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        化石往事之植物化石

        2018-10-22 06:35:52無方
        生物進(jìn)化 2018年3期
        關(guān)鍵詞:植物研究

        無方

        說起生命的顏色,大多數(shù)人都會聯(lián)想到綠色。綠色象征著生命的延續(xù)與發(fā)展。在我們這個星球的陸地上,綠色主宰著一切。當(dāng)春天來臨的時候,大地回暖,萬物復(fù)蘇,小草偷偷地從土地里鉆出來,嫩芽悄悄地從枝頭吐露出來,嫩嫩的、綠綠的,轉(zhuǎn)眼之間,整個世界已經(jīng)是蒼翠滿眼、生機勃勃。

        對于這滿世界的綠色,我們也許早已經(jīng)習(xí)以為常。然而如果讓我們乘坐時光機器,回到四億多年前,那時候大地上基本上還是一片荒涼,僅在河流入海的三角洲或海岸地帶,才有淡淡的一抹綠色。而再往前追溯,即使是這些區(qū)域也了無生機,生命幾乎全部以海洋為家。

        最早登上陸地的是那些與苔蘚類很像的植物,它們形體矮小、結(jié)構(gòu)簡單,僅包含莖和葉兩部分,沒有真正的根和維管組織。作為開路先鋒,它們吹響了植物世界進(jìn)軍陸地的號角,大約從4.7億年前左右開始,綠色開始侵染大地。綠色的征程從此一發(fā)而不可收,經(jīng)歷了四億多年的風(fēng)風(fēng)雨雨,歷經(jīng)了無數(shù)的磨難與險阻,植物世界才有了今天的生機勃勃。

        四億多年,僅是地球歷史的十分之一,但對于人類來說,則是一段難以想象的漫長歲月。逝者早已遠(yuǎn)去,遠(yuǎn)古生命的印記唯有在化石中才能找到。

        人類在自然選擇這雙無形之手的塑造下,不僅具有了改造世界的能力,而且也具備了認(rèn)識自身和生命歷史的智慧。人類對于遠(yuǎn)古時期植物的認(rèn)識至少可以追溯到2千多年前,古希臘哲學(xué)家色諾芬(約公元前430~354年),曾敘述過包含在帕羅斯島巖石中的"月桂樹葉"。歐洲中世紀(jì)的哲學(xué)家無疑也是知道了葉的痕跡的,但是他們只是把它們當(dāng)作了"自然界的玩意兒"。

        我國對于植物化石,特別是硅化木的記載源遠(yuǎn)流長,從《尚書·禹貢》中所記載的古代九州之一的青州出"鉛松怪石",到東晉葛洪所記載的石芝,再到唐人所記載的"夫余國(古扶余國,地處今松花江流域)貢松風(fēng)石",所言可能多為硅化木。

        在產(chǎn)硅化木多的地區(qū),人們因為不明其所以然,往往會附會很多傳說,神化自然。在浙江永康地區(qū)就世代流傳著關(guān)于"道仙馬自然指松化石"的古老傳說:唐建中元年(公元780年)八月十五日,仙人馬自然自桐霍山回永康城北延真觀,指庭前松曰:"此松已三千年,當(dāng)化為石。"已而果然,古松震作數(shù)段,皆成石。在馬自然指松化石幾十年后,唐代詩人陸龜蒙(?-約公元881)在《二遺詩序》中寫到:"二遺詩者何?石,枕材,琴薦也!石若何?松之化石也!永康之地多名山,中饒古松,往往化而為石。盤振大柯文理具析,好事者改而置于人間,以為耳目之異。太山羊振文得枕材,趙郡顧中秀得琴薦,皆茲石也,咸遺予,以二遺之奇,聊賦詩以謝。"

        詩曰:"誰從毫末見參天,又到蒼蒼化石年。萬古清風(fēng)吹作籟,一條寒溜滴成穿。閑追金帶徒勞憶,靜格朱絲更可憐。幸與野人俱散誕,不煩良匠更雕鑴。"

        續(xù)陸龜蒙后,著名詩僧齊已聞知永康松化石之事后也賦詩一首,題為《松化為石(近聞金華山古松化為石)》:

        《素園石譜》中所附松化石插圖

        盤根幾聳翠崖前,卻偃凌云化至堅。

        乍結(jié)精華齊永劫,不隨調(diào)變已千年。

        逢賢必用鐫辭立,遇圣終將刻印傳。

        肯似荊山鑿馀者,蘚封頑滯臥嵐煙。

        產(chǎn)自陜北中生代的新蘆木化石,外形與竹子頗相似

        除了好奇的詩人感慨大自然的奇妙之外,慢慢有人開始用理性的眼光審視這些"神奇"之物。唐朝末年,道教學(xué)者杜光庭(850-933),在其《錄異記》第七卷中記載:"婺州(今金華)永康山亭中有枯松樹,因斷之,誤墜水中,化為石。取未化者,試于水,隨亦化焉。其所化者,枝干及皮,與松無異,但堅硬。有化者,數(shù)斷相兼,留之以放異物焉。"這里他不僅簡單記載了永康松化石的外貌特征,還探討了松化石可能的成因,認(rèn)為與水有關(guān)。

