張文霞 ，王春光，殷曉飛， 王海超

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)機(jī)電工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2. 鄂爾多斯應(yīng)用技術(shù)學(xué)院電子信息工程系，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000；3. 呼和浩特職業(yè)學(xué)院機(jī)電工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018

草地退化是荒漠化的一種主要形式，因自然因素、人為因素或兩者共同作用使草地質(zhì)量衰退，是草地生態(tài)系統(tǒng)逆行演替的一種過程（劉洪來等，2011）。植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量以及基因表達(dá)主要受干旱的影響（Shinozaki et al.，1998；Cellier et al.，1998；Shinozaki et al.，1997；羅冬等，2015；郭改改等，2013），近年來的氣候干旱嚴(yán)重影響了植物的生長發(fā)育，進(jìn)而加重了內(nèi)蒙古荒漠草原的退化速度和進(jìn)程（王海超等，2016），尤其是鄂爾多斯境內(nèi)的荒漠草原退化、沙化嚴(yán)重（賽勝寶，2001；林璐等，2013）。無芒隱子草（Cleistogenes songorica）在該地區(qū)分布廣泛，是中國西北區(qū)荒漠草原的重要牧草資源，在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)、治理當(dāng)?shù)夭菰哪?、發(fā)展畜牧業(yè)等方面具有重要作用，是荒漠草原的優(yōu)勢草種之一，是分析荒漠草原退化程度的指示性植物（張代玉等，2016；呂世杰等，2014）。

植物葉片是反映植物對環(huán)境適應(yīng)的最敏感器官，受生境變化影響顯著（吳麗君等，2015；吳濤等，2014），隨著干旱程度的增加，不同生境的植物葉片解剖結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，如有研究（王勇等，2014；張海娜等，2013；牛素貞等，2013）指出，植物葉片厚度、維管束直徑、泡狀細(xì)胞厚度和氣孔密度均隨干旱程度的增大而增大，因此可以利用植物葉片解剖結(jié)構(gòu)中的某些指標(biāo)來評價(jià)環(huán)境質(zhì)量（王海清等，2009；劉球等，2015；陳潔等，2015）。目前眾多研究者對無芒隱子草解剖結(jié)構(gòu)的研究主要集中在單因子或少數(shù)因子影響方面（殷國梅等，2014；白春利，2013），而對于自然條件下，某一生態(tài)主導(dǎo)因子作用下其解剖結(jié)構(gòu)變化的研究較少，且作為草原退化程度的指示性植物，其解剖結(jié)構(gòu)與草原退化之間的相關(guān)性，目前還未見報(bào)道。

本研究以無芒隱子草為研究對象，利用多年觀測數(shù)據(jù)對其葉片解剖結(jié)構(gòu)與草原退化的相關(guān)性進(jìn)行分析，試圖從多個(gè)方面、多個(gè)層次剖析荒漠草原無芒隱子草形態(tài)結(jié)構(gòu)隨地帶性干旱脅迫退化梯度變化而產(chǎn)生的分異現(xiàn)象，研究無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)與草原退化梯度之間的相關(guān)性，探究自然條件下無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)對荒漠草原不同退化梯度的響應(yīng)機(jī)制，以期為無芒隱子草的保護(hù)利用，以及荒漠草原退化程度的監(jiān)測提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

試驗(yàn)地選在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市鄂托克旗境內(nèi)，鄂托克旗地處東經(jīng) 106°41′～108°54′，北緯 38°18′～40°11′之間，其草原類型為沙地荒漠草原亞類。1964—2014年試驗(yàn)區(qū)年均降水量為265 mm，4—9月生長季降水量為241.8 mm，占全年降水量的91.24%；年均蒸發(fā)量為2470 mm，年均蒸發(fā)量高于年均降水量的9倍，全年較干旱。全旗境內(nèi)多年平均相對濕度為48%。根據(jù)李博（1997）提出的草原退化分級理論和相關(guān)專家多年經(jīng)驗(yàn)，結(jié)合當(dāng)?shù)貧庀筚Y料，從實(shí)驗(yàn)樣地中選取4個(gè)退化梯度（對照區(qū)CK、輕度退化區(qū)LD、中度退化區(qū)MD和重度退化區(qū)HD）樣地，其放牧強(qiáng)度基本一致，土壤類型均為棕鈣土。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)主要植被包括短花針茅（Stipabreviflora）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、豬毛菜（Salsola collina）、砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）、冷篙（Artemisia frigida）等。隨著退化梯度增大，短花針茅和狹葉錦雞兒等優(yōu)勢植物逐漸減少，樣地群落蓋度、高度、密度、干重和凋落物干重也逐漸減少。樣地群落特征如表1所示。

