趙麗婭，鐘韓珊，趙美玉，張勁

湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖北 武漢 430062

物種組成和物種多樣性是植物群落的兩個重要指標(biāo)，不僅影響群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，而且還影響其穩(wěn)定性（Keeley et al.，2003；Hooper et al.，2005）。生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與物種多樣性、植物群落特征、外界環(huán)境和干擾條件均有密切的關(guān)系（Pi?eiro-Guerra et al.，2015；Shanafelt et al.，2015；Carnicer et al.，2015）。然而，不同的研究時間、研究尺度和干擾條件均會使多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能存在不同的關(guān)系，這也可能是目前得不到統(tǒng)一的生產(chǎn)力-物種多樣性關(guān)系的原因之一（高本強(qiáng)等，2014；杜國禎等，2003）。國內(nèi)外諸多學(xué)者研究了不同干擾方式對植物群落的影響以及物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系。放牧和圍封是草地生態(tài)系統(tǒng)管理的主要類型。長期的過度放牧?xí)Σ莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成重大影響（安慧等，2013），圍封可有效抑制牲畜對植被的破壞，改善生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。有研究認(rèn)為，隨著生產(chǎn)力的增加，放牧導(dǎo)致物種組成發(fā)生更多的變化，對有的植物群落而言，放牧反而能增加群落的多樣性（Oesterheld et al.，2011；Lezama et al.，2013；Chaneton et al.，2002）。韋蘭英等（2016）在桂西北灌草植被的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對灌木和草本的物種多樣性、均勻度以及多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響不同。阿依謝姆·約麥爾等（2018）研究表明，圍封可以提高退化荒漠植被生物量，但植被多樣性指數(shù)偏低。

由于人類不合理的活動以及過度利用資源，科爾沁沙地植被急劇減少，群落物種多樣性以及生產(chǎn)力下降，土地沙化嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境較為脆弱（趙麗婭等，2017）。在脆弱的干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，圍封和放牧兩種干擾方式是如何影響群落的物種多樣性和地上生物量呢？鑒于此，本研究以科爾沁沙地為研究區(qū)域，選擇自由放牧和圍封 10年的沙質(zhì)草地作為研究對象，采用野外調(diào)查、室內(nèi)實(shí)驗分析相結(jié)合的研究方法，研究放牧和圍封對群落物種多樣性與地上生物量的影響特征，揭示干擾條件下沙地群落的生態(tài)學(xué)特征，旨在為沙地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站境內(nèi)。地理位置120°41′E，42°54′N。該區(qū)屬半干旱氣候，年平均降水量 366 mm，年蒸發(fā)量1935 mm，年均氣溫6.5 ℃，1月平均氣溫-12.7 ℃，7月平均氣溫23.7 ℃，≥10 ℃積溫3000 ℃以上，無霜期150 d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土，被破壞后則退化為流動風(fēng)沙土，沙土基質(zhì)分布廣泛，風(fēng)沙活動強(qiáng)烈（劉新民等，1996）。然而近年來，土地沙漠化的綜合治理使得植被快速恢復(fù)并向穩(wěn)定植被類型演替，昔日的沙地實(shí)現(xiàn)了逆轉(zhuǎn)（蔣德明等，2003；趙哈林等，2007）。

1.2 野外調(diào)查方法

在科爾沁沙地奈曼沙漠化研究站的中南部，選取自由放牧和圍封保護(hù)的緩起伏沙質(zhì)草地為試驗樣地，于2014年8月中旬（植被生長旺盛期）對試驗區(qū)進(jìn)行了植被調(diào)查。圍封草地（2004年以前放牧，之后圍封恢復(fù)）面積約4 hm2，未封育之前，植被退化較為嚴(yán)重，植被蓋度小于20%，優(yōu)勢植物為大果蟲實(shí)（Corispermum macrocarpum）、狗尾草（Setaria viridis）和差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）等。圍封恢復(fù)后，物種數(shù)增加，流沙面積低于10%，地表覆蓋固定風(fēng)沙土或沙質(zhì)栗鈣土或已形成較厚的土壤結(jié)皮，植被蓋度大于40%，優(yōu)勢植物演變?yōu)樨i毛菜（Salsola collina）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、黃蒿（Artemisia scoparia）、蘆葦（Phragmites australis）等。放牧草地是緊鄰封育草地的公共自由放牧試驗區(qū)，面積約為4 hm2，放牧強(qiáng)度為每公頃草地約放牧2頭牛和6頭羊。由于過度放牧，該地退化為半流動沙質(zhì)草地，流沙面積大于10%，地表有結(jié)皮，但結(jié)皮數(shù)量較少，植被蓋度低于20%，適口性牧草退出群落，主要植物是大果蟲實(shí)、狗尾草和差巴嘎蒿、馬唐（Digitaria sanguinalis）等。