        雖然,杜光庭開啟了解釋木化石成因的先河,然而幾百年后,即使到了清代,國人的認(rèn)識進(jìn)步并不大。無論是宋代大藏石家杜綰的《云林石譜》,還是明代林有麟的《素園石譜》,亦還是清代諸九鼎的《石譜》,也僅僅是重復(fù)前人的描述而已。

        對于植物化石的認(rèn)識真正取得突破性進(jìn)展的是中國北宋時期的著名科學(xué)家沈括(1031-1095),他在其著作《夢溪筆談》第21卷記載了產(chǎn)自延州永寧關(guān)(今為延安地區(qū)的延水關(guān)一帶)的"竹子"化石,"近歲延州永寧關(guān)大河岸崩,入地數(shù)十尺,土下得竹筍一林,凡數(shù)百莖,根干相連,悉化為石。適有中人過,亦取數(shù)莖去,云欲進(jìn)呈。延郡素?zé)o竹,此入在數(shù)十尺土下,不知其何代物。無乃曠古以前,地卑氣濕而宜竹邪?"。難能可貴的是,沈括不僅描述了"竹子"化石產(chǎn)出和形貌,而且非常超前地應(yīng)用了"將今論古"的思想,根據(jù)現(xiàn)在竹子的分布范圍,推斷遠(yuǎn)古時期延州地區(qū)的氣候比較潮濕而溫暖。經(jīng)現(xiàn)代古植物學(xué)家研究確認(rèn),沈括記載的所謂竹子化石可能是生長于中生代的新蘆木的髓?;?。

        作為一門學(xué)科,同其他現(xiàn)代科學(xué)一樣,古植物學(xué)也是在歐洲發(fā)展起來的。自意大利文藝復(fù)興以來,有很多博物學(xué)家采集和研究過植物化石。當(dāng)然,這個時候,人們對化石的認(rèn)識還十分粗淺,且化石是指多有從地下挖掘出來的東西,既有我們現(xiàn)在所說的動植物化石,也包括礦物、土壤、巖石等。如上文所見,值得指出的是,無論東方還是西方,早期人們對化石的認(rèn)識水平差距不大,但后來歐洲學(xué)者們從收集標(biāo)本入手,進(jìn)行描述和研究,使得有關(guān)化石的知識得到不斷積累和升華。無論學(xué)者們怎樣解釋這些化石,并不影響知識的積累。從科學(xué)史的角度看,實物標(biāo)本和正確描述的價值越遠(yuǎn)大于理論的解釋。從某種意義上說,實物標(biāo)本的收藏從一開始就不單純是物的收藏,而是蘊含了一種世界觀,它奠定了構(gòu)筑現(xiàn)代社會遠(yuǎn)景的第一塊基石。

        《自然歷史》一書中的木化石插圖

        在歐洲,最早涉及植物化石這個主題的是十三世紀(jì)的德國哲學(xué)家麥格努斯(Albertus Ma gnus,約 1200-1280)。到了十六世紀(jì),德國歷史學(xué)家和礦物學(xué)家阿格里科拉(GeorgiusA-gricola,1494-1555)和瑞士博物學(xué)家格斯納(Konra d von Gesner,1516-1565) 探討過硅化木。阿格里科拉出版的《礦物學(xué)教程》和《論金屬的本質(zhì)》為礦物學(xué)、采礦和地質(zhì)學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ),但對于化石,他認(rèn)為是某種"脂肪物質(zhì)"通過加熱發(fā)酵產(chǎn)生,化石并非生物形成的。格斯納1565年出版的《化石、寶石和石頭》(De Rerum Fossilium,La pidum et Gemma rum ma xime)一書是他所有作品中地質(zhì)學(xué)家最感興趣的著作,雖然他并未認(rèn)識到化石是遠(yuǎn)古生物的遺骸(他稱它們?yōu)槭|(zhì)結(jié)核),但卻意識到它們不尋常的外觀值得重視。因此,他搜羅了第一批化石插圖。

