楊奕非

我們所熟知的鯨類(lèi)動(dòng)物，像鯨、海豚、江豚，都可稱(chēng)為水中的“霸王”。它們處于食物鏈的頂端，以捕食水中浮游生物、魚(yú)、甲殼類(lèi)及軟體動(dòng)物為生，一些齒鯨還會(huì)食用水生鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物。像虎鯨這類(lèi)威猛的動(dòng)物甚至?xí)稓⑵渌L類(lèi)，它們有一個(gè)別名，叫“殺人鯨”。

然而，這些兇殘的肉食動(dòng)物，卻有著牛、羊、鹿和駱駝等秉持“素食主義”的近親，它們共同的祖先——陸生草食性動(dòng)物大約在5000萬(wàn)年前從陸地回到海洋，3700萬(wàn)年前就完全進(jìn)入水生狀態(tài)了。那我們不禁要問(wèn)，在如此漫長(zhǎng)的從陸棲環(huán)境過(guò)渡到水生環(huán)境的進(jìn)化過(guò)程中，這些鯨類(lèi)經(jīng)歷了怎樣的重重磨難而脫胎換骨的呢？

漫長(zhǎng)的演化

1960年，美國(guó)生物學(xué)家凡·瓦倫（1935-2010）提出了中獸起源說(shuō)。據(jù)此學(xué)說(shuō)，早期偶蹄類(lèi)中有一支與河馬最接近，即中獸類(lèi)，在始新世返回海洋，演化為今天的鯨。據(jù)推測(cè)，中獸類(lèi)性情溫和，喜好食肉。但同時(shí)，它們并不能追捕并用蹄擊落獵物，而是用長(zhǎng)嘴捕獲海龜和淺水中的魚(yú)類(lèi)。偶蹄類(lèi)的臼齒，即磨牙十分發(fā)達(dá)，可用于磨碎植物性食物。而中獸類(lèi)的前齒變成了長(zhǎng)螯，用來(lái)掠食水中游動(dòng)的魚(yú)類(lèi)，后齒則變得很鋒利，用來(lái)切割食物。這樣，中獸類(lèi)繁衍了成千上萬(wàn)代，直到5000多萬(wàn)年以前開(kāi)始進(jìn)入水中，經(jīng)歷了巴基鯨、陸行鯨等多個(gè)過(guò)渡階段后，大約從3700萬(wàn)年前開(kāi)始完全適應(yīng)水生生活。

20世紀(jì)70年代，美國(guó)科學(xué)家將幾年內(nèi)在巴基斯坦陸續(xù)發(fā)掘得到的化石拼湊成為一體，發(fā)現(xiàn)是一只能在陸地行走的鯨，命名為“巴基斯坦鯨”。2001年，英國(guó)《自然》雜志對(duì)此進(jìn)行了報(bào)道。巴基斯坦鯨的模樣被還原，與現(xiàn)代鯨類(lèi)大相徑庭，外觀(guān)上像一只大狗，或是有著長(zhǎng)腿的巨型老鼠。它們四肢纖細(xì)擅于奔跑，踝關(guān)節(jié)有偶蹄類(lèi)專(zhuān)有的雙滑車(chē)構(gòu)造。它們的頭骨在形態(tài)上像鱷魚(yú)，眼睛位于頭頂，鼻孔向頭項(xiàng)移動(dòng)，于是便成為現(xiàn)代鯨呼吸孔的雛形。它們雖然保留了陸棲哺乳類(lèi)在水下幾無(wú)作用的耳鼓，但鼓泡已經(jīng)朝向現(xiàn)代鯨類(lèi)的方向進(jìn)化?，F(xiàn)代鯨的鼓泡相當(dāng)致密，可以通過(guò)海水將聲音傳入內(nèi)耳。同時(shí)，它們也是典型的肉食性動(dòng)物，不僅經(jīng)常在岸上捕食小動(dòng)物，也喜歡下水捕魚(yú)。巴基斯坦鯨被認(rèn)為是連接中獸類(lèi)與鯨類(lèi)的中間物種，幫助我們向揭開(kāi)鯨進(jìn)入海洋的真相更邁近了一步。

這樣，鯨類(lèi)經(jīng)過(guò)一系列的過(guò)渡階段，產(chǎn)生了一系列的適應(yīng)性進(jìn)化：原本是依靠四足在草原行走奔跑的動(dòng)物，為適應(yīng)水中運(yùn)動(dòng)，前肢進(jìn)化為鰭狀肢，后肢則退化并幾乎完全消失，體形變?yōu)榱骶€(xiàn)型；為適應(yīng)水中隔熱保溫、減輕比重、增加浮力之需求，皮下脂肪便顯著增厚；視覺(jué)和嗅覺(jué)高度退化，外耳消失，但聽(tīng)覺(jué)則變得更加靈敏，并在齒鯨類(lèi)進(jìn)化出與蝙蝠相似的回聲定位能力。