分別在每個群落的典型地段等距離（20 m，南北向）設(shè)置2條長250 m的樣帶，在每條樣帶上等距離（10 m）設(shè)置25個固定樣點(diǎn)，每個樣地有50個樣點(diǎn)，兩個樣地共計100個樣點(diǎn)。在各樣點(diǎn)旁設(shè)置面積為1 m2的草本樣方，調(diào)查每個樣方的種類組成及其特征值（蓋度、高度和密度），采用針刺法測定樣方總蓋度和每種植物的分蓋度；每種植物隨機(jī)選5株，用直尺測量其伸長高度；對樣方中出現(xiàn)的植物進(jìn)行分類，記錄同一種植物出現(xiàn)的個數(shù)；采用齊地面刈割法調(diào)查地上生物量，即在每個樣方中對植物地上部分進(jìn)行齊地面刈割，除去黏附的土粒、沙石、雜質(zhì)后，裝入紙袋帶回實(shí)驗室，于85 ℃條件烘干24 h至恒質(zhì)量，稱其干質(zhì)量。

1.3 群落多樣性分析

采用群落多樣性分析（陳芙蓉等，2013；趙麗婭等，2017）。

1.3.1 物種重要值和優(yōu)勢度

式中，IV是物種的重要值（Important Value）；RD為相對密度；RF為相對頻度；RH為相對高度；RC為相對蓋度；DS為物種的優(yōu)勢度（Dominance of species）。

1.3.2 物種多樣性

物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)進(jìn)行測度。

（1）豐富度指數(shù)

Patrick指數(shù)（R）：

（2）多樣性指數(shù)

Simpson指數(shù)（D）：

Shannon-wiener指數(shù)（H）：

（3）均勻度指數(shù)

Pielow均勻度指數(shù)（E）：

式中，S為物種總數(shù)；Pi為第 i種植物的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SAS 9.4軟件，對測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行一般統(tǒng)計分析、單因素方差分析（One-way ANOVA）和回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征

由表1可知，圍封群落的物種數(shù)為35，放牧群落為21，圍封群落的物種數(shù)較放牧提高了67%。單因素方差分析表明，圍封群落的平均高度、平均密度和總蓋度均顯著大于放牧群落，圍封群落的蓋度、高度和密度分別比放牧群落增加了178%、100%和67%。

表1 圍封和放牧沙地群落的基本特征Table 1 Basic characteristics of enclosed and grazed sandy communities

表2 圍封和放牧沙地群落的物種優(yōu)勢度Table 2 Dominance of species in enclosed and grazed sandy communities

群落優(yōu)勢物種的變化會引起群落外貌特征的改變。由表2可知，兩個群落的物種優(yōu)勢度均以禾本科、藜科、菊科和豆科植物為主，其中圍封群落禾本科、豆科植物的物種優(yōu)勢度大于放牧群落，菊科、藜科植物的物種優(yōu)勢度小于放牧群落。就禾本科植物而言，圍封群落狗尾草、三芒草（Aristida adscensionis）、白草和蘆葦（Phragmites australis）的優(yōu)勢度較大，占禾本科總優(yōu)勢度的74%，放牧群落狗尾草、三芒草和馬唐的優(yōu)勢度較大，占84%。豆科植物中，圍封群落達(dá)烏里胡枝子的優(yōu)勢度最大，占 68%，放牧群落是扁蓿豆（Melissilus ruthenicus），占49%。菊科植物中，圍封群落黃蒿、差巴嘎蒿的優(yōu)勢度較大，占91%，放牧群落差巴嘎蒿的優(yōu)勢度較大，占77%。