        伊普拉多(Ferra nte Impera to,1525?-1615?)是意大利那不勒斯的一名藥劑師,熱衷于博物學(xué)的收藏。他曾在意大利南部進(jìn)行地質(zhì)觀測,與意大利的眾多學(xué)者通信交流。他是第一個正確識別化石形成過程的人之一,并進(jìn)行實證檢驗。在1599年出版的《自然歷史》(Dell'Historia Na tura le)一書中,繪制了在那不勒斯格雷維納宮(Pa la zzo Gra vina)展示的"好奇閣"中的藏品,這是文藝復(fù)興時期人文主義者第一次用圖畫展示自然歷史藏品的研究。書中的內(nèi)容包羅萬象,除了植物標(biāo)本、貝殼、鳥類和海洋生物外,還有粘土、礦物和金屬礦石、大理石、寶石,以及各種化石?;胁粌H有海生的棘皮動物(如海百合),硅化木和植物葉片化石,還有典型的假化石。

        在費蘭特·伊普拉多之后,意大利博物學(xué)家阿爾德羅萬迪(Ulisse Aldrova ndi,1522-1605)對植物化石也進(jìn)行了描繪。阿爾德羅萬迪是文藝復(fù)興之子,生于達(dá)芬奇去世三年后。作為歐洲第一個植物園之一——博洛尼亞植物園創(chuàng)建的主要推動者,林奈和布豐都推崇其為博物學(xué)研究之父。在他的一生中,他組建了一個最壯觀的好奇閣,收藏了7000多件自然藏品,1595年他寫書對這些藏品進(jìn)行了描述。在其出版于1648年的遺著《金屬博物館》(Musa eum meta llicum)中也分類、描述和描繪了很多木化石,以及有典型的假化石。然而,在阿爾德羅萬迪的晚年,由于其自然主義的猜測被指責(zé)為異端邪說,不得不在軟禁中度過了最后的幾年歲月。

        《金屬博物館》一書中的木化石插圖

        《金屬博物館》一書中的假化石插圖

        隨著技術(shù)的革新,人們對于植物化石的認(rèn)識進(jìn)入了新的階段。胡克(Robert Hooke,1635-1703)是英國博物學(xué)家、發(fā)明家,憑借其在儀器制造和改進(jìn)方面的特長,制作了精良的顯微鏡。顯微鏡為胡克打開了一個新的世界,蒼蠅的眼睛、蜜蜂刺器官的形狀、跳蚤和虱子的解剖圖、羽毛的結(jié)構(gòu)以及霉菌的形成,一幕幕不可思議的圖像呈現(xiàn)在眼前。1665年胡克出版了令其名聲大噪的《顯微術(shù)》(Microgra phia)一書,書中有57幅精確而美麗的素描,描繪了從未在顯微鏡下觀察的結(jié)果?!讹@微術(shù)》一書也開創(chuàng)了科學(xué)界借用圖畫這種最有力的交流工具進(jìn)行闡述和交流的先河,為日后的科學(xué)家們所效仿。

        胡克《顯微術(shù)》一書中木化石切片的素描圖

        《蘇格蘭圖鑒》一書中的植物化石

        《英國石物圖鑒》一書的圖版4:石炭紀(jì)的種子蕨,產(chǎn)自英格蘭格洛斯特郡(186,189),威爾士的格拉摩根郡(188)和弗林特郡(191),以及迪恩森林地區(qū)(197)。

        除了現(xiàn)生生物之外,胡克還用顯微鏡觀察化石,注意到石化的和活的木材以及化石貝殼和活軟體動物殼之間有驚人的相似之處。他將石化木材與一塊腐爛的橡木相比較,胡克意識到,當(dāng)整個木材沉積水中的礦物時,木材可以變成石頭。同樣地,他對殼狀化石的觀察也使他得出類似的結(jié)論,當(dāng)它們"填充某種泥或粘土,或石化水或其他物質(zhì)"時,它們也可以變成化石。胡克在他的一生中不斷研究化石并將其與生物體進(jìn)行比較,認(rèn)識到許多化石在現(xiàn)在世界上找不到等價物,他因此得出的結(jié)論,一些化石代表了不再存在的物種。

        蘇格蘭啟蒙運動的代表性人物賽布爾德(Robert Sibba ld,1641-1722)是一位醫(yī)生,同時也是一位收藏家,他在1684年出版了《蘇格蘭圖鑒》(Scotia Illustra ta)一書,這是有關(guān)蘇格蘭化石最早的著作之一。在書的第三部分,賽布爾德描繪了很多動物、礦物、海洋生物及化石,有趣的是他將一塊植物化石與現(xiàn)生植物葉片放在同一張圖版中,形成了鮮明的對比。

        《英國石物圖鑒》一書的圖版5:主要為石炭紀(jì)的植物化石,184b可能是裸子植物科達(dá)樹的葉子,201和202是木賊類的葉,184a和190是種子蕨類的葉,211似乎是木化石,可能來自英格蘭貝德福德郡的白堊紀(jì)地層。

