萊州灣南部膠萊河口潮間帶大型底棲動物群落結構特征
2018-10-26 03:35:42李慧峰楊文波袁立來劉寶祥曹坤王琳丁放李慧琴李繼龍李應仁黃經(jīng)獻張傳濤
大連海洋大學學報 2018年5期
李慧峰，楊文波，袁立來，劉寶祥，曹坤 ，王琳，丁放，李慧琴 ，李繼龍，李應仁，黃經(jīng)獻，張傳濤
(1.中國水產(chǎn)科學研究院資源與環(huán)境研究中心，北京 100141；2. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；3. 中國水產(chǎn)科學研究院 下營增殖實驗站，山東 昌邑 261300)
大型底棲動物在潮間帶生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中有促進食物網(wǎng)內(nèi)有機質(zhì)分解、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的作用，其種類組成和生物量的季節(jié)性變動能有效反映生境梯度變化和生態(tài)系統(tǒng)功能[1]，有助于理解生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的潛在關系，從而為研究由于氣候變化和人類活動引起的生物多樣性變化對生態(tài)系統(tǒng)的威脅提供重要的線索[2]。同時，大型底棲動物對環(huán)境變化敏感[3]，某些種類的數(shù)量分布對氣候變化和環(huán)境的變動也具有一定的指示作用，其群落結構的變化往往能夠較好地表征潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4]，因此，開展大型底棲動物研究對海岸環(huán)境監(jiān)測及沿岸工程環(huán)境評價方面具有重要的意義[5]。
萊州灣南部膠萊河入?？谔幩畡恿八臈l件變化較大，導致潮間帶物質(zhì)來源復雜，同時，河口處充足的餌料和營養(yǎng)也造就了膠萊河口潮間帶大型底棲動物多樣性的格局。高昊東等[6]對秋季膠萊河口東岸潮間帶底棲生物種類進行了調(diào)查，認為潮區(qū)間生物組成差別較大，但優(yōu)勢種類相同，認為生物量低與間隙水中高鹽、高溴有關。顧炎斌等[7]對東營市河口區(qū)春季和秋季不同斷面的大型底棲動物種類組成做了調(diào)查。但均未見系統(tǒng)地對該水域大型底棲動物群落結構季節(jié)和潮區(qū)變化進行全面性的時空分析。本研究中，通過對萊州灣膠萊河口潮間帶大型底棲動物群落結構特征進行調(diào)查，對大型底棲動物種類組成、優(yōu)勢種、豐度和生物量的時空分布和群落結構隨潮區(qū)變化特征進行了探討，以期為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)保護利用提供依據(jù)，也為本區(qū)域大型底棲動物多樣性研究和河口區(qū)潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀評價提供基礎資料。
1 材料與方法
1.1 調(diào)查區(qū)域及站位設置
研究區(qū)域位于萊州灣南部膠萊河入海處的潮間帶區(qū)域(119°30′E～119°33′E，37°06′57″N～37°09′45″N)。本研究中根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)有關原則和要求[8]，選取4條大致呈垂直于岸線分布的調(diào)查斷面A、B、C、D，在選擇采樣點時包含高潮區(qū)(A1、B1、C1、D1)、中潮區(qū)(A2、B2、C2、D2)和低潮區(qū)(A3、B3、C3、D3)，每個斷面設置3個調(diào)查站位，共設12個站位，每個調(diào)查站位重復取樣3次，取其平均值(圖1)。
圖1 研究區(qū)域和調(diào)查站點Fig.1 Study area and sampling stations
1.2 方法
1.2.1 樣品的采集 分別于2016年春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)進行樣品采集，每個小站點采樣樣方規(guī)格為0.25 m×0.25 m×0.30 m，對泥樣合并后，現(xiàn)場利用過篩器進行淘洗，并對采集到的大型底棲動物進行固定，最后帶回實驗室進行種類鑒定、計數(shù)和稱重。
