒng)的碳緩解，而作為重要的碳匯，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量存在于地上、地下部分植被和土壤中。森林生物量包含著接近80%的陸地地上部分碳儲(chǔ)量和40%的地下部分碳儲(chǔ)量（Dixon et al.，1994；Goodale et al.，2002）。森林碳匯被認(rèn)為是緩解大氣中CO2濃度上升的有效手段，開(kāi)展區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量研究，對(duì)于科學(xué)預(yù)測(cè)區(qū)域森林對(duì)全球碳平衡和氣候變化的作用具有重要意義，并已成為森林生態(tài)系統(tǒng)研究領(lǐng)域和國(guó)際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)（Bowman et al.，2013；徐耀粘等，2015）。

不同地區(qū)、不同森林類(lèi)型中植被和土壤各組分碳儲(chǔ)量缺一不可，各部分碳儲(chǔ)量數(shù)據(jù)對(duì)于理解大氣中CO2水平迅速增加和森林生態(tài)系統(tǒng)中碳的積累具有重要意義（Casta?eda-Moya et al.，2013；Saj et al.，2013）。特定森林中的碳固存受當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)植物組成、群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力水平、氣候、林齡、植被密度和土壤屬性等的交互影響（Br?hen et al.，2004；Bert et al.，2006），碳儲(chǔ)量及其在各部分的分配結(jié)果存在較大的差異。如研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)南亞熱帶 3種人工林（王衛(wèi)霞等，2013）、黃土丘陵區(qū)刺槐（Robinia pseudoacacia）人工林（艾澤民等，2014）土壤碳儲(chǔ)量分別占生態(tài)系統(tǒng)總儲(chǔ)量的55.77%～62.52%、63.3%～83.3%，杉木（Cunninghamia lanceolata）和火力楠（Michelia macclurei）純林及其混交林的土壤碳儲(chǔ)量大于喬木層儲(chǔ)量（黃宇等，2005），不同密度的柳杉（Cryptomeria fortunei）人工林植被層碳儲(chǔ)量為土壤層碳儲(chǔ)量的32.35%～56.01%（莫德祥等，2012）等。因此，要想深入理解和定量描述不同區(qū)域和不同森林類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳分配差異的原因，就需在不同區(qū)域?qū)Σ煌诌M(jìn)行準(zhǔn)確的動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)和區(qū)域評(píng)價(jià)，尤其是較少被調(diào)查的西南地區(qū)。除此之外，包括灌草層在內(nèi)的林下植被層也是森林生態(tài)系統(tǒng)中最重要的層次之一，它在維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、群落穩(wěn)定性、群落演替動(dòng)態(tài)以及維持森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展方面具有不可替代的作用（Zhu et al.，2010）。另外，植被通過(guò)凋落物（地上和地下部分）輸入、凋落物分解、根系分泌物及土壤微生物群落改變等過(guò)程對(duì)土壤碳庫(kù)產(chǎn)生影響。

由于各研究估算植被和土壤碳儲(chǔ)量的方法不統(tǒng)一，以及地域差異、數(shù)據(jù)來(lái)源不同，導(dǎo)致估算結(jié)果存在很大的不確定性。更精確地估算生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量，應(yīng)該通過(guò)實(shí)地采集樣品來(lái)測(cè)定不同植被或不同器官碳含量來(lái)計(jì)算植被碳儲(chǔ)量；通過(guò)某一土層容重、有機(jī)碳含量、厚度與＜2 mm土壤含量的乘積得到某一土層土壤碳儲(chǔ)量，植被和土壤碳儲(chǔ)量相加得到生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量。滇中亞高山磨盤(pán)山地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結(jié)合部，自然條件獨(dú)特，境內(nèi)由山峰和支脈構(gòu)成窄長(zhǎng)和深度切刈的中山山地地貌，其中典型森林生態(tài)系統(tǒng)具有涵養(yǎng)水源、保持水土和調(diào)節(jié)全球氣候變化的作用。本研究以滇中亞高山典型森林生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，采用野外樣地調(diào)查方法，根據(jù)磨盤(pán)山典型森林植被和土壤有機(jī)碳含量的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，估算華山松林（Pinus armandii forest）、云南松林（Pinus yunnanensis forest）、滇油杉林（Keteleeria evelyniana forest）、高山櫟林（Quercus aquifolioides forest）和常綠闊葉林（Evergreen broad-leaf forest）生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量，分析其碳儲(chǔ)量分配格局及影響因素，以期為提高國(guó)家尺度的森林碳匯估算精度和當(dāng)?shù)厣痔紖R估算研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對(duì)制定應(yīng)對(duì)氣候變化的策略和措施具有一定的科學(xué)意義。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市新平縣森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站（23°46′18″～23°54′34″N，101°16′06″～101°16′12″E）。土壤以第三紀(jì)古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布。土壤厚度以中厚土壤層為主，局部為薄土層。磨盤(pán)山國(guó)家森林公園地處低緯度高原，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過(guò)渡地區(qū)，具有典型山地氣候特點(diǎn)。磨盤(pán)山海拔高差大（1260.0～2614.4 m），氣候垂直變化明顯，由山底溝谷的南亞熱帶氣候向山頂?shù)谋眮啛釒夂蜻^(guò)渡，山頂中段的高山草甸則屬中亞熱帶氣候。年平均氣溫為15 ℃，年平均雨量為1050 mm。極端最高氣溫為33.0 ℃，極端最低氣溫為-2.2 ℃，全年日照時(shí)數(shù)為2380 h。磨盤(pán)山地區(qū)是以云南特有中山半濕性常綠闊葉林為主的重要原始森林區(qū)，分布有高等植物樹(shù)蕨（Arthropteris palisotii）、梭羅樹(shù)（Reevesia pubescens）、野茶樹(shù)（Eurya alata Kobuski）、楠木（Phoebe chinensis Chun）等98科137屬324種。隨著海拔的升高，磨盤(pán)山森林植被呈現(xiàn)出明顯垂直分布特征，主要分布有亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶中山針闊混交林、針葉林和高山矮林等。

