王德平，陳萬杰，李雅男，趙天啟，張 峰，趙萌莉

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

1 前言

錫林郭勒草原是內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，具有重要的生態(tài)、經(jīng)濟等作用，但近年來由于人為的不合理開發(fā)，使該地區(qū)草地退化嚴重，以致威脅華北地區(qū)生態(tài)安全〔1〕。功能群是草地生態(tài)研究的熱點問題〔2〕，自20世紀60年代提出其概念以來，就一直為草地生態(tài)系統(tǒng)的利用和研究發(fā)揮重要作用。左小安等〔3〕在草地退化的研究中發(fā)現(xiàn)：功能群的變化與當(dāng)?shù)丨h(huán)境變化和植物本身的適應(yīng)能力呈顯著相關(guān)。有學(xué)者〔4〕在對草地放牧的研究中發(fā)現(xiàn)：多年生草本隨放牧強度增加作用減弱，一二年生草本的表現(xiàn)則與之相反；這種現(xiàn)象會導(dǎo)致植物群落多年生植物生態(tài)位下降，短命植物生態(tài)位上升，進而使草地穩(wěn)定性降低，影響草原可持續(xù)發(fā)展。

刈割是草地利用的普遍方式之一〔5〕，研究刈割對功能群的影響，對于探索抑制草地退化、維持草地穩(wěn)態(tài)具有其重要意義。陳萬杰等〔6〕在對大針茅草地的研究中發(fā)現(xiàn)，重度刈割導(dǎo)致群落物種多樣性上升，而在生長季早期刈割則會導(dǎo)致多樣性下降。劉瓊等〔7〕在對草甸草原的研究中發(fā)現(xiàn)，刈割在多數(shù)情況下只對高大草本起直接作用，且在同一功能群中，不同植物對刈割的響應(yīng)也有差異。李靜鵬等〔8〕研究發(fā)現(xiàn)，適度刈割利于植物的補償性生長，但對土壤的基況無顯著性影響，這也表明移除干擾后，刈割對當(dāng)?shù)厝郝涞挠绊懣赡芤矔瞥?/p>

目前關(guān)于刈割對草地功能群影響的報道中，主要集中在對羊草草地和克氏針茅草地的研究中〔9〕，對大針茅草地各功能群對刈割響應(yīng)的報道較少。本文通過設(shè)計兩因素(刈割時間、刈割強度)隨機區(qū)組實驗，探索刈割對大針茅草地各功能群的影響，以期通過對各功能群的研究、分析，探討通過刈割技術(shù)控制草地退化，維持草地生態(tài)的可行性。

2 材料與方法

2.1 試驗地概況

試驗區(qū)設(shè)立于錫林浩特市毛登牧場，北緯44°10′3″、東經(jīng)16°25′29″，海拔約為1030m，該地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。草地植被資源豐富，以禾本科為主，草原主體顏色為大針茅的綠色，間或點綴有瓣蕊唐松草的白花及黃花黃芩的黃花，按植物性狀和功能不同，將其分為四個功能群，具體見表(1)。該地區(qū)屬溫帶草原栗鈣土亞區(qū)，土壤中有機質(zhì)含量在2%到3%之間，土壤總體養(yǎng)分較為均衡，土壤肥沃。年積溫約1800℃，年平均太陽輻射總量約150kcal/cm2,風(fēng)速較大，平均風(fēng)速約為4.8m/s。年降水量在300～350mm之間，雨、熱、光同期，降水量隨季節(jié)及年際變化較大，無霜期約為144天，年蒸發(fā)量較大，約為降水量的6倍。

表1 植物功能群Table1 Plant functional groups

2.2 實驗設(shè)計

于2014年在錫林浩特市毛登牧場試驗區(qū)內(nèi)進行樣地的整理、圍建，共設(shè)計36個小區(qū)，每個小區(qū)長5m,寬3m,小區(qū)間間隔1m，各小區(qū)只設(shè)置刈割干擾，無其它干擾因素。實驗采取雙因子處理(刈割強度、刈割時間)，其中的主區(qū)為刈割時間，各刈割時間分別為8月1日、8月16日、8月31日。 副區(qū)為刈割強度，共設(shè)計重度刈割(留茬2cm)、中度刈割(留茬5cm)、輕度刈割(留茬8cm)、CK(不刈割)四個強度梯度，每種處理進行3次重復(fù)，且各小區(qū)按照隨機區(qū)組排列。余后每年均按上述設(shè)計進行處理，每年于8月進行取樣。