        1699年,英國博物學(xué)家路伊德(Edwa rd Lhwyd,約1660-1709)在好朋友牛頓的資助下,出版了名為《英國石物圖鑒》(Lithophila cii Brita nnica ichnogra phia)的英國化石目錄,書中描述過各種各樣的動植物化石。這些化石來自英格蘭各地,其中以牛津為主,現(xiàn)在藏于牛津大學(xué)的阿什莫林博物館,可以說是歷史最悠久的一批植物化石。這些植物化石主要產(chǎn)自石炭紀(jì)地層,有種子蕨、科達(dá)類和木賊類的葉子。路伊德在古植物學(xué)的發(fā)展史中具有重要的地位,他不僅對植物壓痕化石進(jìn)行了大量的討論,并提出它們就是植物的殘留,是在諾亞大洪水中被埋在地下的。要知道,在整個中世紀(jì)時期,所有的西方學(xué)者都認(rèn)為古生物遺跡(包括植物化石)只不過是大自然的游戲(lusus na tura e),誰也沒有對化石實體作更深入一步的探索。路伊德能邁出那一步實在是難能可貴的。

        魯菲斯 (Georg Eberha rd Rumphius,1627-1702)是一位德國出生的植物學(xué)家,受雇于荷蘭東印度公司,以《安波那植物志》(Herba rium Amboinense)而聞名。除了在植物學(xué)方面的杰出貢獻(xiàn)外,魯菲斯也對貝殼、化石等非常感興趣。他在1705年出版的遺著《安波那的好奇閣》(D'Amboinsche Ra riteitka me)一書中,除了大量的貝殼、礦物,以及動物化石外,還含有許多精美的樹枝狀假化石。在此值得一提的是,魯菲斯的一生悲劇不斷,他妻子和女兒死于地震,他自己也因青光眼而失明,的圖書館和手稿也曾在火災(zāi)中付之一炬,此外運送他著作早期版本的船也沉沒于海。

        《安波那的好奇閣》一書中精美的假化石圖版

        《瑞士石形史》一書中的被子植物葉片化石

        蘭格 (Ca roliNicola iLa ngii,1670-1741)是瑞士的醫(yī)師和博物學(xué)家。蘭格熱衷于礦物和化石的收藏,早在1705年就發(fā)表了第一篇關(guān)于53塊鑲板化石的論文。1708年又出版了《瑞士石形史》(Historia La pidum figura torum Helvetia e)一書,這是第一部解釋和圖解化石起源的稀有著作,書中不僅描繪了魚、菊石、腹足、雙殼、腕足、昆蟲、螃蟹、鯊魚牙齒、植物等化石,也含有樹枝狀假化石的圖版。蘭格組建了自己的博物館,主要收藏礦物和化石,這些藏品在1858年被納入了盧塞恩自然歷史博物館。

        《瑞士石形史》一書的卷首插圖是關(guān)于蘭格"儲柜"的一幅精美畫卷。蘭格是路伊德關(guān)于化石直接起源論的"熱情支持者",他在這些書中寫道:"所有在巖石中發(fā)現(xiàn)的化石都源自被地下水流運輸來的種子,并通過多孔的巖石抬升到現(xiàn)在的位置,它們在石頭下萌發(fā)"。蘭格"完全反對[化石]有機起源的觀點,特別是反對洪積論者持有的化石是在洪水中被毀滅的動物的觀念。"

        《瑞士石形史》一書中精美的假化石

        差不多與蘭格同時,最早專門研究植物化石的著作誕生了,這就是同為瑞士人的休赫齊(Joha nn Ja kob Scheuchzer,1672-1733)出版的《大洪水植物志》(Herba rium diluvia num),該書在1709年和1723年出過兩個不同的版本,為有史以來第一本古植物學(xué)著作,他本人也有古植物學(xué)之父的美譽。休赫齊的書中描述了他對英國石炭紀(jì)、德國二疊紀(jì)和瑞士新生代很多植物化石的研究和觀察。他認(rèn)為那些印痕是曾經(jīng)生活的植物留下的,在圣經(jīng)所講的大洪水中被深埋在了地下。他還滿懷信心地用與現(xiàn)代植物相似的化石進(jìn)行生物氣候?qū)W的研究,以確定大洪水發(fā)生時的月份。

        雖然說《大洪水植物志》是有史以來第一本古植物學(xué)的著作,然而其出版的目的并非討論植物化石的性質(zhì),而是用其闡明化石是諾亞大洪水的見證者。除此之外,他還出版了《大洪水博物館》(Museum Diluvia num,1716) 一書,詳細(xì)羅列了自己收藏的化石。多虧了這些書,休赫齊成功地將大洪水是導(dǎo)致這些化石生物死亡的原因的思想推而廣之。

