尹 晴，雷東陽，彭 晨，陳 廣

（湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙410128）

水稻作為我國主要糧食，在糧食作物中占有重要地位，雜交水稻的培育成功為解決我國近14億人口的吃飯問題做出了重要貢獻。自1981年水稻光溫敏核不育系農(nóng)墾58S被石明松發(fā)現(xiàn)并報導，中國雜交水稻研究與利用進入了三系、兩系并進的新階段［1］。兩系雜交稻是我國繼三系雜交稻后又一重大技術創(chuàng)新，兩用核不育系比三系雜交水稻配組更自由，選育優(yōu)良組合的概率大，生產(chǎn)育種周期短，有利于品種推廣應用［2～4］。兩系雜交稻品種數(shù)量逐年增多。據(jù)國家農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物品種審定公告，在2017年兩系雜交秈稻品種達到108個，占秈稻品種的67.7%；另外兩系雜交稻從1個主栽品種數(shù)增加到17個。目前，湖南、湖北、安徽和江西等省份的兩系雜交稻推廣面積已超過三系，占比達70%以上［5］。但育性安全仍然是制約兩系法雜交稻發(fā)展的主要限制因素；此外，生產(chǎn)上配合力強和異交特性好的高商用價值兩用核不育系缺乏［6］。因此，選育理想株型、高異交率和強配合力的水稻兩用核不育系是育種家亟需解決的難題之一。

本研究以兩用核不育系C815S為對照，比較由湖南農(nóng)業(yè)大學新育成（已經(jīng)申請植物新品種保護，正參加省級不育系鑒定）的2個兩用核不育系陽S和浩S的農(nóng)藝性狀和異交特性，以期為這兩個新不育系的生產(chǎn)應用奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

在湖南農(nóng)業(yè)大學水稻科學研究所進行試驗，兩用核不育系陽S、浩S和對照C815S于2017年4月28日播種，4葉1心期移栽。

1.2 測定項目與方法

（1）農(nóng)藝性狀考察。記錄各供試材料播種期和始穗期，計算播始歷期。待秧苗返青變綠時，選生長正常的10株水稻，用紅色記號筆標記葉齡并記錄分蘗數(shù)，每3 d記載一次。終花后，選取各供試材料10株，利用測量工具，測量劍葉、倒二葉的角度；劍葉、倒二葉和倒三葉的長和寬；同時測量水稻倒一節(jié)、倒二節(jié)、倒三節(jié)的節(jié)間長度和株高。齊穗后，選取各材料10個單穗，記錄穗長、每穗總粒數(shù)、有效穗數(shù)和著粒密度。

（2）育性鑒定。試驗材料主莖進入幼穗分化第IV期前7 d，將稻株從大田移至直徑為35 cm的塑料盆缽中。每個材料6盆，每盆3個單株，移入人控低溫冷水池中處理6 d［7］。試驗設22.5℃和23.5℃2個溫度值，3次重復。冷水池處理完畢，取出盆缽，對劍葉葉枕與倒二葉葉枕距離±1.0 cm的單莖進行標記，放于室外，自然抽穗生長，待標記的單莖始穗時鏡檢，用I2-KI對花粉染色，在光學顯微鏡下進行鏡檢（10×10倍），并連續(xù)鏡檢4 d，最后計算花粉可染率。

（3）異交特性考察?；〞r動態(tài)觀察：盛花期，各材料選取10個主穗，自8：00至17：00，每間隔30 min記錄1次各材料的開花數(shù)，連續(xù)觀察3 d，并計算午前開花率。柱頭外露率和包頸率：終花后，各材料選取10個主穗，統(tǒng)計柱頭總外露率、柱頭單邊外露率和柱頭雙邊外露率，計算包頸粒率。開穎習性：盛花期時，各材料選取20朵穎花并進行標記，自穎花開放時，每15 min觀察1次，直至穎花閉合，統(tǒng)計開穎歷期；待穎花張開角度最大時，測量穎尖距和開穎角度；另外選取終花后的單穗，計算不閉穎率。柱頭活力：盛花期時，每個試驗材料選取28個單穗，置于無外來花粉的地方，剪去已開放的穎花，第2天剪去未開的穎花，每天選各材料4個單穗，進行人工充分授粉并連續(xù)7 d。10 d后調(diào)查異交結實率，計算柱頭活力系數(shù)［8］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用DPS和Excel2016處理。

2 結果與分析

2.1 主莖葉片數(shù)及分蘗數(shù)

由表1可知，浩S與對照C815S播始歷期均為90 d，而陽S播始歷期比對照長3 d；陽S和浩S主莖葉片數(shù)與對照無明顯差異，陽S分蘗數(shù)顯著強于對照C815S，浩S與對照無明顯差異。該結果表明，在湖南長沙地區(qū)，浩S的生育期、主莖葉片數(shù)、分蘗能力與對照C815S相當；陽S生育期較對照C815S長，分蘗能力也較對照強。

表1 供試材料的生育期、葉片數(shù)及分蘗數(shù)

2.2 上三葉及地上部節(jié)間形態(tài)特征

葉片形態(tài)影響水稻株型，尤其是上部三葉是水稻進行光合作用的主要場所，也是水稻高效葉［9，10］。從表2可以看出，陽S劍葉和倒二葉長度顯著短于對照，劍葉和倒二葉角度小于對照；浩S倒二葉長度顯著短于對照，劍葉、倒二葉和倒三葉寬度寬于對照，劍葉和倒二葉角度與對照C815S差異不明顯。

表2 供試材料的上三葉形態(tài)

