李淑賢，劉衛(wèi)國(guó)，高陽(yáng)，劉婷，周濤，杜勇利，楊歡，張浩，劉俊豆，楊文鈺

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硅對(duì)人工蔭蔽脅迫下大豆幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

李淑賢1，劉衛(wèi)國(guó)1，高陽(yáng)1，劉婷1，周濤1，杜勇利1，楊歡1，張浩1，劉俊豆2，楊文鈺1

（1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2四川省農(nóng)學(xué)會(huì)，成都 610041）

【目的】本試驗(yàn)主要研究硅對(duì)蔭蔽脅迫下大豆幼苗的生長(zhǎng)及光合特性的影響，以期為間套作大豆培育壯苗提供參考。【方法】本研究于2017年在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行，以強(qiáng)耐蔭性南豆12和弱耐蔭性南032-4 2個(gè)大豆品種為材料，用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)（50%透光率）模擬玉米大豆套作的蔭蔽環(huán)境條件，進(jìn)行室外盆栽。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，分別為CK（正常光照，噴蒸餾水）；S0（50%蔭蔽，噴蒸餾水）；S1（50%蔭蔽，噴施100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）；S2（50%蔭蔽，噴施300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液），在大豆苗期進(jìn)行葉面噴施。測(cè)定大豆植株各部分的硅含量、葉片的光合參數(shù)和葉綠素含量，莖稈直徑和抗折力、根系的形態(tài)特征和根冠比、干物質(zhì)積累及可溶性糖含量等指標(biāo)，分析硅對(duì)提高大豆苗期耐蔭性的作用。【結(jié)果】苗期蔭蔽導(dǎo)致2個(gè)大豆品種植株的總干物質(zhì)積累量、各器官的硅含量和可溶性糖含量減少，同時(shí)，降低的指標(biāo)還有莖粗、莖稈抗折力以及根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根冠比。蔭蔽造成了大豆凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（）及蒸騰速率（r）的降低，而胞間二氧化碳濃度（i）和葉綠素的含量增加。不同大豆品種對(duì)蔭蔽環(huán)境的響應(yīng)程度不同，與南032-4相比，南豆12在蔭蔽環(huán)境下具有更高的光合能力（凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量）、莖稈抗倒能力（莖粗、莖稈抗折力）及根系生長(zhǎng)能力（根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根干重）。蔭蔽環(huán)境下S1處理后，2個(gè)大豆品種的干物質(zhì)積累量、可溶性糖含量和葉綠素含量增加，莖稈變粗，莖稈抗折力增強(qiáng)，根量增多，根面積和根體積變大；葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率升高，胞間二氧化碳濃度下降，最終幼苗變壯。不同耐蔭性的大豆品種對(duì)不同濃度的硅敏感度不同，其中，在S2處理下，強(qiáng)耐蔭性南豆12的凈光合速率、葉片可溶性糖含量、莖稈可溶性糖含量較S0處理分別增加了20.3%、12.9%、4.3%，弱耐蔭性大豆南032-4分別增加了20.1%、94.3%、72.6%，南豆12和南032-4的胞間二氧化碳濃度分別降低了10.0%和45.2%?！窘Y(jié)論】硅能有效地改善蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗的生長(zhǎng)狀況，增強(qiáng)光合作用能力、莖稈抗倒能力和根系吸收能力，從而提高大豆耐蔭性。