1.2.2 指標的計算與分析 采用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)、Margalef種類豐富度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)全方位分析群落的多樣性，采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(Y)表示優(yōu)勢種類。其計算公式[9]如下：
(1)
D=(S-1)/log2N，
(2)
J=H′/log2S，
(3)
Y=(ni/N)×fi，
(4)
其中：N為所有種類總個體數(shù)；S為樣品中的種類總數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)(ni)與總個體數(shù)的比值，ni為第i種個體數(shù)；fi為第i種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的比率；Y≥0.02的物種視為群落優(yōu)勢種[10]。
采用聚類分析和非參數(shù)多維表序排序(NMDS)分析萊州灣膠萊河口處大型底棲動物的群落結構，分析前先對大型底棲動物的數(shù)據(jù)進行4次方根標準化。用脅強系數(shù)(stress)來衡量NMDS分析結果的優(yōu)劣，當stress<0.2時，可用二維圖表示，圖形具有一定的解釋意義；當stress<0.1時，可認為是一個好的排序，當stress<0.05時，具有較好的代表性[11-12]。采用單因子相似性分析法(ANOSIM)分析不同潮區(qū)間大型底棲動物群落結構差異的顯著性，采用相似性百分比(SIMPER)分析各潮區(qū)群落結構的相似種和分歧種[13-14]。
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 23.0軟件和英國普林矛斯海洋研究所開發(fā)的PRIMER 5.0軟件進行相關數(shù)據(jù)處理[9]。使用Arcgis 10.3軟件繪制站位、豐度和生物量分布圖。
2 結果與分析
2.1 種類組成與分布
本次調(diào)查共鑒定出大型底棲動物5門28種。大型底棲動物在春季出現(xiàn)23種，夏季和秋季均出現(xiàn)24種。其中，軟體動物有19種，占大型底棲動物總種數(shù)的67.86%；節(jié)肢動物5種，占總種類數(shù)的17.86%；環(huán)節(jié)動物2種，占總類數(shù)的7.14%；腕足動物和原生動物各1種，均占總種類數(shù)的3.57%。從表1可見，春、夏、秋3個季節(jié)大型底棲動物門類組成均以軟體動物和節(jié)肢動物為主。春季，軟體動物有16種，占春季總種類數(shù)的69.56%，節(jié)肢動物3種，占13.04%；夏季，軟體動物有17種，占夏季總種類數(shù)的70.83%，節(jié)肢動物3種，占12.5%；秋季，軟體動物有15種，占秋季總種類數(shù)的62.5%，節(jié)肢動物5種，占20.83%。從季節(jié)變化來看，萊州灣南部膠萊河入海口處潮間帶夏季大型底棲動物種類數(shù)目變化不大，但秋季節(jié)肢動物種類數(shù)明顯增加。
從物種數(shù)目在空間上的分布(圖2)情況看，采集到物種數(shù)沿低潮區(qū)(A3、B3、C3、D3)、中潮區(qū)(A2、B2、C2、D2)和高潮區(qū)(A1、B1、C1、D1)有逐漸增多的趨勢。具體表現(xiàn)為低潮區(qū)(17種)<中潮區(qū)(18種)<高潮區(qū)(21種)，低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)采集到的物種均以軟體動物為主，軟體動物種類數(shù)目占總物種數(shù)的比例分別為70.47%、66.67%和63.50%。
表1 不同季節(jié)大型底棲動物各門類種類數(shù)目Tab.1 Number of species in macrozoobenthos in various phyla different seasons
圖2 不同站位物種數(shù)目Fig.2 Number of species at different stations
2.2 豐度與生物量的組成與分布