        但無論如何,《大洪水植物志》都是一部專門研究植物化石的偉大著作,書中描述了很多植物化石,并附以精美插圖,此外還將那些植物化石與歐洲依然生活的種類進(jìn)行了對比。該書的初版有10幅圖版,在1723年的新版中進(jìn)行了擴充,主要是根據(jù)法國植物學(xué)家圖爾納弗(Joseph Pitton de Tournefort)的系統(tǒng)對石炭紀(jì)、二疊紀(jì)和三疊紀(jì)的植物化石進(jìn)行分類。其新版中有14幅圖版,每一幅都是獻(xiàn)給一位科學(xué)家,如牛頓、伍德沃德、瓦利斯內(nèi)里(Antonio Va llisneri,1661-1730,意大利醫(yī)學(xué)家、內(nèi)科醫(yī)師、博物學(xué)家)、布爾哈夫 [Herma n Boerha a ve,1668-1738,荷蘭植物學(xué)家、基督教人文主義者和蜚聲歐洲的醫(yī)生,被視為臨床醫(yī)學(xué)和現(xiàn)代學(xué)院型醫(yī)院的創(chuàng)始人,有時也與其學(xué)生阿爾布萊克·馮·哈勒(Albrecht von Ha ller)一道被稱為生理學(xué)之父]等。

        與休赫齊一樣,德國新教派牧師、地質(zhì)古生物學(xué)家比特內(nèi)爾(Da vid Sigmund Büttner,1660-1719)堅信化石的大洪水起源,堅決反對那些化石是巖石內(nèi)原生的觀點。他在1710年出版的《大洪水的遺跡和見證者》(RuderaDiluviiTestes)一書中,描述了很多產(chǎn)自德國薩克遜的有趣的植物和動物化石,并附有精美的圖版。

        瓦赫 (Joha nn Ernst Imma nuelWa lch,1725-1778)是德國耶拿的神學(xué)家、語言學(xué)家和博物學(xué)家。在他職業(yè)生涯的后期,瓦赫對自然科學(xué),特別是化石和地質(zhì)學(xué)產(chǎn)生了濃厚的興趣。在1768年至1773年出版了附有精美插圖的、四卷本的《化石自然史》(Die Na turgeschichte derVersteinerungen),并且還出版了法語和荷蘭語版。該書共包含271幅圖版,幾乎所有的化石門類都有涉獵,其中描繪植物化石的圖版有23個,另外還有7幅圖版描繪了各種樹枝狀假化石。值得一提的是,在1771年關(guān)于三葉蟲的章節(jié),瓦赫還第一次使用"三葉蟲"這個詞。

        隨著時間的推移,關(guān)注植物化石的人越來越多?,F(xiàn)代分類學(xué)之父、瑞典博物學(xué)家林奈(Ca rlvon Linné,1707-1778)也研究和出版過保存于瑞典貴族"好奇閣"中的植物化石。此外,他還描述過瑞典斯科訥西北部煤層中的植物化石。

        《化石自然史》中的植物化石圖版

        施洛泰姆著作中的植物化石

        1804年,德國地質(zhì)學(xué)家和古植物學(xué)家施洛泰姆(Ernst Freiherr von Schlotheim,1764-1832)出版了描述二疊紀(jì)植物的著作《古怪的草本植物印痕和植物化石之描述》(BeschreibungmerkwürdigerKr?uter-Abdrücke und Pfla nzen-Versteinerungen),在書中他采用了林奈開發(fā)的分類系統(tǒng)對植物化石進(jìn)行了描述,并與現(xiàn)代植物進(jìn)行了生態(tài)方面的比較,建立了現(xiàn)代古植物學(xué)的基本原理。這是第一本真正意義上的古植學(xué)(Pa leobota ny)著作。

        之后,博物學(xué)家的興趣很多從單個標(biāo)本轉(zhuǎn)向了整個植物群落。在維多利亞時代的英國,伴隨工業(yè)革命對能源需求的增加,采礦業(yè)興旺發(fā)達(dá),保存于煤層中的植物化石,特別是古生代的植物化石被大量發(fā)現(xiàn)。

        《大洪水前的植物學(xué)》(Antediluvia n Phytology)是一本以不列顛煤層植物化石為主的插圖集,出版于1825年,作者阿提斯(Edmund TyrellArtis,1789-1847)是十九世紀(jì)早期最著名的考古學(xué)家。他在北安普敦郡的內(nèi)內(nèi)山谷的羅馬遺址進(jìn)行了廣泛發(fā)掘。然而,他的考古學(xué)研究方法源于他早年對石炭紀(jì)植物化石的采集。大約在1816年到1821年間,他在約克郡的煤田采集了一大批植物化石(約1500塊,后來賣給了大英博物館),這構(gòu)成了《大洪水前的植物學(xué)》一本書的基礎(chǔ)。這本書是英國古植物學(xué)的一個里程碑,但卻只是阿提斯對古植物學(xué)唯一的貢獻(xiàn)。這部分是因為他的興趣逐漸轉(zhuǎn)移到考古學(xué)上,部分原因是與當(dāng)時英國最有影響力的地質(zhì)學(xué)家之一威廉·巴克蘭德的關(guān)系不睦。