硅；蔭蔽脅迫；大豆；光合作用；耐蔭性

0 引言

【研究意義】玉米大豆間套作是利用我國(guó)有限耕地資源提高大豆播種面積，緩解大豆供需矛盾的有效措施。但玉米對(duì)大豆造成的蔭蔽脅迫會(huì)導(dǎo)致大豆莖細(xì)、苗弱，影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，研究提高大豆耐蔭性的方法和措施，對(duì)培育壯苗，提高大豆產(chǎn)量，促進(jìn)玉米大豆間套作模式的應(yīng)用推廣具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光對(duì)植物形態(tài)建成、物質(zhì)積累和運(yùn)輸具有重要作用，可是，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的設(shè)施栽培、高密度種植、高矮作物間套作等均會(huì)形成蔭蔽脅迫，進(jìn)而影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高。玉米大豆間套作種植模式中高位作物（玉米）對(duì)低位作物（大豆）的遮光就是蔭蔽脅迫的一種。大豆苗期受玉米蔭蔽影響，其葉片變薄，光合效率下降，物質(zhì)積累量減少；節(jié)間過(guò)度伸長(zhǎng)，莖稈變細(xì)，株高顯著增加，極易發(fā)生倒伏[1-2]，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降[3]。GRIFFIN等[4]研究認(rèn)為，弱光環(huán)境下，植物的光合速率、葉片的碳同化能力及葉片葉綠素含量等諸多指標(biāo)都可以用來(lái)衡量植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力。硅是地殼中繼氧之后的第二大元素，許多植物體中都含有硅[5-6]。近年來(lái)，大量研究發(fā)現(xiàn)，硅是水稻等禾本科植物的必需元素，也是對(duì)大豆等植物生長(zhǎng)有益的元素[6-7]。硅可以提高植物的光合作用，促進(jìn)植物根系發(fā)育，提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收和利用；硅還可以增強(qiáng)植物對(duì)生物脅迫的抗性，通過(guò)物理防御和生理生化等防御功能，增強(qiáng)植物的抗病蟲(chóng)害能力等[8-10]；同時(shí)還可提高植物的非生物脅迫抗性，如耐鹽性、耐寒性、耐旱性和緩解重金屬毒害等作用[11-14]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高產(chǎn)量。【本研究切入點(diǎn)】目前，硅在促進(jìn)水稻、小麥、番茄、黃瓜等作物生長(zhǎng)，提高作物對(duì)鹽、干旱、紫外線等非生物脅迫抗（耐）性方面的研究較多，但在蔭蔽環(huán)境下，硅對(duì)大豆的作用尚不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究在人工模擬遮蔭環(huán)境下，對(duì)大豆葉片噴施外源硅，研究硅對(duì)蔭蔽脅迫下大豆幼苗生長(zhǎng)、光合作用、根系特征以及植株可溶性糖含量的影響，探明硅提高大豆苗期耐蔭性的生理機(jī)制，為套作大豆培育壯苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2個(gè)耐蔭性不同的大豆品種：強(qiáng)耐蔭性大豆品種南豆12（西南地區(qū)套作大豆主推品種，四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育）；弱耐蔭性大豆品種南032-4（四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育）[15-18]，均由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)作物栽培學(xué)與耕作學(xué)大豆課題組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4月至10月在四川省成都市溫江區(qū)青浦園試驗(yàn)基地（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地）進(jìn)行。采用盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)共4個(gè)處理，分別為（1）CK（正常光照，噴蒸餾水）；（2）S0（50%蔭蔽，噴蒸餾水）；（3）S1（50%蔭蔽，噴施100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）；（4）S2（50%蔭蔽，噴施300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）。試驗(yàn)重復(fù)3次，硅肥中所用的硅源為硅酸鈉（分析純），溶液用蒸餾水配制，用50% 遮陽(yáng)網(wǎng)模擬蔭蔽條件，大豆苗期進(jìn)行硅肥的葉面噴施。處理結(jié)束后于大豆苗期（V4期）取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株硅含量 用硅鉬藍(lán)比色法[19]進(jìn)行測(cè)定，將烘干后的植株樣品粉碎過(guò)篩，經(jīng)強(qiáng)堿消煮，產(chǎn)生的硅鉬酸可被還原劑還原為藍(lán)色的硅鉬藍(lán)溶液，經(jīng)比色分析可得不同處理下植株不同部位的硅含量。

1.3.2 植株莖粗 用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株莖稈基部第一節(jié)中部的直徑。

1.3.3 莖稈抗折力 用莖稈強(qiáng)度儀（YYD-1型，浙江普儀器有限公司）進(jìn)行測(cè)定，將植株莖稈的第一節(jié)的兩端置于凹槽內(nèi)，兩支撐點(diǎn)的距離5 cm，緩慢下壓至莖稈折斷，此時(shí)讀取的數(shù)據(jù)為抗折力。

1.3.4 干重 每處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的5株植株，將每株的莖、葉、根部分開(kāi)裝入已編好號(hào)的牛皮紙袋中，放入烘箱于105℃下殺青30 min，80℃下烘至恒重，稱其重量。

1.3.5 根系參數(shù) 分離植株的根部后，除去土壤，用蒸餾水洗凈，整齊的擺于EPSON掃描儀（Seiko Epson Corp, Japan）中，進(jìn)行根系形態(tài)掃描，然后用Win RH1ZO根系圖像分析軟件（Version 4.0b，Canada）進(jìn)行分析，得出每株植株的根總長(zhǎng)、根粗、根總表面積及根總體積。

1.3.6 光合參數(shù) 采用美國(guó)LI-6400光合儀，于晴朗天氣的早上9：00—11：00進(jìn)行測(cè)定。試驗(yàn)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的5株植株，重復(fù)3次，測(cè)定葉片的凈光合速率（photosynthetic rate，n）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，s）、胞間CO2濃度（intercellularCO2，i）和蒸騰速率（transpiration rate，r）。

1.3.7 葉綠素含量 用10 mm打孔器避開(kāi)大葉脈打2個(gè)孔，浸沒(méi)在10 mL 80%丙酮溶液中，避光靜置24 h后，用分光光度計(jì)分別測(cè)定663 nm、646 nm波長(zhǎng)下的吸光度，計(jì)算各葉綠素的含量。每個(gè)處理取3株。其中，葉綠素濃度Ca=12.21×D663-2.81×D646；Cb=20.13×D646-5.03×D663。色素含量（mg·dm-2）=[(C×提取液總量)/樣品孔大小×1000]×稀釋倍數(shù)。