1.2 研究方法

1.2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置

本研究選擇5種典型森林作為研究對(duì)象，分別為華山松林（HSS）、云南松林（YNS）、滇油杉林（DYS）、高山櫟林（GSL）和常綠闊葉林（CL），各林分的具體情況見(jiàn)表1。通過(guò)實(shí)地踏查，2017年7月在研究區(qū)采用隨機(jī)方法對(duì)樣地進(jìn)行設(shè)置，每個(gè)林分類(lèi)型分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地作為重復(fù)，共15個(gè)樣地。每個(gè)重復(fù)樣地之間在20 km的范圍內(nèi)，以確保樣地之間氣候、土壤等環(huán)境條件近似。在每個(gè)樣地沿對(duì)角線(xiàn)方向設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方，用于林下灌木生物量的調(diào)查，同樣設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的小樣方用于草本、凋落物現(xiàn)存量的測(cè)定。

1.2.2 生物量測(cè)算與樣品采集

參照國(guó)家林業(yè)局森林資源清查的操作規(guī)范，以森林中胸徑（DBH）≥5 cm的喬木作為起測(cè)徑階，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)所有 DBH≥5 cm 的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄物種名、胸徑、樹(shù)高和冠幅。分別根據(jù)付夢(mèng)瑤等（2016）、劉林森（2015）、李久林等（1997）、劉興良等（2006）和沈燕等（2011）等所建立的生物量模型估算華山松、云南松、滇油杉、高山櫟和常綠闊葉林不同器官（葉、枝、干、皮和根）的生物量。灌木層和草本層采用樣方收獲法分別測(cè)定灌木層（葉、根、莖）和草本層（地上部分和地下部分）的生物量，記錄灌木層和草本層種類(lèi)、株叢數(shù)、高度和覆蓋度；凋落物小樣方內(nèi)按未分解層、半分解層和分解層分別測(cè)定凋落物鮮重。

同時(shí)，采集每個(gè)林分內(nèi)喬木、灌木、草本和凋落物各組分樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室，于 65 ℃下烘干至恒重，計(jì)算生物量。

表1 不同森林類(lèi)型的基本特征Table 1 Basic characteristics of different forest types

1.2.3 土壤樣品采集

在每個(gè)20 m×20 m的樣方中，按梅花形布點(diǎn)挖取 5 個(gè)土壤剖面，按照 0～10、10～20、20～30、30～40和40～60 cm將土壤分為5個(gè)土層分別采集500 g左右土壤樣品。土壤剖面每層用鋁盒和100 cm3的環(huán)刀取樣，于105 ℃下烘干并測(cè)定容重。同時(shí)，分別采集每層土壤樣品，同層次土樣按質(zhì)量進(jìn)行混合，去除石礫和根系等雜物，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后碾碎過(guò)篩（100目），用于土壤有機(jī)碳含量的測(cè)定。

1.2.4 碳含量測(cè)定和碳儲(chǔ)量的計(jì)算

采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法測(cè)定植物和土壤樣品有機(jī)碳含量（鮑士旦，1998）。

植被層和土壤層碳儲(chǔ)量分別采用以下公式計(jì)算：

式中，VCS為植被層碳儲(chǔ)量（t·hm-2）；OC為有機(jī)碳含量（%）；B為單位面積生物量（t·hm-2）。

式中，SOC 為土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量（t·hm-2）；Ci為第i層土壤有機(jī)碳含量(%)；Di為第i層土壤容重（g·cm-3），Ei為第 i層土層深度（cm)；Gi為大于 2 mm的礫石含量（%）。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2010和SPSS 20.0進(jìn)行圖表處理和數(shù)據(jù)處理分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)森林類(lèi)型與各組分碳儲(chǔ)量的差異性，并采用最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行多重比較，不同森林類(lèi)型變化引起的不同結(jié)果控制在 95%的置信區(qū)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被層碳儲(chǔ)量及其分配格局