“民以食為天”，對(duì)于鯨類(lèi)亦是如此。由于水中植物匱乏，鯨類(lèi)的攝食行為和消化能力也發(fā)生了巨大改變。

真正的“鯨吞”

現(xiàn)生鯨類(lèi)按口內(nèi)生有齒或須被劃分為齒鯨類(lèi)和須鯨類(lèi)，齒鯨的攝食方式屬于捕食型，主要以軟體動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)為食，有些甚至能捕食海鳥(niǎo)、海豹以及其他鯨類(lèi)等大型動(dòng)物。須鯨的攝食方式則為過(guò)濾型，主要以磷蝦等小型甲殼類(lèi)動(dòng)物為食，有些物種也吃小型群游性魚(yú)類(lèi)，以及棲息于水體底部（底棲）的魚(yú)類(lèi)和貝類(lèi)。

齒鯨類(lèi)種群內(nèi)部的體形差別比較大，最小的物種體長(zhǎng)僅有1米左右，最大的則在20米以上。齒鯨具有圓錐狀的牙齒，我們知道，牙齒的數(shù)量和形狀也與捕食的種類(lèi)有極大關(guān)系。例如，以軟體動(dòng)物為食的鯨類(lèi)往往有較少的牙齒，而以魚(yú)類(lèi)為食的鯨類(lèi)往往牙齒多而小——所以牙齒也是進(jìn)行分類(lèi)的重要依據(jù)之一。我們所熟知的海豚、江豚等物種，都屬于齒鯨。

鯨類(lèi)的另一大族群——須鯨類(lèi)體形巨大，最小的物種體長(zhǎng)也大于6米，世界上最大的動(dòng)物藍(lán)鯨就屬于須鯨。雖然我們能夠在它們胚胎發(fā)育時(shí)看到退化的牙齒，但在其長(zhǎng)大后則消失不見(jiàn)。須鯨嘴巴較大，上頜左右兩側(cè)的腭部至咽部各生有150～400枚角質(zhì)須，懸掛于口內(nèi)，呈梳狀排列，不易折斷——這便形成一個(gè)過(guò)濾裝置。捕食時(shí)，它們張大嘴喝一口海水，然后將嘴閉合后把海水排出。由于鯨須的阻擋，浮游生物和小魚(yú)小蝦無(wú)路可逃，便留在了須鯨口中，被一口吞下。須的顏色、形狀和數(shù)目因種類(lèi)的不同而有差異，也都是我們針對(duì)須鯨進(jìn)行分類(lèi)的重要依據(jù)。

在胚胎期間，鯨類(lèi)都具有牙齒，但須鯨類(lèi)的牙齒到出生的時(shí)候便被須所取代了，而齒鯨類(lèi)的牙齒卻能夠終生保留。須鯨從齒鯨歷經(jīng)數(shù)百萬(wàn)年過(guò)渡而來(lái)，這陽(yáng)個(gè)體發(fā)育重復(fù)了系統(tǒng)發(fā)育的觀(guān)點(diǎn)相吻合。加拿大古生物學(xué)家曾在沿南極半島的西蒙島上發(fā)現(xiàn)了生活在4000萬(wàn)年前的新物種，命名為刻齒鯨（ Llanocetusientlcrenatus）。該物種長(zhǎng)著一副不尋常的具有缺刻的牙齒，并在頰部排成一行。從淺的齒根和缺刻的形狀判斷，它們無(wú)法用力咬、刺穿或撕碎捕獲物，而是靠牙齒上的缺刻過(guò)濾，之后吞食魚(yú)、蝦或小型無(wú)脊椎動(dòng)物。刻齒鯨彌補(bǔ)了古代齒鯨及須鯨類(lèi)化石之間的空白，鯨類(lèi)過(guò)濾取食方式的進(jìn)化以缺刻齒的形式開(kāi)始并加以發(fā)展。這類(lèi)物種可能同時(shí)具有鯨須，但因?yàn)轹L須由角蛋白構(gòu)成（成分和我們?nèi)祟?lèi)的指甲類(lèi)似）而未石化，這樣就未能保留下化石。

學(xué)者們利用生物信息學(xué)技術(shù)，對(duì)鯨類(lèi)陽(yáng)其他哺乳動(dòng)物牙齒發(fā)育相關(guān)的基因進(jìn)行了進(jìn)化分析。他們發(fā)現(xiàn)在無(wú)齒的類(lèi)群如須鯨、穿山甲和單孔類(lèi)動(dòng)物等，和無(wú)釉質(zhì)的類(lèi)群如樹(shù)懶、犰狳和食蟻獸等，一些基因發(fā)生了假基因化的現(xiàn)象。草食性動(dòng)物如偶蹄類(lèi)，比肉食性動(dòng)物，如鯨類(lèi)和食肉目動(dòng)物，發(fā)生了高水平的正選擇，相同食性動(dòng)物的一些基因也出現(xiàn)了趨同進(jìn)化。這說(shuō)明在DNA水平上，鯨類(lèi)和牙齒相關(guān)的基因發(fā)生了適應(yīng)性改變，以此適應(yīng)水生生活。