從圖3-A可見：大型底棲動物春季的豐度為16～72 ind./m2，最低值區(qū)主要出現(xiàn)在D1、C2、B3站位，最高值出現(xiàn)在A2站位，平均豐度為38.89 ind./m2；大型底棲動物夏季的豐度為25.83～167.17 ind./m2，低值區(qū)主要出現(xiàn)在D2、A3站位，最高值出現(xiàn)在A1站位，平均豐度為68.49 ind./m2；大型底棲動物秋季的豐度為17.83～89.67 ind./m2，低值區(qū)主要出現(xiàn)在C2、C3和D2站位，最高值出現(xiàn)在A2站位，平均豐度為55.07 ind./m2。綜上所述，大型底棲動物在春、夏、秋3個季節(jié)的豐度低值區(qū)主要分布在中潮區(qū)和低潮區(qū)，最高值主要分布在高潮區(qū)。
從圖3-B可見：大型底棲動物春季的生物量為3.58～23.94 g/m2，其中，C1站位生物量最高，D2站位最低，平均為13.77 g/m2；大型底棲動物夏季的生物量為8.89～48.76 g/m2，其中，A1站位最高，D2站位最低，平均生物量為24.55 g/m2；大型底棲動物秋季的生物量為7.00～32.37 g/m2，其中，A2站位最高，D2站位最低，平均為18.17 g/m2。
萊州灣南部膠萊河入?？谔幊遍g帶的大型底棲動物生物量與豐度的變化趨勢總體一致，從季節(jié)上看，夏季生物量高于秋季和春季；從空間變化看，低潮區(qū)和中潮區(qū)大型底棲動物生物量在春、夏、秋3個季節(jié)均低于高潮區(qū)。
圖3 不同季節(jié)大型底棲動物豐度(A)和生物量(B)的對比Fig.3 Seasonal abundance (A) and biomass (B) of macrozoobenthos
2.3 生物多樣性指數(shù)
表2顯示了各個潮區(qū)大型底棲動物在不同季節(jié)的多樣性指數(shù)。研究區(qū)內(nèi)物種豐富度指數(shù)D平均為(1.25±0.06)，變化范圍為1.17～1.35，多樣性指數(shù)H′平均為(2.33±0.15)，變化范圍為2.13～2.55，均勻度指數(shù)J平均為(0.67±0.05)，變化范圍為0.62～0.76。高潮區(qū)和低潮區(qū)的多樣性指數(shù)H′在春季和秋季均高于中潮區(qū)，高潮區(qū)和低潮區(qū)的物種豐富度指數(shù)D平均值表現(xiàn)為春季和夏季高于秋季；各個潮區(qū)的多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)J均表現(xiàn)為秋季和春季高于夏季，3個多樣性指數(shù)在春季均表現(xiàn)為高潮區(qū)和低潮區(qū)大于中潮區(qū)?？傮w來看，萊州灣南部膠萊河入?？谔幊遍g帶大型底棲動物群落豐富度和多樣性相對較好，而均勻度較低。
表2 不同季節(jié)大型底棲動物多樣性指數(shù)Tab.2 Different season diversitiy indices of macrozoobenthos
2.4 優(yōu)勢種分布特征
軟體動物為全年優(yōu)勢門類，占總豐度的90.52%，腕足動物和環(huán)節(jié)動物分別占4.57%和3.98%，節(jié)肢動物和原生動物豐度占比較少。從季節(jié)上看(圖4)，夏季軟體動物的豐度比例最大，為92.64%，腕足動物占4.77%，環(huán)節(jié)動物占2.03%，節(jié)肢動物和原生動物分別占0.53%和0.04%；秋季軟體動物豐度比例下降,為91.58%，腕足動物占4.06%，環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物的比例上升，分別占比3.58%和0.76%，原生動物占0.03%；春季軟體動物豐度所占比例最小，為85.29%，環(huán)節(jié)動物占8.0%，腕足動物和節(jié)肢動物分別占比4.93%和1.75%，原生動物占0.04%。
圖4 各類群組成及季節(jié)變化Fig.4 Species composition and variation of macrobenthos in different seasons
萊州灣南部膠萊河入?？谔幋杭敬笮偷讞珓游飪?yōu)勢種依次為異白櫻蛤Macomaincongrua、紅明櫻蛤Moerellarutila、托氏蟲昌螺Umboniumthomas；夏季和秋季大型底棲動物優(yōu)勢種基本相同，依次為異白櫻蛤、紅明櫻蛤、托氏蟲昌螺、古氏灘棲螺Batillariacumingi(表3)。3個常見種分別為大竹蟶Solengrandis、秀麗織紋螺Nassariusfestivus和青蛤Cyclinasinensis。