圖1表明，無論是圍封群落還是放牧群落，一年生草本的優(yōu)勢度比例最大，分別為66%和73%，圍封使多年生草本的優(yōu)勢度增加了52%，放牧群落灌木的優(yōu)勢度略高于圍封群落，這是由于差巴嘎蒿的優(yōu)勢度較大所致。

圖1 圍封和放牧沙地群落不同生活型的物種優(yōu)勢度Fig. 1 Dominance of different life forms in enclosed and grazed sandy communities

2.2 群落的地上生物量

單因素方差分析表明，圍封內(nèi)外群落的地上生物量差異顯著（F=35.15，n=50，P＜0.001），圍封群落地上生物量較放牧群落增加了201%（表3）。從植物生活型來看，圍封外群落一年生、多年生和灌木植物的地上生物量均差異顯著，圍封群落一年生、多年生和灌木植物的地上生物量分別較放牧群落增加了 160%、479%和 163%。從科屬來看，圍封群落禾本科、豆科、菊科和藜科植物的地上生物量均高于放牧群落，分別提高了313%、613%、135%和 166%，禾本科、豆科和菊科等植物的地上生物量增加，說明群落發(fā)生正向演替，草地沙漠化得到逆轉(zhuǎn)。

表3 圍封和放牧沙地群落的地上生物量Table 3 Aboveground biomass of enclosed and grazed sandy communities g·m-2

2.3 群落的物種多樣性

表4從豐富度、物種多樣性以及均勻度指數(shù)等方面揭示了群落的物種多樣性水平。單因素方差分析表明，圍封群落的Patrick指數(shù)顯著高于放牧群落（F=21.13，n=50，P＜0.001），說明圍封提高了群落的物種豐富度。Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的差異不顯著，放牧群落均勻度指數(shù)顯著高于圍封群落（F=4.473，n=50，P＜0.05），說明圍封會形成具有少數(shù)優(yōu)勢種的群落，導(dǎo)致物種分布不均衡（蔣德明等，2013）。

2.4 群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

回歸分析表明（圖2），放牧群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Patrick指數(shù)與地上生物量均存在顯著的負(fù)二次函數(shù)關(guān)系（P＜0.05），而均勻度指數(shù)與地上生物量關(guān)系不顯著。圍封群落的物種多樣性指數(shù)與地上生物量之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖2 放牧沙地群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系Fig. 2 Relationship between species diversity and aboveground biomass in grazed sandy community

表4 圍封和放牧沙地群落的物種多樣性Table 4 Specics diversity of enclosed and grazed sandy communities

3 討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征

本研究中，圍封群落的物種數(shù)比放牧提高了67%，總蓋度、高度和密度分別增加了178%、100%和67%。這歸功于圍封有效阻止了牲畜對植被的破壞，排除了牲畜的踐踏、采食和糞便的干擾，為植物生長創(chuàng)造了更有利的環(huán)境，從而促進(jìn)了沙地群落的恢復(fù)。吳德東等（1997）發(fā)現(xiàn)沙地群落經(jīng)圍封后明顯提高植物群落的高度、密度和蓋度等；陳芙蓉等（2013）對黃土區(qū)典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，封育樣地的群落特征均顯著高于放牧樣地。本研究與上述研究結(jié)果一致。

圍封群落禾本科和豆科植物的優(yōu)勢度明顯高于放牧群落，說明圍封過程中，禾本科和豆科植物的地位是逐漸增強(qiáng)的。邵新慶等（2008）認(rèn)為豆科植物在恢復(fù)早期能提高土壤養(yǎng)分，同時一年生草本植物在恢復(fù)早期對群落恢復(fù)貢獻(xiàn)較大，本研究也發(fā)現(xiàn)圍封群落中一年生草本優(yōu)勢度較大，同時多年生草本植物的優(yōu)勢度高于放牧群落。這是因為一年生草本的枯落物累積為其他植物的定居提供了穩(wěn)定的土壤環(huán)境，有利于其他植物的定居和生長。而在放牧群落中，一年生草本優(yōu)勢度高于圍封群落，這是由于凋落物幾乎無法積累，土壤養(yǎng)分多集中在表層，與此環(huán)境相適應(yīng)的就是一年生等淺根系植物的生長。