2.1.1 植被層生物量

植被層包括喬木層、灌木層、草本層和凋落物層4個(gè)層次。喬木層生物量以HSS（526.00 t·hm-2）和 CL（347.41 t·hm-2）最高，YNS（63.11 t·hm-2）次之，DYS（9.43 t·hm-2）和 GSL（10.37 t·hm-2）最小（表 2）。不同林分各器官生物量在喬木層中的分配均以樹(shù)干最高（45.00%～72.22%），樹(shù)干生物量在5種林分中的分配順序?yàn)镈YS（72.22%）＞CL（58.99%）＞GSL（50.82%）＞YNS（45.59%）＞HSS（45.00%）。總體上看，不同林分各器官在喬木層生物量中分配順序不同，但均以樹(shù)干所占比例為最高，HSS為干＞枝＞根＞葉＞皮；YNS和 GSL為干＞根＞葉＞枝＞皮；DYS為干＞根＞枝＞葉＞皮；CL為干＞枝＞根＞皮＞葉。

不同林分灌木層、草本層和凋落物層生物量較小，分別在 1.79～11.19、0.01～0.63、和 7.85～46.73 t·hm-2之間。不同林分間相同組分生物量存在顯著差異（P＜0.05），灌木層、草本層和凋落物總生物量大小順序?yàn)?CL＞DYS＞YNS＞DYS＞HSS。相同林分林下植被層中不同組分生物量大小順序也有所差異，5種林分不同層次生物量大小順序均為凋落物層＞灌木層＞草本層。生物量在灌木層中表現(xiàn)為莖＞葉＞根；草本層中地上部分＞地下部分；凋落物層中分解層＞半分解層＞未分解層，分解層分別為未分解和半分解層的 1.30～2.49倍和1.11～2.30倍。

就5種不同森林類(lèi)型各層次生物量來(lái)看，喬木層生物量是整個(gè)植被層生物量的主體，占56.46%～92.28%；其次為凋落物，占6.21%～30.26%；灌木層和草本層占比較小，分別為 1.12%～13.15%和0.003%～2.19%。

表2 不同森林類(lèi)型植被層生物量Table 2 Biomass of vegetation layer in different forest types

2.1.2 植被層碳含量

HSS、YNS、DYS、GSL和CL各器官碳含量分別為 47.15%～51.23%、46.51%～49.98%、48.00%～54.00%、45.60%～51.60%和50.43%～57.60%（表3）。方差分析表明，不同植被相同器官碳含量有所不同，各器官高低順序也有差異，HSS不同器官碳含量的排列順序?yàn)槠ぃ靖靖桑救~＞枝；YNS為干＞枝＞葉＞皮＞根；DYS為根＞葉＞皮＞枝＞干；GSL為葉＞根＞枝＞皮＞干；CL 為葉＞根＞枝＞皮＞干。同一植被類(lèi)型的不同器官之間碳含量也不盡相同，不同森林類(lèi)型植被的相同器官也存在顯著差異（P＜0.05），整體而言，CL各器官平均碳含量高于其他植被類(lèi)型。

不同林分間灌木層、草本層和凋落物層碳含量有所不同，5種林分林下植被層中平均碳含量表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞凋落物層。灌木層各器官碳含量高低排列順序?yàn)槿~＞根＞莖；草本層碳含量表現(xiàn)為地下部分＞地上部分；凋落物層碳含量表現(xiàn)為未分解層＞半分解層＞分解層。灌木層碳含量平均值以 CL（53.10%）和 GSL（52.68%）最高，其次為 HSS（51.98%）和 YNS（51.04%），最低為 DYS（45.12%）；草本層平均碳含量與灌木層趨勢(shì)相同，也表現(xiàn)為CL（49.03%）＞GSL（46.72%）＞HSS（46.09%）＞YNS（43.95%）＞DYS（40.91%）；凋落物層平均碳含量以 YNS（37.80%）和 CL（37.22%）最高，DYS（36.73%）居中，HSS（35.88%）和GSL（35.87%）最低，且各林分類(lèi)型隨著凋落物的分解程度的增加而降低。

2.1.3 植被層碳儲(chǔ)量及其分配

HSS、CL和YNS植被層碳儲(chǔ)量顯著高于DYS和GSL，5種林分碳儲(chǔ)量分別為259.9、202.4、38.8、12.6和8.2 t·hm-2（表4）。喬木層碳儲(chǔ)量均為植被層碳儲(chǔ)量的主體，達(dá)到61.2%～98.4%。喬木層碳儲(chǔ)量在不同林分類(lèi)型間的變化差異性顯著（P＜0.05），以HSS碳儲(chǔ)量最高（255.7 t·hm-2），分別為YNS、DYS、GSL和CL的8.3、31.4、51.1和1.4倍。喬木層碳儲(chǔ)量主要分布于樹(shù)干，其碳儲(chǔ)量占喬木層的45.3%～56.4%，其次為樹(shù)枝（9.0%～25.8%）和樹(shù)根（12.7%～31.0%），最小的為樹(shù)葉（3.5%～10.6%）和樹(shù)皮（1.5%～14.2%）。