表3 不同季節(jié)大型底棲動物優(yōu)勢種和常見種及優(yōu)勢度Tab.3 Dominant and common species and their dominances of macrozoobenthos in different seasons
異白櫻蛤，春季豐度為6.00～44.67 ind./m2，平均豐度為20.56 ind./m2；夏季為9.33～108.00 ind./m2，平均豐度為36.76 ind./m2；秋季為5.67～50.00 ind./m2，平均豐度為23.79 ind./m2；異白櫻蛤為春、夏和秋3個季節(jié)共有的第一優(yōu)勢種，分別占大型底棲動物豐度的48.17%、48.89%和39.87%。
紅明櫻蛤，春季豐度為0.50～4.50 ind./m2，平均豐度為2.50 ind./m2；夏季為1.33～13.00 ind./m2，平均豐度為4.79 ind./m2；秋季為0.50～11.50 ind./m2，平均豐度為5.68 ind./m2，占大型底棲動物豐度的5.46%，為秋季第二優(yōu)勢種。
托氏蟲昌螺，春季豐度為0～9.00 ind./m2，平均豐度為3.15 ind./m2，占大型底棲動物豐度的7.38%，為春季第二優(yōu)勢種；夏季為0～30.50 ind./m2，平均豐度為7.83 ind./m2，占大型底棲動物豐度的10.41%，為夏季第二優(yōu)勢種；秋季為0.17～10.00 ind./m2，平均豐度為3.92 ind./m2。
古氏灘棲螺，春季豐度為0～9.50 ind./m2，平均豐度為2.13 ind./m2，占大型底棲動物豐度的5.86%，在春季未能形成優(yōu)勢種；夏季為0～30.17 ind./m2，平均豐度為7.71 ind./m2；秋季為0～50 ind./m2，平均豐度為9.18 ind./m2，占大型底棲動物豐度的18.46%，為秋季第三優(yōu)勢種。
大竹蟶，春季豐度為0～4.83 ind./m2，平均豐度為1.18 ind./m2；夏季為0～4.5 ind./m2，平均豐度為1.04 ind./m2；秋季為0～14.00 ind./m2，平均豐度為3.33 ind./m2；春季、夏季和秋季分別占大型底棲動物總豐度的3.32%、1.67%和6.70%。
秀麗織紋螺，春季豐度為0～1.68 ind./m2，平均豐度為1.54 ind./m2；夏季為0.17～1.45 ind./m2，平均豐度為1.33 ind./m2；秋季為0～3.17 ind./m2，平均豐度為2.90 ind./m2；春季、夏季和秋季分別占大型底棲動物豐度的3.94%、1.93%和5.30%。
青蛤，春季豐度為0～3.17 ind./m2，平均豐度為0.93 ind./m2；夏季為0～8.00 ind./m2，平均豐度為1.57 ind./m2；秋季為0～3.83 ind./m2，平均豐度為0.97 ind./m2；春季、夏季和秋季分別占大型底棲動物豐度的2.38%、2.28%和1.78%。
2.5 群落結構組成及差異
ANOSIM相似性分析結果如表4所示，萊州灣南部膠萊河入?？谔幋笮偷讞珓游锶郝浣Y構在潮區(qū)之間存在著極顯著性差異(P<0.01)。群落聚類分析結果如圖5所示，在70%的相似性水平上可以分為3組：第一組，中潮區(qū)SPD2和SUD2聚為一支；第二組，高潮區(qū)(SPA1、SPB1、SPC1、SPD1、SUA1、SUB1、SUC1、SUD1、AUA1、AUC1、AUD1)和低潮區(qū)(SUA3)聚為一支；第三組，低潮區(qū)(SUD3、AUD3、SPA3、SPB3、SPD3、AUB3、SPC3、SUC3、AUA3、AUC3、SUB3)、中潮區(qū)(AUD2、AUC2、SPC2、AUA2、SUC2、SPA2、SUA2、AUB2、SPB2、SUB2)和高潮區(qū)的AUB1聚為一支。NMDS多維排序結果顯示，其脅迫系數(shù)stress為0.16，說明MDS圖可以解釋底棲動物群落結構，進一步支持了聚類分析結果。ANOSIM分析表明，潮區(qū)之間的群落有極顯著性差異(P<0.01)。
表4各潮區(qū)相似性矩陣相關系數(shù)
Tab.4Correlationcoefficientofsimilaritymatrixatdifferenttidalzones
潮區(qū) tide zone高潮區(qū) high tide zone中潮區(qū) middle tide zone低潮區(qū) low tide zone高潮區(qū) high tide zone中潮區(qū) middle tide zone0.551??低潮區(qū) low tide zone0.876??0.246??