與放牧群落相比較，圍封群落的優(yōu)勢物種也發(fā)生了變化。圍封使群落蓋度提高的同時，還積累了大量的凋落物，有效地增加了植物生長季的土壤水分含量和保水能力，使得原本少數(shù)適口性好的物種具有較強(qiáng)的競爭力，從而演變?yōu)閮?yōu)勢種群，例如糙隱子草，其葉量豐富、質(zhì)地柔軟，各類家畜均喜食，是一種優(yōu)質(zhì)牧草，僅在圍封群落出現(xiàn)（邵新慶等，2008；徐鵬，2012）。在圍封樣地中，優(yōu)質(zhì)牧草所占比重明顯增加，如達(dá)烏里胡枝子等。由于圍封群落處于自然恢復(fù)的演替狀態(tài)，故有大量雜草存在其中，如豬毛菜等。放牧樣地中，由于牲畜的采食具有選擇性，加上采食過程中的踩踏，使得牲畜喜食牧草和不耐踐踏牧草數(shù)量急劇減少（Sala et al.，1986），故以雜草類居多，如大果蟲實(shí)等。

3.2 地上生物量

圍封群落的地上生物量顯著高于放牧群落，這與劉小丹等（2015）的研究結(jié)論相似。放牧群落地上生物量較低，一方面是因為牲畜的采食顯著降低沙質(zhì)草地的生物量；另一方面是因為群落高度、蓋度的降低使表層土壤直接裸露，加速了土壤風(fēng)蝕，從而進(jìn)一步降低草地的初級生產(chǎn)力（瞿王龍等，2004）。楊勇等（2016）認(rèn)為群落生產(chǎn)力最終取決于不同處理對各功能群中植物種間相互競爭的作用。本研究中，圍封群落多年生草及一年生禾本科草對地上生物量的貢獻(xiàn)最大，其中多年生草本的地上生物量增重最多，比放牧增加了479%，說明圍封為多年生草本的生長發(fā)育提供了競爭優(yōu)勢；相反，放牧由于家畜的作用為一年生草本的生長創(chuàng)造了機(jī)會，降低了多年生草本對養(yǎng)分資源的競爭。此外，圍封群落中禾本科、豆科和菊科等植物的地上生物量增加，說明沙地群落經(jīng)圍封干擾后得到恢復(fù)。

3.3 物種多樣性

封育對群落多樣性影響較為復(fù)雜，有研究表明，圍封對植物多樣性的影響是與草地生態(tài)系統(tǒng)本身、放牧歷史、退化程度和環(huán)境因子等相聯(lián)系的，而其結(jié)果取決于以上哪種生態(tài)過程在起主導(dǎo)作用。本研究中，群落的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)差異不顯著，可能是因為植物多樣性是由放牧演化歷史與放牧壓力交互作用決定的（吳建波等，2017）。另外，放牧群落的Pielow均勻度指數(shù)顯著高于圍封群落，說明適度放牧下許多植物可以共存，而圍封群落主要存在高競爭能力的物種，經(jīng)過多年圍封后便形成只有少數(shù)優(yōu)勢物種的群落，其均勻度和物種多樣性會逐漸下降。但是圍封群落的Patrick指數(shù)顯著高于放牧群落，說明圍封更加有利于土壤種子庫的萌發(fā)，使得群落向當(dāng)?shù)貪撛诘亩鄻有运交謴?fù)，正如單貴蓮等（2008）發(fā)現(xiàn)圍封明顯提高了典型草原群落的豐富度，圍封 14年物種豐富度最高。圍封在一定程度上有利于物種多樣性的恢復(fù)，但是時間過長會影響生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)。蔣德明等（2013）在科爾沁沙地的研究表明，封育6年內(nèi)可以提高群落的物種多樣性，超過 11年反而使物種多樣性下降。本研究樣地圍封10年，說明群落保持著較高的生物多樣性。

