謝實龍,李嘉麗,祝旋,湯婷,蔡健*,馬同富*
(1.阜陽師范學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院,安徽 阜陽 236037; 2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,浙江 杭州 310021)
在世界范圍內(nèi)小麥都是重要的糧食作物,而我國已經(jīng)成為生產(chǎn)小麥的第一大國。小麥作為僅次于水稻的第二大糧食作物,常年種植面積約占糧食作物面積的27%,總產(chǎn)量約占糧食作物產(chǎn)量的22%。在我國,黃淮冬麥區(qū)是最主要的小麥產(chǎn)區(qū),其應(yīng)用的品種多為半冬性品種。在生物種植技術(shù)日益發(fā)達的今天,我國小麥新品種的特點不斷發(fā)展為植株較矮、莖干較強、籽粒相對更大、較耐肥水、抗病性相對更強、冬性較弱、生育期相對較短而增產(chǎn)力相對提高等,即使育成品種的親本來源不同,只要在特定的生態(tài)環(huán)境條件下,在一個時期內(nèi)對其施以相對穩(wěn)定的育種目標(biāo)的影響,人工雜交這一技術(shù)就能讓其形態(tài)性狀發(fā)生趨同性改變,導(dǎo)致多態(tài)性降低[1]。
小麥育種的基礎(chǔ)是利用現(xiàn)有的資源品種,小麥育種材料不僅是小麥遺傳資源,也是農(nóng)業(yè)研究材料的基礎(chǔ)。因此,小麥遺傳多樣性研究的重要性越來越突出。如果沒有合適的親本,就不能滿足生產(chǎn)優(yōu)良品種的需要。整個小麥育種歷史上所有突破性的育種成果都與關(guān)鍵性遺傳資源的研究和使用密切相關(guān)。20世紀50和60年代,通過研究和利用矮化基因,小麥育種有了革命性改變,小麥產(chǎn)量大大提高,被世界稱為“綠色革命”。在品質(zhì)育種的背景下,由于發(fā)現(xiàn)Atlas 66是理想的高蛋白基因供體,世界范圍內(nèi)培育出了一些新的品種,比普通的商品小麥蛋白質(zhì)含量高出1%~2%。另外,采用高抗性1B/1R種質(zhì)和VPM系統(tǒng)及Maris Huntsman系列雜交樣品,不僅培育出大量抗病性和高產(chǎn)量的新品種,還使小麥育種達到新的高峰期[1]。
生產(chǎn)實踐證明,只有連續(xù)育種和推廣優(yōu)良品種才是提高小麥產(chǎn)量最具成本效益的措施,而且高產(chǎn)小麥培育的發(fā)展階段,品種培育的地位更為重要。因此,促進和發(fā)展經(jīng)濟的有效措施之一就是不斷選育和推廣優(yōu)良新品種。
縱觀數(shù)據(jù),盡管小麥的單產(chǎn)愈加提高,品質(zhì)愈加改善,綜合性狀也愈加優(yōu)化,但調(diào)查證明,小麥單產(chǎn)的增長幅度也僅僅維持在不到年增產(chǎn)10%的水平,根本無法實現(xiàn)理想中的飛躍性突破,其中可能會有人口劇增、耕地減少和水資源匱乏等原因,但是究其根本,還是與小麥優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源缺乏和遺傳多樣性水平較低有關(guān)。由于不同區(qū)域的地理自然環(huán)境、品種改良方向和目標(biāo)以及人們對改良后產(chǎn)品的要求等方面均存在或大或小的差異,不同區(qū)域內(nèi)的小麥在長期演變后會形成有自身特點的遺傳性狀。不同時期的種質(zhì)資源由于受育種目標(biāo)和創(chuàng)造變異方法的改變及定向選擇的影響,種質(zhì)資源的性狀特點及遺傳基礎(chǔ)也會發(fā)生不同變化,探明影響種質(zhì)資源遺傳多樣性的因素,有利于制定相應(yīng)的育種策略,并拓寬現(xiàn)有種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)[2]。