灌木層和草本層碳儲(chǔ)量分別占植被層碳儲(chǔ)量的0.4%～13.5%和0.003%～3.1%，總體呈現(xiàn)為灌木層高于草本層，灌木層中莖＞葉＞根，草本層地上部分＞地下部分。灌木層碳儲(chǔ)量在不同林分間的大小總體表現(xiàn)為 CL＞YNS＞DYS＞HSS＞GSL；草本層表現(xiàn)為HSS＞GSL＞DYS＞YNS＞CL。

表3 不同森林類(lèi)型植被層碳含量Table 3 Carbon content of vegetation in different forest types

表4 不同森林類(lèi)型植被層碳儲(chǔ)量Table 4 Carbon storage of vegetation in different forest types

凋落物層為植被層碳儲(chǔ)量的第二大組成部分，碳儲(chǔ)量在2.2～13.0 t·hm-2之間，占植被層碳儲(chǔ)量的1.2%～26.3%。凋落物層碳儲(chǔ)量在不同森林類(lèi)型間有一定的差異，CL和YNS顯著高于HSS、DYS和GSL（P＜0.05），而后三者差異不顯著。凋落物層碳儲(chǔ)量各組分平均值大小表現(xiàn)為未分解層＞半分解層＞分解層。

2.2 土壤層碳儲(chǔ)量及其分配格局

2.2.1 土壤有機(jī)碳含量及容重

圖1 不同森林類(lèi)型土壤有機(jī)碳含量和容重Fig. 1 Soil carbon concentration and bulk density in different forest types

土層深度和林型對(duì)土壤有機(jī)碳含量影響顯著。5種林分的土壤有機(jī)碳含量隨土層深度的增加均顯著降低（P＜0.05）（圖1），以表土層（0～10 cm）最 高 （0.5%～1.5%） ，40～60 cm 土 層 最 低（0.1%～0.8%），且 0～10、10～20和 20～30 cm土層碳含量與 40～60 cm 土層間存在顯著性差異（P＜0.05）。不同林分間土壤有機(jī)碳含量在不同土層深度的大小順序有所不同，0～10、30～40和40～60 cm土層碳含量大小順序表現(xiàn)為 CL＞DYS＞HSS＞GSL＞YNS；10～20 cm和20～30 cm土層大小順序表現(xiàn)為DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS，可見(jiàn)土壤層含碳率受林分影響較大。

相同深度的土層中，不同林分之間的土壤有機(jī)碳含量不同，0～60 cm 土壤平均碳含量均以 CL（1.0%）和DYS（0.8%）最高，HSS（0.5%）次之，YNS（0.2%）和GSL（0.3%）最低。0～60 cm土壤平均含碳量表現(xiàn)為CL比HSS、YNS、DYS和GSL分別高出 113.5%、349.6%、22.7%和 300.1%。除YNS和GSL外，其他3種林分土壤有機(jī)碳含量存在顯著差異（P＜0.05）。

隨著土層深度的增加，不同森林類(lèi)型土壤容重呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)（圖1），40～60 cm土壤容重分別為 0～10、10～20、20～30 和 30～40 cm 的 1.2～1.6、1.2～1.4、1.1～1.2 和 1.1～1.2。0～60 cm 土壤容重平均值大小表現(xiàn)為 YNS＞DYS＞GSL＞CL＞HSS。

2.2.2 土壤層碳儲(chǔ)量及其分配

各林分相同土層厚度的土壤平均碳儲(chǔ)量隨土層深度增加而降低，變化趨勢(shì)與土壤有機(jī)碳含量的變化一致，土壤碳儲(chǔ)量主要集中在0～30 cm表土層，表土層碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的52.6%～79.8%（表5）。土壤碳儲(chǔ)量受土壤有機(jī)碳含量和土壤容重的綜合作用，不同森林類(lèi)型土壤碳儲(chǔ)量間存在顯著差異（P＜0.05），0～60 cm土壤碳儲(chǔ)量大小順序表現(xiàn)為DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS，碳儲(chǔ)量分別為 482.8、367.2、243.6、147.4 和 124.4 t·hm-2。DYS 在 0～60 cm土壤碳儲(chǔ)量最高，分別為HSS、YNS、GSL和CL的1.9、3.9、3.3和1.3倍。多重比較結(jié)果顯示，除YNS和GSL外，各林分土壤碳儲(chǔ)量差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

表5 不同森林類(lèi)型土壤碳儲(chǔ)量Table 5 Soil carbon storage in different forest types

2.3 不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配

HSS、YNS、DYS、GSL和CL生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量總量分別為503.5、163.2、495.3、155.5和569.6 t·hm-2，HSS、DYS和 CL顯著高于 YNS和 GSL（P＜0.05）（圖 2）。CL生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量最高，分別比HSS、YNS、DYS和GSL高出13.1%、249.1%、15.0%和266.2%。