3.4 物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

放牧群落的 Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與地上生物量呈顯著的單峰函數(shù)關(guān)系（P＜0.05）。這與許多他人的研究結(jié)果一致，如Kassen et al.（2000）認(rèn)為，自然條件下，多樣性適中時生產(chǎn)力最大，在一定的資源梯度下多樣性與生產(chǎn)力呈現(xiàn)單峰型曲線。Hector（1999）發(fā)現(xiàn)，在草地試驗中，物種數(shù)超過8后，生產(chǎn)力不再上升，反而下降。江小雷等（2004）發(fā)現(xiàn)群落生產(chǎn)力隨物種多樣性增加而增加，但到達(dá)一定水平時則隨多樣性的增加而減少。同時有研究表明，牛、羊混合放牧對植物群落的影響產(chǎn)生累加作用，加劇草食動物對優(yōu)勢禾草的采食，使更多雜草進(jìn)入群落生長繁殖，提高稀有種數(shù)量，從而提高植物多樣性，但對群落生產(chǎn)力起作用的不僅是物種豐富度，還有某些關(guān)鍵種或功能群，當(dāng)這些冗余種較多時，物種多樣性雖然增加了，但對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響不大（劉軍，2015；牛霞霞，2016）。

圍封 10年沙地群落的物種多樣性和與地上生物量之間沒有顯著的函數(shù)關(guān)系。物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系是演化過程中物種與環(huán)境干擾相互作用下的產(chǎn)物，圍封管理改變了生態(tài)環(huán)境，從而影響了物種多樣性和地上生物量關(guān)系的顯著性（馬文靜等，2013；徐粒等，2014）。圍封使群落具有高生產(chǎn)力的同時，也使得物種間的競爭加劇，會改變土壤的理化性質(zhì)。有學(xué)者認(rèn)為，可利用性資源不僅影響一個局域群落所能達(dá)到的最大生物量，而且影響它所支持的物種數(shù)量（Hillebrand et al.，2009）。科爾沁沙地土壤養(yǎng)分隨著封育年限的延長而增加，但土壤有機(jī)質(zhì)會下降，在60 cm以下土層中放牧樣地各土層土壤含水量明顯高于封育樣地，即群落中存在著一定的水分脅迫，而水分對地上生物量的影響具有放大效應(yīng)（白永飛，1999；蔣德明等，2013）。人為干擾與環(huán)境因素對生產(chǎn)力的影響往往比生物多樣性更大，因此物種多樣性和生產(chǎn)力之間未能表現(xiàn)出相關(guān)性。若要更好地探討物種多樣性與生產(chǎn)力的內(nèi)在作用機(jī)制，需進(jìn)一步加強(qiáng)群落物種組成、環(huán)境因子和物種多樣性的關(guān)聯(lián)機(jī)制研究（鄭曉翾等，2008）。

圍封和放牧是草地主要的保護(hù)和利用方式。雖然圍封措施對草地恢復(fù)有一定效果，但是單一的干擾方式對群落的發(fā)展作用仍有限。為了更好地改善和修復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)，需謹(jǐn)慎把握“禁”與“用”的合理尺度（李學(xué)斌等，2013），未來需深入研究草地綜合利用（如圍封+火燒、圍封+施肥和圍封+刈割等）條件下群落的特征以及物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系。

4 結(jié)論

（1）圍封群落的物種數(shù)較放牧提高了67%，同時圍封群落的的蓋度、高度、密度以及地上生物量顯著大于放牧群落，分別增加了178%、100%、67%和 201%。從生活型組成來看，一年生草本在兩個群落中均占絕對優(yōu)勢，但圍封使多年生草本的優(yōu)勢度增加了52%。

（2）與放牧群落相比，圍封顯著增加了群落物種豐富度，但多樣性指數(shù)沒有顯著差異，均勻度指數(shù)顯著低于放牧群落。

（3）放牧群落的物種多樣性與地上生物量呈現(xiàn)顯著負(fù)二次函數(shù)關(guān)系（P＜0.05），圍封群落的物種多樣性與地上生物量未表現(xiàn)出顯著關(guān)系。