于2014—2016年每年的7月、8月在4個(gè)退化等級樣地上隨機(jī)設(shè)置樣方40個(gè)，樣方大小為0.5 m×0.5 m，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取無芒隱子草 30株，在每株植株上選取同齡級、健康葉片30片，將其切成小段，裝入FAA固定液中以備制作切片，將樣本編號為“年份（2014、2015、2016）-樣地（CK、LD、MD、HD）”，共12類，如2014-CK，代表2014年在對照試驗(yàn)區(qū)采集的樣本。樣地特征信息見表2。

1.2 研究方法

1.2.1 制片與特征參數(shù)測量

分別從上述12類樣本中隨機(jī)選取無芒隱子草葉片 8片，采用常規(guī)石蠟切片法（李和平，2009；李正理，1987）制作切片，切片厚約 12 μm。利用YYS-80E型（上海億圓公司生產(chǎn)）生物顯微鏡獲取全部制片的圖像，利用該顯微鏡自帶的 ToupTek Toupview 3.0軟件測量以下指標(biāo)：上表皮細(xì)胞厚度（TUE，Thickness of upper epidermis cell）、下表皮細(xì)胞厚度（TLE，Thickness of lower epidermis cell）、上角質(zhì)層厚度（CTUE，Cuticle thickness of upper epidermis）、下角質(zhì)層厚度（CTLE，Cuticle thickness of lower epidermis）、葉片厚度（TL，Thickness of leaf）、中脈厚度（TMV，Thickness of main vein）、泡狀細(xì)胞厚度（TBC，Thickness of bulliform cell）、維管束鞘細(xì)胞厚度（TVBSC，Thickness of vascularbundle sheath cell）、花環(huán)細(xì)胞厚度（TKMC，Thickness of Kranz mesophyll cell）、機(jī)械組織厚度（TMT，Thickness of mechanical tissue）、維管束直徑（TVB，Thickness of vascular bundle），葉片寬度（LW，Leaf width）。其中，維管束直徑用維管束的水平和垂直直徑的均值表示（李亞男等，2010）。每個(gè)測定指標(biāo)觀察10個(gè)視野，指標(biāo)參數(shù)求平均值。

表1 試驗(yàn)樣地群落特征Table 1 The community characteristics of experimental plots

表2 試驗(yàn)樣地特征Table 2 The characteristics of experimental plots

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)應(yīng)用軟件SAS 9.2和Microsoft Excel 2003進(jìn)行處理，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）法進(jìn)行平均數(shù)差異顯著性檢驗(yàn)；采用對應(yīng)分析（Correspondence analysis）法分析顯著性指標(biāo)與由干旱脅迫引起的荒漠草原不同退化程度間的對應(yīng)關(guān)系。對應(yīng)分析也稱為R-Q型因子分析，是一種旨在揭示定性資料中變量及其類別間相互關(guān)系的多元統(tǒng)計(jì)方法。假設(shè)有樣本數(shù)為 n，觀測指標(biāo)為p的一組試驗(yàn)數(shù)據(jù)，以X矩陣形式表示為：

對應(yīng)分析運(yùn)算過程為：首先對X求行和xi.、列和x.j和總和T：

其次求中心-對稱矩陣Z：

i=1, 2, …, n; p=1, 2, …, p

第三步進(jìn)行R型因子分析：

求 p階方陣 Z′Z特征根（慣性值）為λ1≥λ2≥…≥λp＞0，取前 m 個(gè)特征值（公因子）使得，并計(jì)算出單位特征向量μm得出R型載荷陣F為：

第四步進(jìn)行Q型因子分析：

計(jì)算以上m個(gè)特征值對應(yīng)的n階方陣ZZ′單位特征向量vm=ZTμm，得出Q型載荷陣G為：

最后，將樣本和變量分別用選取的m個(gè)特征值表示，將公因子投影到對應(yīng)的m（一般情況下m取2）維坐標(biāo)系中進(jìn)行作圖，結(jié)合專業(yè)知識對圖進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