中國的小麥資源遺傳多樣性研究始于20世紀20年代,近20年來,中國對小麥品種遺傳多樣性及其農(nóng)藝性狀的研究也越來越廣泛。與世界大多數(shù)國家相比中國小麥的遺傳資源具有多糧、早熟、適應(yīng)性強、親和力高等特點。雷振生等[3]研究了河南省連續(xù)品種小麥和相關(guān)農(nóng)藝性狀的演變認為,隨著小麥品種的不斷替代,其產(chǎn)量的潛力逐漸增加,同時產(chǎn)量結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,如穗粒數(shù)和千穗數(shù)均有所增加,但收獲指數(shù)比生物量增加的要多。詹秋文等[4]報道,產(chǎn)量和穗粒重、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因素均呈顯著正相關(guān),與退化小穗數(shù)呈極顯著負相關(guān)。孫光忠等[5]報道,在一定范圍內(nèi)提高殺蟲劑使用比例或合理增加每公頃氮肥用量,雖然效果不明顯,但可有效提高其產(chǎn)量和結(jié)構(gòu)因素,增加結(jié)實穗數(shù),減少退化小穗,結(jié)實粒數(shù)增加,千粒重增加,產(chǎn)量增加。在本研究中,分析了36個不同品種的半冬小麥的主要農(nóng)藝性狀,討論了小麥品種主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系,為我國高產(chǎn)小麥品種栽培提供了有效的指導(dǎo)信息。
36個半冬性小麥品種由安徽新世紀農(nóng)業(yè)有限公司提供,分別為皖麥52、安農(nóng)1106、安農(nóng)1206、安農(nóng)大wh2012-6、安1227、樂麥W102070、西農(nóng)2000、潘農(nóng)6號、龍科1211、未來0501、國新麥5號、遠豐558-4、 TQ1203、園田5號、嘉寶1號、阜06329、徽研77、太麥002、豐絮5號、渦麥06011、谷神麥8號、中渦14、sv-8、皖宿0603、益科麥3號、紫09122、天潤3167、睢1216、淮師1108、潘農(nóng)5號、皖科102644、豐麥20、中泛7039、泛麥5063、圣麥2號、山農(nóng)10-2。
田間試驗于2015—2016年在安徽新世紀農(nóng)業(yè)有限公司試驗基地進行。采用隨機完整的區(qū)行域設(shè)計,重復(fù)3次。使用單粒播種,間距0.2 m,株間距0.1 m,出苗后每行幼苗25株,每小區(qū)3行。試驗土壤肥力適中,栽培施肥管理措施與大田生產(chǎn)基本一致。在成熟階段,采用中間行5株來研究其農(nóng)藝性狀特征,取其平均值用作每種材料的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)值。對產(chǎn)量、667 m2單位面積內(nèi)基本苗、最高莖蘗、667 m2單位面積內(nèi)有效穗、株高、穗粒數(shù)、千粒重等7種性狀分別進行田間考查和實驗室考種。
1.3.1 線性回歸
為了分析各農(nóng)藝性狀與小麥產(chǎn)量的關(guān)系,可采用SPSS多元回歸分析,將667 m2基本苗、最高莖蘗、667 m2有效穗、株高、穗粒數(shù)、千粒重這6個性狀作為自變量,小麥產(chǎn)量作為因變量。
用R代表復(fù)相關(guān)系數(shù),它表示模型中所有自變量與因變量之間的線性回歸關(guān)系的密切程度的大小。其取值介于0和1之間;R越大,線性回歸越接近,關(guān)系越密切。
系數(shù)R2等于復(fù)相關(guān)系數(shù)的平方。調(diào)整后的R2是要關(guān)注的統(tǒng)計數(shù)據(jù);值越大,模型擬合越好。
最后給出剩余標(biāo)準(zhǔn)偏差,即殘差的標(biāo)準(zhǔn)偏差,其大小反映了建立的模型預(yù)測因變量的準(zhǔn)確性;殘差標(biāo)準(zhǔn)偏差越小,模型效應(yīng)越好。
1.3.2 聚類
采用平方歐氏距離計算各性狀間遺傳距離,使用平均聯(lián)接制定組間的譜系圖,利用SPSS中系統(tǒng)聚類的方法進行聚類分析。
經(jīng)過田間試驗和實驗室考種得出,供試材料的7種性狀表現(xiàn)如表1所示。
產(chǎn)量為y,667 m2基本苗為x1,最高莖蘗為x2,667 m2有效穗為x3,株高為x4,穗粒數(shù)為x5,千粒重為x6,由數(shù)據(jù)結(jié)果得出:
y=-61.057x1-1.467x2+13.541x3+1.218x4+4.113x5+2.441x6+724.172。
通過公式分析可知,對小麥產(chǎn)量影響最大的是667 m2基本苗,其次是667 m2有效穗及穗粒數(shù),即小麥農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系大小為667 m2基本苗>667 m2有效穗>穗粒數(shù)>千粒重>最高莖蘗>株高。