喬木層和土壤層為各林分的主要碳庫(kù)，二者之和占5種森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的95.1%～99.2%，而灌木層、草本層和凋落物層的碳儲(chǔ)量總和僅占0.8%～4.9%。HSS生態(tài)系統(tǒng)各層次的分配順序表現(xiàn)為喬木層（50.8%）＞土壤層（48.4%）＞凋落物層（0.6%）＞灌木層（0.2%）＞草本層（0.1%）；YNS、DYS、GSL和CL均表現(xiàn)為土壤層（64.5%～97.5%）＞喬木層（1.7%～32.2%）＞凋落物層（0.6%～3.3%）＞灌木層（0.3%～1.7%）＞草本層（0.002%～0.2%）。

不同林分、相同組分碳儲(chǔ)量在生態(tài)系統(tǒng)中的分配有所差異，喬木層碳儲(chǔ)量在生態(tài)系統(tǒng)中的碳分配表現(xiàn)為 HSS（50.8%）＞CL（32.2%）＞YNS（18.8%）＞GSL（3.2%）＞DYS（1.7%）；土壤層碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為 DYS（97.5%）＞GSL（94.7%）＞YNS（76.3%）＞CL（64.5%）＞HSS（48.4%）。

3 討論

3.1 植被層碳儲(chǔ)量及其分配

林木的碳含量是研究碳儲(chǔ)量的重要參數(shù)，同一氣候類(lèi)型下不同樹(shù)種各器官碳含量大小因林分不同而存在差異。本研究中，不同林分類(lèi)型、不同組分下的各器官碳含量不同，分區(qū)域、分林種、分器官實(shí)測(cè)碳含量是更為準(zhǔn)確估算森林碳儲(chǔ)量的必要前提。生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)中植物積累的主要體現(xiàn)，其分配方式受區(qū)域的水熱條件、土壤條件、林分類(lèi)型、林齡及植株大小限制（Mokany et al.，2006；Dung et al.，2016；Mcgarvey et al.，2016）。本研究通過(guò)實(shí)測(cè)碳含量和生物量得到的19年生華山松、23年生云南松、18年生滇油杉、15年生高山櫟和15年生常綠闊葉林植被層的碳儲(chǔ)量，其大小表現(xiàn)為華山松＞常綠闊葉林＞云南松＞滇油杉＞高山櫟，占生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的 1.7%～50.8%。華山松和常綠闊葉林植被層碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)高于黃土高原子午嶺遼東櫟（Quercus wutaishanica）林（65.88 t·hm-2）（韓娟娟，2010）、長(zhǎng)沙市馬尾松（Pinus massoniana）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林、毛竹（Phyllostachys heterocycla）林和楊樹(shù)（Sect. Populus）林（32.8～67.8 t·hm-2）（余蓉等，2016）以及川西亞高山粗枝云杉（Picea asperata）闊葉林（75.2 t·hm-2）和粗枝云杉人工林（65.9 t·hm-2）（劉順等，2017）植被層碳儲(chǔ)量。本研究區(qū)地處濕潤(rùn)半濕潤(rùn)交界地帶，雨水充沛，而華山松和常綠闊葉林尚處于中幼齡林階段，植被層碳儲(chǔ)量較高，此外，該區(qū)撫育措施得當(dāng)也是碳儲(chǔ)量較高的原因之一。

圖2 不同森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配Fig. 2 Distribution pattern of carbon storage in different forest ecosystems

華山松、云南松、滇油杉、高山櫟和常綠闊葉林喬木層碳儲(chǔ)量占植被層碳儲(chǔ)量的61.2%～98.4%，說(shuō)明喬木層碳儲(chǔ)量是植被層碳儲(chǔ)量的主體，同樣表現(xiàn)為華山松＞常綠闊葉林＞云南松＞滇油杉＞高山櫟。本研究中，林齡對(duì)不同林分類(lèi)型植被層碳儲(chǔ)量雖有一定的影響，但并未隨著林齡增加呈二次曲線(xiàn)增長(zhǎng)的趨勢(shì)，這是由于除林齡外，植被層碳儲(chǔ)量還受到森林組成、林分起源、地域分布、氣候、光照環(huán)境、林分密度水分、土壤肥力、立地條件以及森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的影響。5種林分類(lèi)型喬木層碳儲(chǔ)量平均值（61.9 t·hm-2）高于中國(guó)森林植被喬木層平均碳儲(chǔ)量（57.1 t·hm-2）（周玉榮等，2000）。不同林型喬木層各器官碳儲(chǔ)量平均值表現(xiàn)為樹(shù)干＞樹(shù)枝＞樹(shù)根＞樹(shù)葉＞樹(shù)皮，樹(shù)干在喬木層各器官碳累積中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（劉順等，2017），所占比例較高是由于其具有明顯的凈碳積累效應(yīng)，而葉和皮則在積累的同時(shí)因衰老組織脫落具有較強(qiáng)的碳循環(huán)能力。