圖1所示為無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)圖，由該圖像可以看出，無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。表皮為一層細(xì)胞，形狀不規(guī)則，無細(xì)胞間隙，外向壁角質(zhì)化加厚被染為橘紅色，葉肉無柵欄組織、海綿組織之分，葉肉細(xì)胞為短柱狀，與表皮細(xì)胞垂直排列。葉脈之間的表皮細(xì)胞分化為泡狀細(xì)胞，嵌于葉肉組織中，下陷深度達(dá)50%左右，泡狀細(xì)胞可控制葉的卷曲。葉脈為平行脈，由維管束和機(jī)械組織構(gòu)成，主脈較粗，具有較強(qiáng)的水分控制能力，維管束上下與表皮之間分布有厚壁組織（機(jī)械組織），機(jī)械組織較為發(fā)達(dá)，以增加輸導(dǎo)和支撐能力，維管束鞘細(xì)胞外側(cè)的葉肉細(xì)胞，形成“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。

2.2 不同退化梯度下無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)特征比較

由表3可知，上表皮細(xì)胞厚度、下表皮細(xì)胞厚度、上角質(zhì)層厚度、下角質(zhì)層厚度、葉片厚度、中脈厚度、泡狀細(xì)胞厚度、機(jī)械組織厚度、維管束直徑均隨著荒漠草原退化程度增加而增加，由對照區(qū)條件下的 5.43、6.04、2.17、1.79、87.90、114.52、35.43、21.60、44.61 μm 分別增加為重度退化條件下的 6.69、7.32、2.74、2.42、106.44、165.36、46.03、39.39、58.52 μm。葉片寬度隨著荒漠草原退化程度的增加而減少，由對照條件下的1083.54 μm減少到重度退化條件下的1038.37 μm。上述10個(gè)指標(biāo)在各退化梯度上差異顯著（P＜0.05），說明該10個(gè)指標(biāo)對干旱脅迫較為敏感?；ōh(huán)細(xì)胞厚度在對照區(qū)和輕度退化區(qū)之間以及中度退化區(qū)和重度退化區(qū)之間差異不顯著。維管束鞘細(xì)胞厚度在重度退化區(qū)最大，與對照區(qū)和輕度退化區(qū)差異顯著，但在對照區(qū)和輕度退化區(qū)之間差異不顯著。

表3 不同退化程度草地?zé)o芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)特征Table 3 The anatomical structural characteristics of Cleistogenes Songorica leaf for different degradation degree of grassland

圖1 無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)Fig. 1 The anatomical structure of Cleistogenes Songorica leaf

2.3 對應(yīng)分析

2.3.1 荒漠草原退化梯度特征向量分析

公因子貢獻(xiàn)率和表示2個(gè)公因子所能反映變量信息的百分率，由表4可知，不同草原退化梯度公因子貢獻(xiàn)率和均達(dá)到99%以上，表明4個(gè)退化梯度所包含的信息可以用2個(gè)公因子Dim1、Dim2進(jìn)行很好地描述，所能反映的信息量大小為：CK＞HD＞LD＞MD。第一坐標(biāo)、第二坐標(biāo)為退化梯度在Dim1、Dim2上的載荷，4個(gè)退化梯度可分別表示為：CK=0.0918Dim1+0.0027Dim2；LD=0.0202Dim1-0.004Dim2；MD=-0.0373Dim1-0.0021Dim2；HD=-0.0703Dim1+0.0034Dim2。各退化程度在Dim1上所承載的信息均較大，第一坐標(biāo)可視為是退化梯度的變化情況。用0、1和2表示各變量的坐標(biāo)對特征值的貢獻(xiàn)程度，分別表示貢獻(xiàn)少、中和多。由表5可知，CK和HD在2個(gè)公因子上載荷對特征值的貢獻(xiàn)處于中等水平，LD和MD貢獻(xiàn)最多。