注： **表示極顯著相關(P<0.01)
Note：**means very significant correlations(P<0.01)
注：前兩個字母代表季節(jié)，第三個字母代表站位，后面數(shù)字代表潮區(qū)；SP代表春季，SU代表夏季，AU代表秋季，1代表高潮區(qū)，2代表中潮區(qū)，3代表低潮區(qū)Notes：the front 2 letters mean season,the third letter means site,and the last number means tidal zone;SP means spring，SU means summer，AU means autumn，1 means high tide zone，2 means middle tide zone，3 means low tide zone圖5 群落聚類分析和非度量多維度排序分析Fig.5 Cluster analysis and NMDS of macrozoobenthos community
SIMPER相似性百分比分析結果顯示(表5)：萊州灣南部膠萊河口潮間帶高潮區(qū)大型底棲動物組內(nèi)平均相似性為74.31%，共有9種相似性累積貢獻率超過90%，主要有異白櫻蛤、古氏灘棲螺和紅明櫻蛤等，其中異白櫻蛤的相似性累積貢獻率最高；中潮區(qū)大型底棲動物組內(nèi)平均相似性為70.47%，共有9種相似性累積貢獻率超過90%，主要有異白櫻蛤、紅明櫻蛤和海豆芽等，異白櫻蛤的相似性貢獻率仍最高；低潮區(qū)大型底棲動物組內(nèi)平均相似性為77.96%，共有7種相似性累積貢獻率超過90%，主要有異白櫻蛤、托氏蟲昌螺和紅明櫻蛤等，與高潮區(qū)和中潮區(qū)一樣，異白櫻蛤相似性貢獻率均為最高。
各潮區(qū)大型底棲動物組成組間相異性結果顯示(表6)：高、中潮區(qū)組間平均相異性為35.57%，其中分歧種古氏灘棲螺、托氏蟲昌螺、大竹蟶和薄殼綠螂的相異性累積貢獻率達到35.31%；高潮區(qū)與低潮區(qū)組間平均相異性為39.84%，分歧種古氏灘棲螺、大竹蟶、薄殼綠螂的相異性累積貢獻率達到32.65%；中潮區(qū)與低潮區(qū)組間平均相異性為28.78%，分歧種古氏灘棲螺、大竹蟶、托氏蟲昌螺的相異性累積貢獻率達到28.82%。綜上所述，高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)大型底棲動物的群落結構有明顯差異。
表5 各潮區(qū)大型底棲動物典型種及其對組內(nèi)相似性的貢獻率(>4%)
表6各潮區(qū)大型底棲動物分歧種及其對組間相異性的貢獻率(>4%)
Tab.6Discriminatingspeciesandcontributionratesofintragroupsimilarityinmacrozoobenthoscommunityinvarioustidezones
種類species高潮區(qū)與中潮區(qū)high and middle tide zones高潮區(qū)與低潮區(qū)high and low tide zones中潮區(qū)與低潮區(qū)middle and low tide zones古氏灘棲螺 Batillaria cumingi9.9512.4811.15薄殼綠螂 Glauconome primeana9.589.29—大竹蟶 Solen grandis7.9510.888.91托氏蟲昌螺 Umbonium thomas7.828.458.76海豆芽 Lingula7.746.63—秀麗織紋螺 Nassarius festivus6.616.455.24青蛤 Cyclina sinensis6.006.076.41菲律賓蛤 Ruditapes philippinarum5.89—7.07泥螺 Bullacta exarata5.765.344.61日本大眼蟹 Macrophthalmus japonicus5.693.596.48沙蠶 Nereis succinea5.364.534.72美食奧螻蛄蝦 Austinogebia edulis——5.22
