劉嘉文

2001年，Science雜志報道了匹茲堡卡耐基自然歷史博物館羅澤西研究員等的一項重要發(fā)現(xiàn)：1.95億年前早侏羅系的哺乳型類動物——吳氏巨顱獸。標本于1980年代發(fā)現(xiàn)于云南省祿豐縣。這只僅剩2克重頭骨的可能只有回形針大小的動物屬于哺乳型類摩根齒獸科，它揭示了侏羅紀哺乳動物的演化關鍵步驟。哺乳動物是當今地球上占領資源最多的動物類群之一，它們恒溫，絕大多數(shù)胎生，母體用乳腺分泌的乳汁哺育后代?，F(xiàn)生哺乳動物的大家庭由原獸亞綱——包括卵生的鴨嘴獸和針鼴，以及獸亞綱組成，獸亞綱又分為有袋類和我們人類在內的有胎盤類。

圖1，吳氏巨顱獸頭骨，來源：據(jù)化石網(wǎng)

雖然哺乳綱大家庭的成員們具有一定的共同特征，但成員之間卻千差萬別：從不到10厘米大的鼩鼱到長達30余米的藍鯨；從拳擊高手大袋鼠到呆萌活化石鴨嘴獸；從爬樹健將小猴子再到我們人類……由于占據(jù)了陸地、海洋以及天空等不同的環(huán)境資源，哺乳動物演化出豐富的多樣性，這也使鑒別哺乳動物與其他四足動物甚至魚類產生了困難。從骨骼形態(tài)上看，哺乳動物與爬行類、鳥類等四足動物有極大的相似性，而哺乳動物的起源可以一直追溯到早侏羅紀，那么，該怎樣在保存不完整的中生代化石中區(qū)分出哺乳動物并且給它歸到適合的位置呢？以吳氏巨顱獸為例，哺乳動物鑒別特征可以主要分為以下四種。

第一，皮毛與乳腺的發(fā)育。毛發(fā)是鑒別哺乳動物化石的關鍵特征之一，不同于鳥類的羽，哺乳動物的毛發(fā)細直，而且發(fā)育毛發(fā)的皮膚同時發(fā)育著汗腺、乳腺，所以雖然不能從化石中直接觀察到乳腺，卻能從與乳腺同源的組織中推測得到。很遺憾，這塊正型標本只保留了顱骨，并不能從中觀察出毛發(fā)痕跡。

圖2，吳氏巨顱獸復原圖，來源：據(jù)化石網(wǎng)

圖3，獸孔類和哺乳類中耳骨對比，來源Luo等（2016）

從古老的早侏羅世保存至今，具毛發(fā)的哺乳動物化石并不常見。相對而言，從牙齒來區(qū)分哺乳動物化石就是一種普遍常用的方法。想想張著血盆大口的霸王龍化石，滿口的尖牙同樣的可怖，同樣的鋒利——但幾乎所有的牙齒都是相似的圓錐形。哺乳動物牙齒均為穩(wěn)固的槽生齒，而且分化成門齒、犬齒、前臼齒和臼齒。吳氏巨顱獸的正模標本就具有這樣的分化。我們把分化的牙齒歸納成齒式，不同的動物具有不同齒式和牙齒形態(tài)，作為劃分哺乳動物化石的重要依據(jù)。分化的牙齒不僅上下牙的齒尖齒槽可以精準咬合，哺乳動物也首次具有了撕碎、研磨食物的能力，取食范圍大大增加了。但這種演化也不能說是完美的，因為至少恐龍不用擔心打架打掉了牙或者長蛀牙之類，換言之，哺乳動物失去了終生換牙的能力。