由于林下植被位于林下層，受高大喬木遮擋，林下陽(yáng)光不足，灌木層和草本層碳儲(chǔ)量?jī)H占植被層的0.4%～13.5%和0.003%～3.1%，其中，灌木層各器官均以莖的碳儲(chǔ)量最大，葉和根碳儲(chǔ)量相差不大但在不同林分間略有差異，草本層碳儲(chǔ)量均表現(xiàn)為地上部分大于地下部分。凋落物層是森林中碳元素從植被進(jìn)入土壤的有效生物途徑，其輸入和分解對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)、物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分儲(chǔ)存和平衡等方面具有重要的作用（Kim et al.，2010）。本研究得出不同森林類(lèi)型凋落物層碳儲(chǔ)量分別占生態(tài)系統(tǒng)植被碳儲(chǔ)量的 1.2%～26.3%，為喬木層的1.2%～43.0%，但遠(yuǎn)高于灌木層和草本層。其中，常綠闊葉林由于植物種類(lèi)多，林分更新快且凋落物累積量大，其凋落物碳儲(chǔ)量遠(yuǎn)高于其他林分。

3.2 土壤層碳儲(chǔ)量及分配

不同林分間的土壤有機(jī)碳含量大小順序?yàn)槌＞G闊葉林＞滇油杉＞華山松＞高山櫟＞云南松，這與5種林分間喬木層碳含量大小順序一致，與灌草層有一定差異，但與凋落物層碳含量順序不一致。常綠闊葉林喬木層（55.1%）和土壤層（1.0%）碳含量均最高，說(shuō)明常綠闊葉林的土壤碳輸入主要由喬木層提供，使其較快地增加土壤碳輸入；而灌草層密度較小，落葉較少，對(duì)土壤碳輸入貢獻(xiàn)較小。高山櫟郁閉度較高，林下植被生長(zhǎng)受限制，凋落物生物量較小導(dǎo)致沒(méi)有足夠的凋落物覆蓋，由于缺乏土壤碳源，土壤有機(jī)碳含量較低。云南松喬木層（48.4%）、灌木層（51.0%）和草本層（43.9%）碳含量均最低，而凋落物層（37.8%）最高，兩者共同導(dǎo)致土壤層碳含量（0.2%）最低。這一結(jié)果說(shuō)明影響土壤有機(jī)碳含量高低的關(guān)鍵因素很可能是植被層碳含量的大小，而非凋落物層碳含量的大小。

滇油杉林（482.8 t·hm-2）、常綠闊葉林（367.2 t·hm-2）和華山松林（243.6 t·hm-2）土壤碳儲(chǔ)量顯著高于高山櫟林（147.4 t·hm-2）和云南松林（124.4 t·hm-2），也高于世界森林土壤平均值（189.0 t·hm-2）和中國(guó)森林土壤平均碳儲(chǔ)量（193.55 t·hm-2）（周玉榮等，2000），而高山櫟林和云南松林土壤碳儲(chǔ)量低于世界和中國(guó)森林土壤碳儲(chǔ)量平均值。這種差異除與植被生長(zhǎng)本身有關(guān)外，還與土壤質(zhì)地、土層厚度、氣候條件、樹(shù)種特性、植被類(lèi)型、林齡、群落結(jié)構(gòu)和經(jīng)營(yíng)歷史等因素關(guān)系密切（賀金生，2012）。常綠闊葉林和華山松土壤碳儲(chǔ)量較高的原因是喬木層生物量較高，林下具有大量的灌木及凋落物，其分解有利于土壤碳元素的補(bǔ)充，同時(shí)也與土壤有機(jī)質(zhì)分解較慢和立地條件較好等因素有關(guān)，其不同因素的貢獻(xiàn)大小的定量研究還有待展開(kāi)研究。生物量較小的滇油杉林具有較高的土壤碳儲(chǔ)量，原因可能是土壤容重較大，土壤孔隙較小，淋溶作用較小，以及一些自然生態(tài)過(guò)程（包括降雨、礦質(zhì)化作用等）共同導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量較高。

本研究中，0～30 cm表層土壤碳儲(chǔ)量占總碳儲(chǔ)量的 52.6%～79.8%，高于 Batjes（1996）計(jì)算的全球各類(lèi)土壤表層占土壤總碳儲(chǔ)量的平均值（49.0%），說(shuō)明研究區(qū)土壤碳儲(chǔ)量主要集中在表層，出現(xiàn)明顯的表層富集效應(yīng)，并在垂直方向上總體呈下降趨勢(shì)，這與南亞熱帶格木（Erythrophleum fordii）林、紅椎（Castanopsis hystrix）和馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)0～30 cm土層碳儲(chǔ)量（41.7%～53.7%）（王衛(wèi)霞等，2013）、湖南會(huì)同22年生杉木林地0～30 cm土壤碳儲(chǔ)量（53.5%）（方晰等，2014）、陜西30～56年生刺槐林森林生態(tài)系統(tǒng)表土層碳儲(chǔ)量（41.0%～45.3%）（Li et al.，2014）研究結(jié)果一致。另外，華山松林、云南松林、滇油杉林和高山櫟林0～30 cm土壤碳儲(chǔ)量占土壤總碳儲(chǔ)量的比例均高于70%，而常綠闊葉林僅占 52.6%，說(shuō)明常綠闊葉林深層土壤（30～60 cm）比其他林分類(lèi)型深層土壤具有更高的碳儲(chǔ)存能力和養(yǎng)分供應(yīng)能力，這也說(shuō)明闊葉樹(shù)種更有利于土壤肥力的保持。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配