3 討論
3.1 季節(jié)變化特征分析
研究區(qū)域潮間帶大型底棲生物群落結構的季節(jié)間存在一定的變化。從本次調(diào)查結果分析，各季節(jié)獲得的物種數(shù)相對穩(wěn)定(春季23種，夏季和秋季各24種)，但是從生物量和豐度來看，夏季最高，秋季次之，春季最低，這表明季節(jié)對研究區(qū)潮間帶大型底棲生物的生物量和豐度有一定的影響。林頌[15]研究表明，水溫是影響大型底棲動物群落結構特征的重要因素之一，會引起沉積物環(huán)境特征、海流、溶解氧濃度等一系列變化，在大型底棲動物適宜的溫度范圍內(nèi)，其生物量會隨著水溫的升高而增加[16-17]。春季繁殖個體較小且輕(特別是異白櫻蛤、紅明櫻蛤、古氏灘棲螺等3個季節(jié)共有的優(yōu)勢種)，夏季海水表層溫度升高，營養(yǎng)鹽豐富，微生物、水藻比較繁盛，給大型底棲動物提供了豐富的食物來源，此時底棲動物生長也較快，增重明顯。Giliarov[18]認為，人類對潮間帶經(jīng)濟種類的大量采集和挖掘底質(zhì)可能是秋季潮間帶生物量低的主要原因，秋季底棲生物由于被捕食等原因?qū)е碌乃劳?，使秋季的豐度和生物量均低于夏季。這與冷宇等[19]得出的秋季生物量較高的研究結果不同，原因可能是雖然研究區(qū)均位于萊州灣南部膠萊河口周圍，但冷宇等的研究區(qū)在昌邑海洋生態(tài)特別保護區(qū)內(nèi)部，受人為經(jīng)濟采捕干擾較小，故秋季生物量較大。
3.2 空間分布特征分析
本研究中發(fā)現(xiàn)，大型底棲動物的豐度和生物量在潮區(qū)間存在差異，表現(xiàn)為高潮區(qū)大于中潮區(qū)和低潮區(qū)。袁興中[20]研究發(fā)現(xiàn)，大型底棲動物物種數(shù)目和生物量明顯受潮汐和波浪的作用影響，研究區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢種多為行動能力較弱且個體較小的軟體動物(如異白櫻蛤、紅明櫻蛤、海豆芽、大竹蟶等)，所以與其他環(huán)境因子相比，波浪作用對大型底棲動物在潮間帶分布的影響也較大[21]。由于受到人類采捕需要挖坑等活動影響，高潮區(qū)的地形變化和微地貌元素比中潮區(qū)和低潮區(qū)更為復雜，它們對底棲動物的豐度格局和多樣性有著重要的影響[20]，部分大型底棲動物由于水動力作用經(jīng)泥沙裹挾被沖刷至高潮區(qū)，但在落潮回流時因高潮區(qū)內(nèi)凹凸不平的地形滯留了部分大型底棲動物，且這些物種大多屬于可以忍受陽光照射及每日二次漲退潮干濕變化的物種[22]，所以這些來自低潮區(qū)和中潮區(qū)的大型底棲生物也可以在高潮區(qū)繁衍生存。張志南等[23]、李新正等[24]指出，混合沉積環(huán)境的空間異質(zhì)化程度更高，可以為底棲動物的生長和發(fā)育提供更多的空間，這也是生物多樣性較高的基礎。經(jīng)實地調(diào)查，潮水搬運泥沙在高潮區(qū)沉積后，形成南高北低(即高潮區(qū)高低潮區(qū)低)的地勢格局，大量泥沙堆積致使高潮區(qū)相對于低潮區(qū)沉積環(huán)境更為復雜，且高潮區(qū)大量泥沙形成的混合質(zhì)沉積物，為埋棲生活的小型雙殼類、甲殼類、淺穴居和小型多毛類動物提供了豐富的食物和良好的棲息環(huán)境，使得大型底棲動物在此大量繁衍生存[2]。