2.3 測定指標

2.3.1 野外性狀調(diào)查

于2016年8月，按實驗設(shè)計進行刈割取樣，每個小區(qū)內(nèi)隨機放置1m × 1m樣方，在刈割前，估計各物種蓋度及樣方內(nèi)植物總蓋度；每種植物隨機選取3株，測量其高度，并以其均值表示該小區(qū)此物種的高度。將樣方內(nèi)植物按實驗設(shè)計進行分種刈割處理，將樣品帶回實驗室。

2.3.2 室內(nèi)測產(chǎn)

將帶回樣本于65℃下烘至恒重，用天平稱量其質(zhì)量，按實驗設(shè)計的功能群進行各功能群產(chǎn)量的計算。

2.4 數(shù)據(jù)分析

在R3.5中進行雙因素方差分析和HSD檢驗(P=0.05), 在SigmaPlot12.0中進行圖的繪制，在WORD2013中進行表格的制作。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物功能群特征

在各功能群中，PB蓋度最高，PF蓋度低于PB，PR、AB蓋度較低；在高度方面，PB、PR、PF高度相近且較高，AB高度最低。在四個功能群中，PB高度、蓋度均占優(yōu)勢，而AB高度、蓋度均處于最低位置；PR雖然其蓋度較低，但其高度較高。

表2 功能群性狀Table2 Functional group traits

注：PB，多年生叢生型禾草；PR，多年生根莖型禾草；PF，多年生雜類草；AB，一、二年生雜類草。

Note: PB means perennial bunch grass; PR means perennial rhizomatous grass; PF means perennial forbs grass; AB means annual or biennial forb grass

3.2 刈割強度對功能群產(chǎn)量的影響

刈割強度對PB、PR、PF產(chǎn)量影響均顯著(P<0.05),與CK 相比，刈割顯著降低了PB、PR產(chǎn)量，但各刈割強度之間并無顯著差異(P>0.05)。重度刈割顯著增加了PF產(chǎn)量，中輕度刈割與對照間無顯著差異(P>0.05)。雖然AB產(chǎn)量隨刈割強度增加呈增加趨勢，但刈割強度對AB產(chǎn)量無顯著影響(P>0.05)。刈割時間及刈割強度對各功能群產(chǎn)量影響的交互作用不顯著(P>0.05)。

表3 刈割強度和刈割時間對各功能群產(chǎn)量影響的方差分析Table3 F-value of ANOVA for the effect of mowing intensity on production at each function group

注：D,刈割時間；I,刈割強度；× ，交互作用；*,p<0.05;**,P<0.01,***,p<0.001,ns表示無差異，下同。

Note:D，mowing date；I，mowing intensity；×，interaction ；*,p<0.05;**,P<0.01,***,p<0.001,ns means no difference, the same as below

圖1 刈割強度對群落功能群產(chǎn)量的影響Fig1: The impact of mowing intensity on each function group production

注：同一條形圖內(nèi)標注不同小寫字母表示差異顯著，下同

Note: Means with different small letters in the same bar chart are significantly different，the same as below

3.3 刈割時間對功能群產(chǎn)量的影響

由表(3)可知：刈割時間對PB產(chǎn)量影響顯著(P<0.05)，PB產(chǎn)量與刈割時間呈正相關(guān)，8月1日顯著低于8月31日，8月16日與8月1日和8月31日相比無顯著差異(P >0.05)。各刈割時間下PF、PR、AB產(chǎn)量雖然略有差異，但刈割時間對PF、PR、AB產(chǎn)量均無顯著性影響(P>0.05)。

圖2 刈割時間對各功能群產(chǎn)量的影響Fig2: The impact of date on community and each functional group production.