林分類(lèi)型、林分起源、林齡結(jié)構(gòu)、密度、以及森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)是影響生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的重要因素，植被和土壤共同影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳固定和碳吸收（余蓉等，2016；劉順等，2017）。不同林分生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量差異顯著（P＜0.05），本研究區(qū)常綠闊葉林在5種林分中具有較強(qiáng)的碳貯存能力，常綠闊葉林、華山松林和滇油杉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量高于中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的平均值（258.8 t·hm-2）（周玉榮等，2000），說(shuō)明這3種林分類(lèi)型固碳能力較強(qiáng)，這可能與植被層碳儲(chǔ)量較高、凋落物分解較慢、土壤石礫含量較低有利于土壤有機(jī)質(zhì)積累有關(guān)，同時(shí)，該區(qū)域氣候濕潤(rùn)水量豐富，地理位置優(yōu)越也是導(dǎo)致碳儲(chǔ)量較高的原因之一。

常綠闊葉林碳儲(chǔ)量最高的原因主要是林齡處于15年左右，此時(shí)喬木層生物量快速生長(zhǎng)使得植被層生物量碳積累迅速增加，灌木層生物量高于其他林分類(lèi)型，凋落物層輸入導(dǎo)致土壤碳積累增加，另外喬木層也保留了較高的林分密度。與其他地區(qū)相比較，常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量高于泰國(guó)北部山地常綠林和闊葉林（357.6 t·hm-2）（Pibumrung et al.，2008）、川西亞高山粗枝云杉闊葉林（251.5 t·hm-2）（劉順等，2017）、湖南鷹嘴界自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林（229.1 t·hm-2）（宮超等，2011）、廣州常綠闊葉林（241.9 t·hm-2）（胡彥婷等，2014），小于溫帶濕潤(rùn)巨大王桉樹(shù)（Eucalyptus robusta）林林（1867.0 t·hm-2）（Keith et al.，2009）。導(dǎo)致不同地區(qū)闊葉林碳儲(chǔ)量差異的原因主要是氣候條件（溫度、降雨量和光照輻射）、地形、林齡和形態(tài)特征以及自然和人為干擾等的影響。

森林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳儲(chǔ)量受不同因素的影響，由于華山松在 20年左右生長(zhǎng)較快，生物量的快速生長(zhǎng)使得植被層生物量碳的積累迅速增加了（255.7 t·hm-2），固定了大量的碳，因此其植被碳儲(chǔ)量高于土壤。研究區(qū)華山松森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（503.5 t·hm-2）遠(yuǎn)高于秦嶺中段南坡華山松碳儲(chǔ)量（33.7 t·hm-2）（李晶晶等，2013），略高于六盤(pán)山華山松次生林（450.9 t·hm-2）（楊麗麗等，2015）。

滇油杉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量（495.3 t·hm-2）在5種林分類(lèi)型中居中，高于云南省迪慶州區(qū)域尺度云杉（255.6 t·hm-2）（馮源等，2017）、川西亞高山粗枝云杉人工林（238.3 t·hm-2）（劉順等，2017）和廣西憑祥市哨平實(shí)驗(yàn)場(chǎng)杉木純林（169.5 t·hm-2）（明安剛等，2016），低于王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)岷江冷杉（Abies faxoniana Rehd）林（618.9 t·hm-2）（鮮駿仁等，2009）。生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量較高是由于土壤碳儲(chǔ)量較高（占 97.5%），但植被層碳儲(chǔ)量?jī)H為12.6 t·hm-2，其中喬木層碳儲(chǔ)量(8.15±1.5) t·hm-2遠(yuǎn)低于廣西中山區(qū)鐵堅(jiān)油杉（Keteleeria davidiana）喬木層的碳儲(chǔ)量（67.5 t·hm-2）（李加博等，2017）。