株高是影響水稻倒伏的重要因子［11，12］，適當增加植株高度，提高生物學產(chǎn)量是進一步提高單產(chǎn)的途徑之一，但株高越高重心就越高，水稻倒伏的可能性就會增大。從表3可知，陽S株高、倒一節(jié)長與對照C815S差異不明顯，但其倒二節(jié)長明顯長于對照，倒三節(jié)長顯著短于對照；浩S的株高顯著高于對照，但倒一節(jié)長比對照短且差異顯著，倒二節(jié)長和倒三節(jié)長與對照無明顯差異。陽S株高較矮，倒3節(jié)節(jié)間短，有利于抗倒伏。

表3 供試材料的地上部分形態(tài)特征

2.3 穗部性狀

穗部性狀是決定水稻產(chǎn)量高低的重要因素，穗長、有效穗、每穗總粒數(shù)和著粒密度等因素直接決定水稻能否高產(chǎn)［13］。由表4可知，供試品種浩S的穗長和每穗總粒數(shù)均顯著高于對照；陽S穗長比對照略短，但陽S和浩S著粒密度顯著高于對照。浩S的產(chǎn)量性狀相關數(shù)據(jù)大都顯著高于對照C815S，說明其產(chǎn)量性狀優(yōu)良，所配組合可能具有更強的產(chǎn)量優(yōu)勢。

表4 供試材料的穗部性狀

2.4 育性鑒定

兩用核不育系不育起點溫度是決定制種安全性的最重要因素之一，不育起點溫度越低，則制種風險越小。本研究表明，陽 S和 C815S在 23.5℃和22.5℃低溫處理后，均表現(xiàn)為不育；但浩S在低溫冷水連續(xù)處理6 d后，花粉可染率偏高，其23.5℃和22.5℃低溫處理后的花粉可染率分別達20.1%和32.6%，說明其不育起點溫度較高。陽S不育起點溫度為22.5℃左右，制種較為安全；浩S必須進一步降低不育起點溫度，才有利用價值。

2.5 日開花動態(tài)

由圖1可知，陽S午前開花率為74.7%，穎花開放高峰期集中在11：00～13：30；浩S午前開花率為77.2%，11：00～13：00開花仍然較多；對照 C815S的午前開花率為75.2%，花時較集中，開花高峰期為11：30～13：00。陽S的花時較集中，但其午前開花率比對照略低，可適當采取措施增加午前開花率，浩S午前開花率比對照高，但花時不太集中。

圖1 供試材料的日開花動態(tài)

2.6 開花習性

開花習性與制種產(chǎn)量高低密切相關，也是評價水稻不育系價值的重要指標。由表5可知，浩S的開花歷期和穎間距均高于對照，而陽S和浩S的開穎角度和不閉穎率與對照C815S無明顯差異。浩S開穎歷期長并且穎間距大，制種時更容易接受到父本的花粉，有制種高產(chǎn)的潛力。

不育系的雌性花器柱頭外露率很大程度上影響其異交特性和結實率，外露的柱頭越多，接觸的面積越大，獲得外來花粉概率越高，授粉結實率越高［14］。由表6可知，雖然陽S和浩S的單邊外露率都低于對照C815S，但陽S和浩S的雙邊外露率和總外露率都顯著高于對照C815S，柱頭外露比例大，易獲得高結實率。另外浩S的包頸率高于對照且差異顯著。

表5 供試材料的開穎習性

表6 供試材料的柱頭外露率和包頸粒率

2.7 柱頭活力

已有研究發(fā)現(xiàn)，柱頭活力與制種產(chǎn)量成正比［15，16］。本研究結果表明，各供試材料以開花當天的柱頭活力最高，均達到60%以上，前3 d柱頭活力較強，第4天之后漸漸變?nèi)踔敝翞?。兩個新不育系的柱頭生活力系數(shù)分別為1.85和1.95，柱頭活力均優(yōu)于對照，其中浩S較對照C815S柱頭活力維持的時間長，到第7天仍有一定的活力。

表7 供試材料的柱頭活力

3 小結與討論

水稻農(nóng)藝性狀如分蘗、生育期、株高、上3葉形態(tài)等都對水稻產(chǎn)量具有重要影響［17］；同時水稻不育系的異交特性對不育系的繁殖和雜交制種產(chǎn)量也密切相關，決定種子的生產(chǎn)成本，影響不育系的商用價值。本研究表明，水稻兩用核不育系陽S和浩S具有較優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和異交特性。2017年這兩個苗頭不育系田間測交組合和小面積制種也表現(xiàn)出組合產(chǎn)量高、不育系配合力強和制種產(chǎn)量較高的特點。陽S分蘗能力強，株型緊湊、植株較矮，花時集中，有明顯的開花高峰期，異交結實率高，具有制種高產(chǎn)的潛質(zhì)，另外不育起點溫度低，制種比較安全，是一個綜合性狀優(yōu)良的兩系不育系。浩S稻穗比較長、每穗總粒數(shù)多和著粒密度大，穗部性狀良好，有利于選育出高產(chǎn)雜交水稻組合；另外該不育系異交特性優(yōu)良，開穎歷期長，穎間距大，尤其是柱頭外露率非常高，柱頭活力強，花粉活性強，具有超高產(chǎn)制種的潛力；田間觀察還表明該不育系及其組合抗倒能力特別強，符合直播等現(xiàn)代水稻輕簡生產(chǎn)方式的需求。但浩S不育起點溫度偏高，為降低制種風險，必須針對其育性進行進一步的改良選育出低不育起點溫度的類型，同時，在安排制種時，需要篩選適宜的基地和時段進行種子生產(chǎn)，最大限度降低制種風險［18］；同時浩S的包頸率偏高，應注意適時適量使用赤霉素［19］，以提高異交結實率。