        《大洪水前的植物學(xué)》一書中的圖版

        斯騰伯格著作中的圖版

        斯騰伯格(Ka spa r Ma ria Gra f Sternberg,1761-1838)是波西米亞神學(xué)家、政治家、礦物學(xué)家和植物學(xué)家。他一生出版共70多種科學(xué)著作,主要涉及植物學(xué)、古植物學(xué)和地質(zhì)學(xué)。被認(rèn)為是現(xiàn)代古植物學(xué)的創(chuàng)始人。1805年,在巴黎長期逗留期間,他與洪堡(Alexa nder von Humboldt)相識,并受到一些法國古生物學(xué)家和植物學(xué)家的影響。之后,他搬到了波希米亞拉德尼采的一處莊園。在這里,他創(chuàng)建了一個植物園,并以周邊地區(qū)新近開張的煤礦為基地進(jìn)行了重要的古植物研究。他在1820年到1825年與真菌學(xué)家科達(dá)(August Ka rl Joseph Corda)合作出版了兩卷本的《試從地質(zhì)學(xué)-植物學(xué)的角度描述原始植被》(Versucheinergeognostisch-bota nischen da rstellung derflora dervorwelt),主要描述了晚古生代的許多植物化石。

        奧古斯特·科達(dá)先為外科醫(yī)生,后應(yīng)斯騰伯格之邀加入了創(chuàng)建不久的波西米亞國家博物館,主要從事真菌和古植物的研究,發(fā)表過6卷本《真菌彩色圖譜大全》(Inconesfungorum hucusque cognitorum)。1848 年,他卷入布拉格的政治斗爭,遠(yuǎn)走美國。1849年,在歸國途中不幸死于海難,年僅40歲。古生代重要的裸子植物科達(dá)(Corda ites)一屬的名字就來源于奧古斯特·科達(dá)。

        斯騰伯格著作中的圖版

        《大不列顛化石植物群》一書中的圖版

        格佩特《爪哇第三紀(jì)植物群》一書中的圖版

        格佩特《二疊系化石植物群》一書中的硅化木

        英國植物學(xué)家、園藝學(xué)家和蘭花學(xué)家林德利(John LindleyFRS,1799-1865)一生致力于具有彩色插圖的植物學(xué)著作的出版,出版過《玫瑰植物學(xué)史》和《珍惜植物圖鑒》等。除此之外,他還與地質(zhì)學(xué)家赫 頓 (Willia m Hutton,1798.7.26-1860)合作出版了兩卷本的《大不列顛化石植物群》(The fossilflora ofGrea t Brita in,1831-37)。書中描述1830年代之前所認(rèn)識的幾乎所有植物化石,貫穿石炭紀(jì)到更新世幾乎整個植物進(jìn)化的歷史。

        法國植物學(xué)家和古生物學(xué)家布隆尼亞爾 (Adolphe Théodore Brongnia rt,1801-1876)對植物化石和花粉方面的研究做出了重大的貢獻(xiàn),并將之應(yīng)用于地層的研究,在1828年到1837年出版了兩卷本的《化石植物的歷史》(Histoire desvegeta uxfossiles)。布隆尼亞爾首次建立了地質(zhì)時期植物的分類,將已絕滅的類型與現(xiàn)代的植物加以廣泛的比較,奠定了古植物學(xué)的基礎(chǔ),也為其獲得了古植物學(xué)之父的美譽。在書中布隆尼亞爾基本建立起了演化植物群的概念,古生代是蕨類植物時代,中生代是裸子植物時代,而新生代是被子植物時代。除此之外,布隆尼亞爾對古生物學(xué)最重要的貢獻(xiàn)可能是他對喬木狀石松封印木結(jié)構(gòu)的觀察,以及對化石種子的研究,后者發(fā)表于他去世四年后的1880年。

        古植物學(xué)的研究很快向精細(xì)化發(fā)展,有關(guān)單個地層、單個地理區(qū)域或單個植物類群的具體研究涌現(xiàn)出來,例如德國古植物學(xué)家格佩特(Heinrich Robert G?ppert,1800-1884)研究了第三紀(jì)的褐煤沉積,志留紀(jì)和泥盆紀(jì)植物群,煤和琥珀的形成等。1840年,他在硬煤的顯微薄片中發(fā)現(xiàn)了植物細(xì)胞,從而結(jié)束了有關(guān)煤炭成因的長期爭論。他私人收集的化石植物標(biāo)本被認(rèn)為是世界上最好的。