3.3 生物多樣性與群落結構聚類分析
基于Bray-Curtis相似性系數(shù)的ANOSIM檢驗表明，萊州灣膠萊河口潮間帶大型底棲動物群落結構在潮區(qū)之間存在顯著性差異。群落結構的差異主要體現(xiàn)在群落典型種差異性，SIMPER分析表明，除了異白櫻蛤和紅明櫻蛤為3個潮帶共有的典型種外，高潮區(qū)的典型種主要是古氏灘棲螺、青蛤、日本大眼蟹和薄殼綠螂，中潮區(qū)主要是海豆芽、海蚯蚓和托氏蟲昌螺，低潮區(qū)主要是托氏蟲昌螺、海豆芽、秀麗織紋螺、大竹蟶和海蚯蚓，其中海蚯蚓為污染指示種。多數(shù)組內(nèi)典型種又是組間分歧種，是不同潮區(qū)群落資源量占優(yōu)勢的種類。
蔡立哲等[25]使用多樣性指數(shù)H′值分級評價標準進行環(huán)境污染評價，當1
3.4 與歷史資料及鄰近潮間帶的比較
2009年秋季(10月)高昊東等[6]在萊州灣南部膠萊河入?？谖靼冻遍g帶采樣得到大型底棲動物平均豐度和平均生物量分別為380 ind./m2和57.40 g/m2，2011年秋季(9月)顧炎斌等[7]在東營市河口區(qū)潮間帶取樣得到大型底棲動物平均豐度和平均生物量分別為159.11 ind./m2和186.22 g/m2。本研究區(qū)內(nèi)秋季大型底棲動物平均豐度和平均生物量分別為55.07 ind./m2和18.17g/m2，對比發(fā)現(xiàn)，本研究區(qū)內(nèi)生物量水平相對較低，生境不穩(wěn)定是生物量下降的重要原因[26]，潮間帶作為陸海交互的系統(tǒng)單元，其穩(wěn)定性并不高，而且易受人類活動的影響[22]，實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，人類對潮間帶經(jīng)濟種類的開發(fā)、對底質(zhì)的采掘和陸源排污可能是潮間帶大型底棲動物豐度和生物量逐年降低的主要原因，加上研究區(qū)內(nèi)多次實施圍填海等大工程建設，使萊州灣膠萊河口潮間帶大型底棲動物生態(tài)指數(shù)偏低。高昊東等[6]、顧炎斌等[7]和林頌[15]均發(fā)現(xiàn)，除了軟體動物，灘涂底棲動物優(yōu)勢種還包括多毛類和甲殼類。本研究中，軟體動物類成為全年內(nèi)單一優(yōu)勢類群，且不同月份種類變化數(shù)也較小，可能是由于研究區(qū)內(nèi)灘涂受人類采貝等活動干擾加劇，導致生命周期長和個體較大的甲殼類等減少，而生命周期短和個體較小的異白櫻蛤、古氏灘棲螺等小型軟體動物大量繁殖[16]。
4 結語
潮汐和生境差異導致潮間帶空間的異質(zhì)性(沉積物組成差異)，空間異質(zhì)性導致大型底棲動物群落結構的差異。萊州灣南部膠萊河入?？谔幊遍g帶大型底棲動物受到沉積物差異、溫度、鹽度、地形等生境差異的影響，從而呈現(xiàn)出季節(jié)性差異和潮區(qū)間差異。由于潮間帶生態(tài)環(huán)境復雜多變，且影響大型底棲動物的環(huán)境因子繁多，因此，較難用一種或者幾種因素的變化來解釋大型底棲動物的變化[26]，而且大型底棲動物在環(huán)境發(fā)生變化的同時，自身也在不斷適應、調(diào)整和變化，因此，對大型底棲動物的研究需要進行更長期、深入地調(diào)查研究以發(fā)現(xiàn)其規(guī)律。