表4 退化梯度公因子信息分析Table 4 The information analysis of common factor of deterioration

2.3.2 荒漠草原退化梯度信息量分析

由表4可知，CK和HD在Dim1上的貢獻(xiàn)率較大，CK最大，LD和MD貢獻(xiàn)率相對較小，其中LD最小；LD和HD在Dim2上的貢獻(xiàn)率較大，其中LD最大，CK和MD貢獻(xiàn)率相對較小，MD最小。邊緣頻率（和占百分比）表示原始數(shù)據(jù)中各行數(shù)據(jù)之和占總合計(jì)的百分率（%），變量占特征值比表示各退化梯度對總特征值貢獻(xiàn)的百分比。由表 4可知，不同退化梯度邊緣頻率表現(xiàn)為HD＞MD＞LD＞CK，這說明所測得解剖結(jié)構(gòu)尺寸總體上變化規(guī)律為HD＞MD＞LD＞CK。由變量占特征值比數(shù)據(jù)可知，CK和HD的貢獻(xiàn)率較大，LD和MD相對較小。

2.3.3 不同退化梯度的歐氏距離分析

退化梯度在 Dim1、Dim2上的載荷信息為不同退化梯度在二維直角坐標(biāo)系上的坐標(biāo)值，兩點(diǎn)之間的歐氏距離的大小代表不同退化程度上無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)尺寸的相似程度。如表 6所示，CK與LD、MD、HD之間的歐氏距離分別為0.0719、0.1292、0.1621，距離依次增大，說明在不同的退化梯度條件下，無芒隱子草解剖結(jié)構(gòu)尺寸依次發(fā)生了變化，且在CK條件下遠(yuǎn)不同于HD條件下；CK與LD、LD與MD、MD與HD之間的歐氏距離依次為0.0719、0.0575和0.0335，CK與LD之間的距離最大，MD與HD之間的距離最小，說明無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)尺寸由對照（CK）過渡到輕度退化（LD）發(fā)生了較明顯的變化，而由中度退化（MD）過渡到重度退化（HD）變化最小。

表6 退化梯度間歐氏距離Table 6 The Euclidean distance among deterioration

2.3.4 葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)特征向量分析

不同退化梯度無芒隱子草解剖結(jié)構(gòu)公因子貢獻(xiàn)率和均達(dá)到98%以上，表明可采用Dim1、Dim2及其上載荷表示原解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)信息。因此，各解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)可以表示為：TUE=-0.0590Dim1-0.0019Dim2，其他解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的表示見表7。由2個(gè)公因子對某一解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)貢獻(xiàn)率可知，所有解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在Dim1上承載的信息量大，均超過了90%，說明第一坐標(biāo)軸可以反映解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)信息的變化情況。由載荷對特征值的總貢獻(xiàn)數(shù)據(jù)可知，CTUE、CTLE、TLE、TL、TVB、TPC在2個(gè)公因子上載荷對特征值的貢獻(xiàn)最多，TUE、TMV、TMT、LW貢獻(xiàn)處于中等。

2.3.5 解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)信息量分析

由表8可知，TMV、TMT、LW對第一公因子Dim1的貢獻(xiàn)率較大，其中TMV最大，TMV、TVB、TMT、CTLE對第二公因子Dim2的貢獻(xiàn)率較大，其中TMV最大；CTUE、CTLE、TUE、TLE對第一公因子Dim1貢獻(xiàn)率較小，其中CTUE最小，TUE、CTUE、LW對第二公因子Dim2的貢獻(xiàn)率較小，其中LW最小。邊緣頻率數(shù)據(jù)顯示，解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)TL、TMV、TVB、TMT、TBC和 LW 列變量數(shù)據(jù)之和占總合計(jì)的百分比較大，其中LW最大，其余較小，CTLE最?。蛔兞空继卣髦当葦?shù)據(jù)顯示，對特征值貢獻(xiàn)較大的變量是TL、TMV、TMT和LW，其中TMV最大，而CTUE貢獻(xiàn)最小。

2.3.6 解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)歐氏距離分析

由表9可知，泡狀細(xì)胞厚度（TBC）與維管束直徑（TVB）之間的距離最近，相關(guān)程度最大，葉片寬度（LW）和機(jī)械組織厚度（TMT）之間的距離最遠(yuǎn)，相關(guān)程度最低?？傮w而言，葉片寬度（LW）、機(jī)械組織厚度（TMT）與其他指標(biāo)距離較遠(yuǎn)，相關(guān)程度較低，而其他指標(biāo)之間距離較近，相關(guān)程度較高。

表5 不同退化梯度變量信息分析Table 5 The information analysis of deterioration variable

表7 各解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)公因子信息分析Table 7 The information analysis of the anatomical structure’s common factor of indicators