        后來成為古植物學(xué)教授的奧地利內(nèi)科醫(yī)生溫格 (Fra nz Unger,1800-1870)研究了奧地利東南部施第里爾州的煤炭沉積,出版了很多關(guān)于古植物學(xué)的著作。在《植物化石圖鑒》(Iconogra phia pla nta rum fossilium,1852)一書中,他將化石植物群與印度尼西亞、南美、加勒比和墨西哥的森林進(jìn)行了比較,認(rèn)識到可以用植物來重建熱帶地區(qū)過去的氣候。溫格對于進(jìn)化有獨到的見解,在他的《植物界的歷史》一書中,他專門拿出一章討論進(jìn)化,指出在復(fù)雜的植物之前存在簡單的淡水植物和海洋植物。他還認(rèn)識到"每一個新產(chǎn)生的植物物種……必然來自另一個物種。"這些觀點,對達(dá)爾文提出基于自然選擇的進(jìn)化論起到了極大的促進(jìn)作用。

        《植物化石圖鑒》一書中的圖版

        19世紀(jì)40-90年代是古植物學(xué)開始昌盛的時期,涌現(xiàn)出大量優(yōu)秀的古植物學(xué)家,他們大量地采集、描述古代的植物化石,對許多已絕滅的植物做了外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的研究,發(fā)現(xiàn)不少目、科,如科達(dá)目、本內(nèi)蘇鐵目等,并對各地區(qū)的化石做了調(diào)查。

        《中國》第四卷中的植物化石圖版

        進(jìn)入20世紀(jì),古植物學(xué)繼續(xù)快速發(fā)展,并且由以描述植物群,解決地層問題為主,轉(zhuǎn)向系統(tǒng)演化的研究,以解決植物系統(tǒng)進(jìn)化的問題為主。隨著化石證據(jù)的不斷發(fā)現(xiàn),植物分類系統(tǒng)和演化關(guān)系也在不斷修訂和完善。英國植物學(xué)家奧利弗(Fra nkOliver)和斯科特(Dukinfield HenryScott,1854-1934)在 1904 年發(fā)表關(guān)于種子蕨類的研究報告,將發(fā)現(xiàn)于同一層位的莖、葉柄、葉和種子聯(lián)系在了一起,這推翻了長期以來關(guān)于石炭紀(jì)"真蕨世界"的看法,給當(dāng)時流行的植物系統(tǒng)分類一個不小的打擊。同樣引起植物學(xué)界注意的是維蘭德(George Reber Wiela nd,1865-1953) 于 1928 年 前 后 有關(guān)"本內(nèi)蘇鐵花"的幾篇著作,將以往視中生代植物為"蘇鐵世紀(jì)"的認(rèn)識大為改觀。過去認(rèn)為是蘇鐵植物的化石實際大多數(shù)是已絕滅的另一類本內(nèi)蘇鐵植物。

        還有一件令人興奮的事是,在蘇格蘭泥盆紀(jì)的瑞尼燧石層發(fā)現(xiàn)了一類最古老的陸生維管植物——裸蕨類,經(jīng)金斯頓(RobertKidston)和朗(W.H.La ng)(1917-1921)仔細(xì)研究,逐漸能清楚了它們的外形特征和內(nèi)部的解剖構(gòu)造,大大豐富了有關(guān)陸生維管植物起源的知識。繼之而來的是,托馬斯(Ha msha w Thoma s)在1925年關(guān)于又一類全新植物——開通目(Ca ytonia les)的報道,也在植物界引起轟動。1960年,貝克(Beck)根據(jù)連生標(biāo)本證實古羊齒(具有與蕨類植物類似的繁殖器官)與美木(具有裸子植物型的木質(zhì)部)為同物異名,并建立了前裸子植物的概念。