4 討論

4.1 刈割強度對各功能群產(chǎn)量的影響

各功能群對刈割強度的響應(yīng)各有不同，PB表現(xiàn)在各刈割處理均降低了該功能群草產(chǎn)量，這與孔彬彬等〔10〕對高寒草甸的研究結(jié)果一致，這一現(xiàn)象可能是由于刈割降低了PB此類高大草本植株對光能的競爭能力，導(dǎo)致PB由光和作用固定的物質(zhì)降低；除此之外刈割可能會導(dǎo)致PB加大對地下營養(yǎng)器官的消耗，進而影響其再生能力，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

刈割強度對PR的影響與PB相似，PB僅由羊草組成，有學(xué)者〔11〕將羊草列為不耐刈草，這可能與羊草生長性狀有關(guān)，鮑靜雅等〔12〕研究發(fā)現(xiàn)，羊草葉片多數(shù)距地表10cm以上，刈割對其營養(yǎng)器官的損害較大，導(dǎo)致其光合作用的器官因刈割遭到嚴重破壞，進而使其固定能量的能力下降，從而導(dǎo)致PB產(chǎn)量降低。

刈割對PF的影響與PB、PR不同，重度刈割顯著增加了PF產(chǎn)量，可見在該功能群中低留茬比高留茬可獲得更多的草產(chǎn)量，這與仲延凱、包青海等人〔13〕的研究結(jié)果一致。造成這一現(xiàn)象可能有下列原因：第一，在該群落中PB占據(jù)主要地位，但因重度刈割對其的抑制作用，PF植物生態(tài)位得以上升〔14〕，對光的占有力得以提高，進而產(chǎn)量上升；第二，連年重度刈割不僅導(dǎo)致PB生態(tài)位下降，還可能使群落內(nèi)的凋落物減少，進而在土壤中產(chǎn)生間隙，這些間隙可作為微位點用于建殖小種子植物〔15〕；第三，這可能與PF植物自身的性狀有關(guān)，以PF植物中的知母為例，知母〔16〕具有肥大的地下器官，其內(nèi)儲存著豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，重度刈割雖然對其地上營養(yǎng)器官進行破壞，但因其地下儲存物質(zhì)顯著高于其它功能群，進而導(dǎo)致重度刈割后，其快速恢復(fù)，導(dǎo)致產(chǎn)量上升。

4.2 刈割時間對各功能群產(chǎn)量的影響

刈割時間對PB產(chǎn)量具有顯著影響，8月31日產(chǎn)量顯著高于8月1日，可能是因為隨著刈割時間的延后，PB所占有的光和面積日益增大，而其它植物〔17〕因為植株矮小、蓋度較低等因素，越來越失去與大針茅、糙隱子草等的競爭能力，故使其產(chǎn)量增高。除此之外，這可能與PB植物本身的生長發(fā)育有關(guān)，在8月前、中旬刈割，PB植物〔18〕尚未完成結(jié)實、繁殖，此時刈割影響明年該功能群的株叢數(shù)，進而影響產(chǎn)量。降水也可能是影響其產(chǎn)量隨刈割時間延后而上升的另一因素，雖然該地區(qū)8月上、中旬有降水，但植物對降水的響應(yīng)有滯后性〔19〕，故月底產(chǎn)量達到峰值。

刈割時間對PR、PF、AB的產(chǎn)量均無顯著性影響，這與宋彥濤等〔20〕對羊草草地的研究結(jié)果不同，這可能與試驗區(qū)的立地條件有關(guān)；宋彥濤的試驗地為羊草占據(jù)絕對優(yōu)勢的草地，而羊草為不耐刈草本，刈割對優(yōu)勢物種的傷害極大，故其它功能群對刈割的響應(yīng)較為敏感。而本研究位于大針茅樣地，有糙隱子草等耐刈植物，刈割時間的改變可能不足以引起PR、PF、AB的生態(tài)位上升，進而使其產(chǎn)量對刈割時間的改變無響應(yīng)。除此之外，這一現(xiàn)象可能與這三種功能群植物的生長繁殖特性有關(guān)。PF功能群中有植物并不再8月進行結(jié)實，且有較多植物通過芽庫〔21〕進行繁殖，地上組織的移除對其繁殖可能無顯著影響；除此之外，AB植物受降水影響極大，姜匯等〔22〕研究發(fā)現(xiàn)一年生植物生長特性，從而具有極大的不穩(wěn)定性；且由表(2)可知，AB高度較低，刈割對其造成的直接損害有限，這可能是導(dǎo)致刈割時間對其產(chǎn)量無顯著性影響的另一原因。

5 結(jié)論

重度刈割顯著增加了多年生雜類草產(chǎn)量，羊草不耐刈割；多年生叢生型禾草隨刈割時間延后產(chǎn)量上升，但刈割會導(dǎo)致其產(chǎn)量下降；一二年生雜類草對刈割時間和刈割強度的變化無響應(yīng)。