表8 解剖結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)信息分析Table 8 The information analysis of the anatomical structure’s characteristic indexes

表9 解剖結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)間歐氏距離Table 9 The Euclidean distance among the anatomical structure’s characteristic indexes

2.3.7 荒漠草原退化梯度與解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)對應(yīng)分析

將荒漠草原退化梯度和無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的對應(yīng)分析結(jié)果繪制成圖，如圖2所示，退化梯度和解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)均與橫軸（Dim1）距離較近，二者的信息變化可以由Dim1反映，從右向左，退化程度逐漸增大，各退化梯度與解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的距離遠(yuǎn)近表示在該退化梯度上解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的大小關(guān)系，距離越近，表示此退化梯度上的結(jié)構(gòu)尺寸越大，因此，除LW之外，其余解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)均隨著退化梯度的增加而減小。依據(jù)距離遠(yuǎn)近關(guān)系，可將對應(yīng)分析結(jié)果劃分為區(qū)域Ⅰ、區(qū)域Ⅱ和區(qū)域Ⅲ。

圖2 對應(yīng)分析結(jié)果Fig. 2 The results of correspondence analysis

區(qū)域Ⅰ包括CK、LW和LD，說明在對照（CK）和輕度退化（LD）條件下，葉片寬度（LW）的值相對較大，表明在較為濕潤的生境下，葉片較為寬展，有利于吸收CO2，提高光合速率和蒸騰速率，促進(jìn)植物營養(yǎng)累積，加快植物生長發(fā)育。

區(qū)域Ⅱ包括MD、HD、TUE、TLE、CTUE、TL、TBC、TVB，說明在中度（MD）和重度退化（HD）條件下，上、下表皮細(xì)胞厚度，上、下角質(zhì)層厚度，葉片厚度，泡狀細(xì)胞厚度，維管束直徑的值均較大，以增強(qiáng)儲水能力，減少水分散失，防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰，同時(shí)保證水分及營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，這是無芒隱子草耐旱性和耐磨性的體現(xiàn)。

區(qū)域Ⅲ包括TMT和TMV，這兩個(gè)值相對退化梯度距離較遠(yuǎn)，說明不同退化梯度對這兩個(gè)值的影響相對較小，但從總體上看，隨著退化梯度的增加，無芒隱子草會(huì)通過逐漸增大機(jī)械組織厚度和中脈厚度等行為對干旱脅迫加以防御。

3 討論

植物生長在自然環(huán)境中，受到環(huán)境因子的影響，植物對所生存的特定環(huán)境具有適應(yīng)力和抵抗力（季子敬等，2013；任磊等，2015）。植物葉片是對環(huán)境最為敏感、可塑性較大的器官，可塑性常與潛在環(huán)境適應(yīng)能力有關(guān)，草原退化是環(huán)境因子長期作用的結(jié)果，植物葉片解剖結(jié)構(gòu)在不同退化梯度上的變化，正是對環(huán)境因子長期作用下的反應(yīng)與適應(yīng)。本研究中，無芒隱子草葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同的退化梯度下產(chǎn)生差異，表現(xiàn)出明顯的可塑性。

葉片形態(tài)的變化能較好地反映植物對干旱等環(huán)境的適應(yīng)性。荒漠草原旱生植物為適應(yīng)干旱環(huán)境，葉片對折、卷曲或被覆大量表皮毛，葉片比葉面積較小，葉片寬度較小、厚度較大（王海超等，2016），本研究表明，隨著草原退化程度的加劇，無芒隱子草葉片寬度減少，葉片厚度增大，高溫、干旱缺水是荒漠草原最突出的特點(diǎn)（劉明虎等，2013）。無芒隱子草在中度和重度退化條件下，受干旱脅迫程度加劇，葉片卷曲程度加大，以縮小水分的蒸騰面積，減少水分的蒸發(fā)量，增大葉片厚度，提高儲水能力，通過改變?nèi)~片形態(tài)以增強(qiáng)抗旱性。