        中國古植物學(xué)的發(fā)展與自然科學(xué)其他分支發(fā)展的軌跡是相同的。雖然中國疆域遼闊,各時代的地層分布廣泛,植物化石更是豐富多彩,但在中國人的傳統(tǒng)知識結(jié)構(gòu)中,沒有人關(guān)注植物化石的本質(zhì)、種類和分布。因而,作為一門學(xué)科,植物化石的研究在中國開始得較晚。大約在1865年前后,美國著名古植物學(xué)家紐貝里(John Strong Newberry,1822-1892)完成了《中國含煤巖層化石植物之描述》一文,文中描述的植物化石包括產(chǎn)自著名化石點——北京西山齋堂的標(biāo)本。隨后紐貝里又發(fā)表過幾篇有關(guān)中國植物化石的文章,如《龐佩利先生在中國所采集化石之報告》(1868)和《中國北部植物化石說明》(1883),紐貝里是第一個用現(xiàn)代科學(xué)方法研究中國植物化石的學(xué)者,他所發(fā)表的研究論文標(biāo)志著中國古植物學(xué)之肇始。在此之后的五十多年間,中國植物化石之研究全部出自外國學(xué)者之手,文章散見于各國書刊雜志。其中最為人所知者是德國地理學(xué)家李?;舴遥‵erdina nd Richthofen,1833-1905)在中國旅行考察時所采集的植物化石,這些標(biāo)本由申克(August Schenk,1815-1891)研究并描述,于 1883 年發(fā)表在《中國》(China)第四卷中。

        第一個系統(tǒng)采集中國植物化石的學(xué)者是中國地質(zhì)事業(yè)的奠基人之一丁文江(1887-1936)先生,他在云南曲靖、沾益和宣威、貴州威寧和四川會理等地進(jìn)行野外考察時,采集了大量植物化石,這些化石后經(jīng)瑞典皇家自然歷史博物館著名古植物學(xué)家赫勒(Thore Gusta fHa lle)研究發(fā)表,產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。

        1923年,中國地質(zhì)古生物學(xué)界前輩周贊衡在前中國地質(zhì)調(diào)查所的《地質(zhì)匯報》上發(fā)表了《山東白堊紀(jì)之植物化石》一文,開啟了中國人研究植物化石的序幕。之后,中國古植物學(xué)的主要奠基者之一的斯行健于1930-1933年在德國師從古植物學(xué)家高騰教授(Wa lther Gotha n,1879-1954),連續(xù)發(fā)表了有關(guān)中國古、中生代植物的專著7種。1934年,回國后,斯行健繼續(xù)專心于中國古植物學(xué)的研究,逐漸扭轉(zhuǎn)了長期以來中國植物化石材料幾乎全由外國學(xué)者壟斷研究的局面。此外,著名石油地質(zhì)學(xué)家潘鐘祥先生在1930年代做過短期的古植物學(xué)方面的研究,發(fā)表了的幾篇很重要的論著。斯行健先生曾評價潘鐘祥先生的古植物學(xué)研究說,"潘鐘祥是我國最早從事古植物學(xué)的研究,并曾獲得顯著成就的人員之一,從1933年到1937年,他發(fā)表過好幾篇論文,其中的《陜北古期中生代植物化石》(1936)最為古植物學(xué)界所重視。"

        在中國古植物學(xué)發(fā)展的初期,著名植物分類學(xué)家胡先骕教授與美國著名古植物學(xué)家錢耐(Ra lph Works Cha ney,1890-1971)合作,對產(chǎn)自山東省臨朐縣境內(nèi)的山旺中新世植物化石進(jìn)行了開拓性的研究,出版了我國新生代植物研究的第一本英文專著。

        徐仁是中國古植物學(xué)的另外一個重要的奠基者,他于1940年代中期在印度"薩尼古植物研究所"研習(xí)古植物學(xué),主要研究了中國云南泥盆紀(jì)植物,并對微體古植物學(xué)進(jìn)行了先驅(qū)性的研究,他的工作引起國際同行的很大注意。此時,國外學(xué)者中赫勒、斯托克曼(Stockma ns F.)和馬蒂厄(F.F.Ma thieu),矢部和大石(Ya be,H.a nd S.Oishi)等的工作對我國古植物學(xué)工作也有很大影響。

        由于受時代和發(fā)展水平所限,中國古植物學(xué)家早期的工作大都是在非常艱難的條件下進(jìn)行的,直到1949年,專門致力于古植物學(xué)研究的中國學(xué)者僅三四人。但他們卻為中國古植物學(xué)事業(yè)的發(fā)展打下了一定的基礎(chǔ)。1949年之后,由于經(jīng)濟發(fā)展所需,地質(zhì)勘探事業(yè)迅速發(fā)展,古植物學(xué)作為地質(zhì)學(xué)的一個獨立分支,也得到迅速發(fā)展。到1960年代,門類近于齊全的完整古植物學(xué)研究體系已經(jīng)建立起來,并在各個領(lǐng)域做出了較大的成績,為中國在國際古生物學(xué)界學(xué)術(shù)地位的提高做出了一定的貢獻(xiàn)。發(fā)展至今,中國古植物學(xué)工作者在維管植物起源和早期演化、華夏植物群、中生代銀杏類的演化、被子植物的起源和早期輻射等領(lǐng)域做出了較為突出的貢獻(xiàn),在國際學(xué)術(shù)界享有一定聲譽。

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