第三個特征——中耳骨的演化。哺乳動物耳區(qū)分為外耳道、中耳和內耳三個部分，其中中耳內有三塊相連并連接著鼓膜的小骨——錘骨、砧骨、鐙骨。這三塊骨頭可以把空氣震動轉化為神經信號，傳輸給大腦。這保證了哺乳動物敏銳的聽力。哺乳動物只有一塊下頜骨——齒骨，這塊骨頭既支撐下牙，又形成了一個關節(jié)連接著上頜骨。而較原始的，具有哺乳動物形態(tài)的獸孔類的下頜骨則由齒骨、上隅骨、方軛骨等一系列骨塊組成。這也是四足動物下頜骨發(fā)育的趨勢——由復雜到簡單。

圖4，吳氏巨顱獸的分類位置，來源：孟津等2015

中耳骨和下頜骨在我們身體里看似離得很遠卻有或一段很親密的淵源。兩百多年來，一系列化石顯示古爬行類的下頜骨中一些骨頭演化得越來越小，古生物學家曾推測，這些骨頭最終遷移到了中耳，但一直沒有足夠的證據(jù)支持。

吳氏巨顱獸的出現(xiàn)填補了這一空白，巨顱獸的下頜關節(jié)骨簡直和現(xiàn)生哺乳動物的一模一樣，而且它中耳內三塊正在分化的小骨向我們展示，我們用來聽的骨頭曾經是爬行類下頜骨的一部分。正是因為個體小，才使得下頜骨有機會"游離"到中耳骨。這也就是說哺乳動物的錘骨、砧骨、鐙骨與爬行類下頜骨的一些骨塊同源。

第四個特征就是哺乳動物具有更大的腦容量。我們對于恐龍的觀察可以發(fā)現(xiàn)，它們——特別是一些植食性恐龍如劍龍、三角龍、鐮刀龍等等從厚重的背甲到鋒利的鐮刀，都傾向于把武器裝備在自己身上。而哺乳動物看似"弱不禁風"，卻把生存的武器裝備到了大腦。更大的腦容量意味著可以同時處理更多信息，這在危機四伏的侏羅紀時代可謂是最便捷、最強大的武器之一了。

吳氏巨顱獸拉丁文Hadrocodium wui，其前綴"hadro"意思是"巨大的"，后面的"codium"指的是頭。首先，顧名思義，相對同時代其他動物頭身比來說，這只動的腦容量就很大了，顯然當時它還不用思考宇宙起源或者生命演化，但大的腦容量可以幫助它在危險的夜晚捕食到更多美味的昆蟲，并在蜥蜴的口下躲過一劫。

但僅憑以上特征還不能將巨顱獸歸到哺乳動物大家族里。不是太小氣不歡迎新成員，也不是已經滅絕的原因，而是根據(jù)哺乳動物冠群定義，即現(xiàn)生單孔類和獸類的最近共同祖先及其所有后裔構成的一個支系，吳氏巨顱獸的一些不完全進化特征顯示它可能還不是我們的共同祖先。例如近年來，羅澤西老師在科普系列視頻YourInnerFish里提到巨顱獸的耳骨依然連接著下頜，盡管這樣的連接極其微小，但也顯示了巨顱獸的耳骨正在分化。由于中耳骨尚未完全分化，巨顱獸就不應該歸為哺乳動物。還有學者根據(jù)臼齒數(shù)量以及較大的腦腔等特征，認為不應排除巨顱獸的這個正型標本是摩根齒獸幼體的可能性。而且，根據(jù)羅澤西老師于今年五月在Nature上發(fā)表文章中的支序圖，吳氏巨顱獸應該屬于非哺乳動物冠群的哺乳型類。

從點A到點B有幾種路線？眾所周知有無數(shù)種路線，并且直線最短。然而設想當我們站在B點的位置回望，我們是從哪條路過來的呢？起始的A點又在哪呢？做這樣的設想可以讓我們更好理解我們的現(xiàn)在和過去。包括我們人類在內的現(xiàn)生哺乳動物（mammalia）就存在于B點，而我們又從何而來呢？怎樣一步步演化至今？生物重演律給我們提供了思路，而哺乳動物化石的線索或許可以讓我們接近真相。