只有少部分齒鯨利用牙齒嚼碎獵物，大部分鯨類(lèi)的食物被口腔吞下去，然后進(jìn)入食管。藍(lán)鯨的食管最粗，大約有10厘米。同時(shí)，鯨類(lèi)咽喉部肌肉十分發(fā)達(dá)，這些肌肉能夠強(qiáng)力擠壓經(jīng)過(guò)的食物，使其很快進(jìn)入胃部。

多胃的消化

偶蹄類(lèi)動(dòng)物的胃分為瘤胃、網(wǎng)胃、重瓣胃和皺胃。前三者無(wú)消化腺，食物在這里經(jīng)受發(fā)酵和磨損。而皺胃有腺體分泌消化液，可以分解食物。多數(shù)鯨類(lèi)的胃與其相似，包括無(wú)消化腺的前胃及具有消化腺的腺胃。但是鯨類(lèi)前胃由食管后段擴(kuò)大形成，不再分室，而腺胃則被分為若干部分。例如，須鯨胃由三部分組成：前胃、具有胃底腺的主胃及具有幽門(mén)腺的幽門(mén)胃。前胃可以?xún)?chǔ)存大量未咀嚼的食物，通過(guò)胃壁肌肉不停蠕動(dòng)以粉碎食物。腺胃則分泌胃酸和消化酶，分解食物。

初步分解的食物進(jìn)入腸道便被進(jìn)一步消化吸收。最大的藍(lán)鯨每天能夠吃5噸食物，它們的腸道有500米長(zhǎng)。有趣的是，一些軟體動(dòng)物鳥(niǎo)喙?fàn)畹念€片和內(nèi)骨骼在抹香鯨腸道內(nèi)是無(wú)法消化的，這些物質(zhì)便與腸道的分泌物凝結(jié)在一起，并在腸道中經(jīng)過(guò)細(xì)菌和各種酶的復(fù)雜加工之后，排出體外。它們有的將凝結(jié)物嘔吐出來(lái)，有的從腸道排出體外。這就是極其名貴的香料—一龍誕香，其價(jià)格約等同于黃金。

鯨類(lèi)的祖先是與現(xiàn)生有蹄類(lèi)相似的草食性動(dòng)物，它們通過(guò)植物中含量較高的淀粉和纖維素等來(lái)獲得生命活動(dòng)必需的能量。而現(xiàn)生鯨類(lèi)生活在海洋和淡水環(huán)境中，我們知道，水中運(yùn)動(dòng)需要消耗大量能量，在相同體積下，脂肪所儲(chǔ)存的能量大于糖類(lèi)所儲(chǔ)存的能量，所以增厚的脂肪層給鯨類(lèi)提供能量及保溫，同時(shí)使得其體形呈流線(xiàn)型，起到緩沖和減輕比重的作用。鯨類(lèi)以動(dòng)物性食物中豐富的脂類(lèi)和蛋白質(zhì)及少量的糖類(lèi)為能量來(lái)源，而且食性的改變通常伴隨著消化酶組成和活性的改變。有研究對(duì)消化酶基因進(jìn)行進(jìn)化遺傳學(xué)和生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)蛋白酶和脂肪酶基因均受到了正選擇作用，說(shuō)明鯨類(lèi)在食性轉(zhuǎn)變過(guò)程中進(jìn)化出了更強(qiáng)的脂肪和蛋白消化能力。該研究還發(fā)現(xiàn)，與草食性陸生偶蹄類(lèi)中具有2～3個(gè)核糖核酸酶基因拷貝不同，肉食性的現(xiàn)生鯨類(lèi)只保留了1個(gè)基因拷貝，因?yàn)榕c草食性相關(guān)的基因拷貝在鯨類(lèi)食性轉(zhuǎn)變過(guò)程中發(fā)生了丟失。

“乏味”的偽吃貨

鯨類(lèi)大多喜歡吞食，因此它們不會(huì)細(xì)嚼慢咽、仔細(xì)品嘗食物的味道，與此相適應(yīng)的是，它們的大多數(shù)味覺(jué)已經(jīng)退化。對(duì)鯨類(lèi)五種味覺(jué)受體基因的研究發(fā)現(xiàn)，酸、甜、苦、鮮等相關(guān)基因已經(jīng)發(fā)生了假基因化，只有咸味基因保留完整，科學(xué)家們推測(cè)這可能與咸味受體在腎臟、肺、皮膚等處的鈉離子吸收功能相關(guān)。至于鯨類(lèi)是否真正保留咸味感知能力，科學(xué)家們正展開(kāi)進(jìn)一步的探究。

鯨類(lèi)的食性變化如何進(jìn)化而來(lái)？科學(xué)正慢慢揭開(kāi)它的真相。