表1 36個小麥品種的農(nóng)藝性狀
利用SPSS中系統(tǒng)聚類的方法進行聚類分析。如圖1所示,在遺傳距離為5.0處取一結(jié)合線,可將供試的品種劃分為4個類群。第Ⅰ類群為安農(nóng)1206、TQ1203、山農(nóng)10-2、中泛7039、國新麥5號、圣麥2號、渦麥06011、益科麥3號、嘉寶1號、皖麥52、安農(nóng)1106、潘農(nóng)6號、豐絮5號、皖宿0603、樂麥W102070、濉1216、安農(nóng)大wh2012-6、徽研77;第Ⅱ類群為園田5號、sv-8、天潤3167、太麥002、潘農(nóng)5號、豐麥20、泛麥5063、阜06329、谷神麥8號、中渦14、皖科102644、安1227;第Ⅲ類群為龍科1211;第Ⅳ類群為西農(nóng)2000、淮師1108、未來0501、紫09122、遠豐558-4。
朱振華等[6]研究了2003和2004年云南省中部高原粳稻12個主要品種,并通過灰色關(guān)聯(lián)分析了主要特征與產(chǎn)量的相關(guān)性。結(jié)果表明,中部粳稻主要特征與產(chǎn)量之間的相關(guān)性為全生育期>千粒重>結(jié)實率>有效穗粒>穗長>株高>穗實粒數(shù)>穗總粒數(shù)。鐘志明等[7]報道,同施氮條件下冬小麥農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系大小順序為穗數(shù)>穗粒數(shù)>小穗數(shù)>株高>千粒重>穗長>生育期>退化小穗。半冬性小麥品種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系大小為 667 m2基本苗>667 m2有效穗>穗粒數(shù)>千粒重>最高莖蘗>株高。因此,在培育高產(chǎn)小麥時應(yīng)注重667 m2基本苗、667 m2有效穗和穗粒數(shù)這3個農(nóng)藝性狀的因素對其產(chǎn)量的影響。
圖1 使用平均聯(lián)接(組間)的系譜
馬富裕等[8]選擇新疆48個春小麥品種10個農(nóng)藝性狀,并根據(jù)偏差平方分析系統(tǒng)聚類,結(jié)果將其分為12類。沈裕琥等[9-10]以數(shù)量性狀水平研究了43個春小麥品種的19個數(shù)量性狀,并利用主成分分析法計算了物種間的歐幾里德平方遺傳距離。在此基礎(chǔ)上,采用最小方差法(0.926~67.942),平均遺傳距離為18.000,表明該品種19個性狀差異有統(tǒng)計學(xué)意義。余漢勇等[11]發(fā)現(xiàn)基于24對SSR標(biāo)記的38種形態(tài)特征與Nei無偏遺傳距離矩陣之間的歐幾里德距離達到顯著水平(r=0.494,P=0.002),表明一定數(shù)量具有高遺傳度的形態(tài)特征可以反映類似親屬之間的遺傳差異。
在本研究中,通過聚類分析可將供試的36個品種劃分為4個類群:第Ⅰ類群為安農(nóng)1206、TQ1203、山農(nóng)10-2、中泛7039、國新麥5號、圣麥2號、渦麥06011、益科麥3號、嘉寶1號、皖麥52、安農(nóng)1106、潘農(nóng)6號、豐絮5號、皖宿0603、樂麥W102070、濉1216、安農(nóng)大wh2012-6、徽研77;第Ⅱ類群為園田5號、sv-8、天潤3167、太麥002、潘農(nóng)5號、豐麥20、泛麥5063、阜06329、谷神麥8號、中渦14、皖科102644、安1227;第Ⅲ類群為龍科1211;第Ⅳ類群為西農(nóng)2000、淮師1108、未來0501、紫09122、遠豐558-4,這一劃分結(jié)果與系譜親緣相比基本一致。
綜上所述,在高產(chǎn)小麥的種植中,既要注意提高農(nóng)藝性狀,還要注意經(jīng)濟性狀的提高;既要注意已被發(fā)現(xiàn)的優(yōu)勢農(nóng)藝性狀,還要注重個別潛在的優(yōu)勢農(nóng)藝性狀。在分析農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系時,應(yīng)采用多種分析方法相結(jié)合,互為印證,提高準(zhǔn)確性,為提高小麥品種產(chǎn)量和品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)[12-13]。