葉片表皮主要具有保護(hù)功能和儲水作用。張香凝等（2011）研究指出，植物在干旱脅迫下，會(huì)增大表皮細(xì)胞，以貯藏更多水分。本研究表明，隨著退化程度加劇，無芒隱子草葉片上表皮細(xì)胞厚度、下表皮細(xì)胞厚度呈現(xiàn)增大趨勢。其原因是隨著荒漠草原退化程度的加劇，地表裸露程度逐步增大，蒸發(fā)愈加強(qiáng)烈，土壤近地表層涵養(yǎng)水源能力降低，無芒隱子草通過增大角質(zhì)層厚度減弱水分蒸騰作用，增大表皮細(xì)胞厚度，提高保水能力，為光合作用提供足夠的水分，又保持葉片細(xì)胞內(nèi)的膨壓，以使其正常生長。同時(shí)，在無芒隱子草葉片的表皮細(xì)胞中存在泡狀細(xì)胞，泡狀細(xì)胞又稱為運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，泡狀細(xì)胞與葉片的卷縮和折疊相關(guān)（張盼盼等，2013；Zheng et al.，2002），泡狀細(xì)胞越厚，葉片的收縮程度就越大（陳潔等，2015），在干旱缺水時(shí)，無芒隱子草為防止植物體內(nèi)水分的散失，通過增大泡狀細(xì)胞厚度來增加葉片的收縮程度，以便葉片在缺水情況下迅速卷起，減少水分的蒸騰面積，這也是葉片寬度隨著草原退化程度加劇而減少的內(nèi)部機(jī)制，也是葉片應(yīng)對干旱脅迫的策略之一。這與秦茜（2017）對甘蔗（Saccharum officinarum）和張盼盼等（2013）對糜子（Panicum miliaceum L．）的研究結(jié)果一致。

葉脈主要起運(yùn)輸水分和養(yǎng)分的作用，發(fā)達(dá)的葉脈更有利于水分、養(yǎng)分的運(yùn)輸。劉球等（2015）研究指出，植物葉脈通過較厚的機(jī)械組織、發(fā)達(dá)的維管束組織，增大主脈厚度、導(dǎo)管直徑來響應(yīng)和適應(yīng)干旱脅迫。本研究表明，隨著退化程度的加劇，無芒隱子草葉片中脈厚度、機(jī)械組織厚度、維管束直徑呈現(xiàn)增大趨勢，其原因是隨著草原退化程度的加劇，無芒隱子草為適應(yīng)干旱、高溫環(huán)境，通過增大中脈厚度和維管束組織來提高對水分的控制和運(yùn)輸效率，加快蒸騰，降低葉表溫度，同時(shí)增強(qiáng)葉片的支撐能力。這與吳麗君等（2015）對赤皮青岡（Cyclobalanopsis gilva）幼苗葉片的研究結(jié)果一致。

維管束鞘細(xì)胞厚度（TVBSC）、花環(huán)細(xì)胞厚度（TKMC）與草原退化梯度相關(guān)性不顯著，在輕度退化條件下時(shí)，其值相對較低，具體原因尚不明確，也未見相關(guān)報(bào)道。后續(xù)可進(jìn)一步將葉片解剖結(jié)構(gòu)特征和表皮特征相結(jié)合，探究組織間和組織內(nèi)的協(xié)調(diào)機(jī)制，研究其對荒漠草原不同退化梯度的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理。

高溫、干旱缺水是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)最為突出的特點(diǎn)，降溫和減少水分散失直接決定著荒漠植物的生存和發(fā)展（劉明虎等，2013）。綜上所述，無芒隱子草葉片部分解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)隨著草原退化程度的加劇呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，主要通過三方面變化應(yīng)對荒漠草原不同退化梯度的惡劣環(huán)境，一是減少水分散失；二是增大葉片儲水能力；三是提高內(nèi)部運(yùn)輸效率。通過這三個(gè)方面的調(diào)節(jié)以適應(yīng)荒漠區(qū)高溫、光照強(qiáng)、降水量少的干旱環(huán)境。

4 結(jié)論

無芒隱子草是荒漠草原的指示性植物，其葉片解剖結(jié)構(gòu)隨著荒漠草原退化梯度表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型可塑性。長期干旱脅迫使得荒漠草原形成不同退化梯度，無芒隱子草通過改變?nèi)~片內(nèi)部結(jié)構(gòu)以適應(yīng)惡劣生境，可塑性較大的解剖結(jié)構(gòu)與草原退化梯度存在顯著相關(guān)性。無芒隱子草較高的可塑性結(jié)構(gòu)是其能在荒漠草原不同退化程度草地上廣泛分布的內(nèi)在保證和生存基礎(chǔ)。