云南松林和高山櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量低于中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)的平均值（258.8 t·hm-2）（周玉榮等，2000），主要表現(xiàn)在喬木層和土壤層碳積累的差異。云南松分布面積大，是西南地區(qū)的鄉(xiāng)土樹(shù)種，其變化將影響云南整個(gè)森林的碳匯功能。然而，本研究區(qū)云南松林密度較小，植被層碳儲(chǔ)量較低導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量?jī)H為163.2 t·hm-2。高山櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量最?。?55.5 t·hm-2），僅相當(dāng)于華山松和常綠闊葉林的1.9%和 2.7%，低于黃土高原子午嶺遼東櫟林碳儲(chǔ)量（177.8 t·hm-2）（韓娟娟，2010），原因主要是由于高山櫟自然稀疏嚴(yán)重，林分密度較?。?080 plant·hm-2），碳含量較低（49.53%），喬木層生物量較小(10.37±2.53) t·hm-2導(dǎo)致喬木層碳儲(chǔ)量?jī)H為5.0 t·hm-2；同時(shí)，林冠郁閉度較高導(dǎo)致林下灌木層和凋落物層生物量較小，碳儲(chǔ)量?jī)H為0.8 t·hm-2和 2.2 t·hm-2；土壤有機(jī)碳含量較?。?.25%）直接導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量較低（147.4 t·hm-2），三者共同導(dǎo)致了其生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的積累較小。值得指出的是，高山櫟林在特定海拔（2208～2373 m）和氣候（中亞熱帶氣候）條件下，形成平均胸徑9.9 cm，而樹(shù)高僅有4.2 m的本地特有的山頂矮林，具有較高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。

滇中亞高山5種森林生態(tài)系統(tǒng)中，植被層與土壤層之比依次為華山松林1.07、云南松0.31、滇油杉林0.03、高山櫟林0.06、常綠闊葉林0.55，其中，華山松林和常綠闊葉林植被層與土壤層碳儲(chǔ)量之比高于中國(guó)主要森林生態(tài)系統(tǒng)平均值（0.36）（周玉榮等，2000）和全球森林生態(tài)系統(tǒng)平均值（0.46）（Dixon et al.，1994），說(shuō)明這兩種林分類(lèi)型植被碳儲(chǔ)存能力相對(duì)較高，但土壤碳儲(chǔ)量潛力還未充分發(fā)揮；相反，云南松林、滇油杉林和高山櫟林的植被碳儲(chǔ)量潛力還有待進(jìn)一步提高。

綜合以上分析，滇中亞高山5種典型森林類(lèi)型中，華山松、滇油杉和常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)具有較高的碳儲(chǔ)量，應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行合理的保護(hù)，因地制宜地進(jìn)行人工造林，增加山地造林面積，防止碳源-碳匯的轉(zhuǎn)變。云南松林和高山櫟林由于林分密度較低，其植被碳儲(chǔ)潛力較大，應(yīng)通過(guò)制定出切實(shí)可行的森林管理措施，提高林分質(zhì)量、增加林分碳密度，，發(fā)揮其更大碳匯功能。另外，研究區(qū)林分存在大量的凋落物，是潛在的碳源，今后需更加系統(tǒng)地研究在氣候變化的驅(qū)動(dòng)下凋落物分解作用中CO2釋放對(duì)森林碳平衡的影響，以期為科學(xué)評(píng)價(jià)該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力和探討合理的經(jīng)營(yíng)模式提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

（1）HSS、YNS、DYS、GSL和CL各器官碳含量為45.60%～57.60%。喬木層生物量是整個(gè)植被層生物量的主體，占56.46%～92.28%；其次為凋落物，占6.21%～30.26%；灌木層和草本層占比較小，分別為1.12%～13.15%和0.003%～2.19%。HSS、CL和YNS植被層碳儲(chǔ)量顯著高于DYS和GSL，喬木層各器官碳儲(chǔ)量大小整體上表現(xiàn)為樹(shù)干＞樹(shù)枝＞樹(shù)根＞樹(shù)葉＞樹(shù)皮；灌木層為莖＞葉＞根；草本層為地上部分＞地下部分；凋落物層為未分解層＞半分解層＞分解層。

（2）5種林分的土壤有機(jī)碳含量、碳儲(chǔ)量隨著土層深度的增加而顯著降低，土壤容重則顯著增加。不同林分之間的土壤有機(jī)碳含量不同，0～60 cm土壤平均碳含量表現(xiàn)為 CL＞DYS＞＞HSS＞YNS＞GSL。土壤碳儲(chǔ)量主要集中在0～30 cm表土層，表土層占總碳儲(chǔ)量的52.6%～79.8%。不同森林類(lèi)型土壤碳儲(chǔ)量間存在顯著差異，0～60 cm土壤碳儲(chǔ)量大小順序表現(xiàn)為 DYS＞CL＞HSS＞GSL＞YNS。

（3）5種林分的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量表現(xiàn)為CL＞HSS＞DYS＞YNS＞GSL。喬木層和土壤層為各林分的主要碳庫(kù)，二者之和占 5種森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的 95.1%～99.2%，而灌木層、草本層和凋落物層的碳儲(chǔ)量總和僅占 0.8%～4.9%。華山松、滇油杉和常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)具有較高的碳儲(chǔ)量，應(yīng)該對(duì)其進(jìn)行合理的保護(hù)，增加山地造林面積，防止碳源-碳匯的轉(zhuǎn)變；云南松林和高山櫟林植被碳儲(chǔ)潛力較大，應(yīng)通過(guò)制定出切實(shí)可行的森林管理措施，提高林分質(zhì)量、增加林分碳密度，發(fā)揮其更大碳匯功能。