1.3.8 可溶性糖含量 根據(jù)蒽酮硫酸法[20]，將植株的莖、葉烘干后粉樣進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，其中處理平均數(shù)間差異顯著性，采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行檢驗(yàn)（＜0.05），并用Excel 2010軟件做圖。

2 結(jié)果

2.1 大豆植株中各部位的硅含量

試驗(yàn)結(jié)果表明（表1），與正常處理（CK）相比，蔭蔽脅迫（S0）使2個(gè)大豆品種幼苗的葉、莖、根中的硅含量均顯著降低，在蔭蔽環(huán)境下，強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的莖和根中的硅含量高于弱耐蔭大豆南032-4，而葉相反。南豆12大豆植株的硅含量與正常處理（CK）相比，葉中的硅含量降低了53.1%，莖中的含量降低了68.3%，根中的含量降低了11.3%；南032-4葉、莖、根中的硅含量分別降低了8.4%、80.5%和22.3%，葉片和根中的硅含量較南豆12降低幅度小，而莖稈的硅含量較南豆12降低幅度大。施硅后，2個(gè)大豆品種的硅含量較S0處理，在S1處理下都有所增加，但在S2處理下的變化不同。在S1處理后，南豆12植株的各部位硅含量均顯著增加，其葉中的硅含量增加了99.5%，莖中含量增加了81.8%，根中含量增加了26.2%；南032-4植株的葉、莖和根中的硅含量分別增加了46.3%、103.8%和18.6%；噴施300 mg·kg-1硅肥（S2處理）后，南豆12植株中的葉、莖和根的硅含量分別增加了53.0%、15.9%和22.5%，南032-4植株的葉、莖和根中的硅含量均呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)?？梢悦黠@看出，適宜濃度的硅肥可以增加蔭蔽下大豆的硅含量。

表1 大豆幼苗植株各部位的硅含量

不同字母表示同品種處理間0.05水平差異顯著。下同

Different letters within the same cultivar mean significant differences at 0.05 level. The same as below

2.2 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 地上部性狀 試驗(yàn)結(jié)果表明（表2），蔭蔽脅迫條件下（S0處理），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的莖粗、抗折力、總干重較弱耐蔭大豆南032-4增加，根冠比相反；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種幼苗的莖粗、抗折力、總干重（莖、葉、根）、根冠比均降低，并且弱耐蔭品種南032-4的干重較強(qiáng)耐蔭品種南豆12降低幅度大，與對(duì)照處理（CK）相比，南豆12和南032-4的干重分別降低到CK的80.8%和75.1%。施硅處理后，2個(gè)大豆品種幼苗的莖粗、抗折力和根冠比較蔭蔽處理（S0）均呈增加的趨勢(shì)，在較低硅濃度處理（S1）下，2個(gè)大豆品種的干重都有顯著增加，其中南豆12 的干重較單一蔭蔽處理（S0）增加了22.6%，南032-4的干重增加了3.8%；然而，在較高濃度處理（S2）下，2個(gè)品種的干重均有所減少，但差異沒(méi)有達(dá)顯著水平。可以看出，硅處理可以促進(jìn)蔭蔽下大豆的形態(tài)建成，緩解蔭蔽脅迫對(duì)形態(tài)造成的影響。

表2 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗植株形態(tài)的影響

2.2.2 根系生長(zhǎng) 蔭蔽脅迫下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的根干重較弱耐蔭大豆南032-4增加；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的根干重都顯著降低，南豆12和南032-4分別降低了40.4%和28.5%，弱耐蔭品種南032-4的根干重較強(qiáng)耐蔭品種南豆12降低的幅度小。施硅處理后，2個(gè)大豆品種的根干重較單一蔭蔽處理（S0）都明顯增加，并且隨硅濃度的增加，根干重增加；在硅濃度為100 mg·kg-1時(shí)，南豆12的根干重增加34.1%，南032-4的根干重增加27.8%，在硅濃度為300 mg·kg-1時(shí)，南豆12的根干重增加49.5%，南032-4的根干重增加38.7%，可以看出，施硅可以緩解蔭蔽下大豆根系量的減少（圖1）。

不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同

蔭蔽脅迫下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的根長(zhǎng)、根表面積和根體積較弱耐蔭大豆南032-4增加，根粗相反，可能是因?yàn)槟隙?2的須根增多使得植株的平均根直徑減?。慌c正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的根長(zhǎng)、根表面積及根體積均顯著降低，在根直徑上，2個(gè)大豆品種的表現(xiàn)不同，南豆12的根平均直徑明顯降低，而南032-4的根直徑有上升，差異不顯著。加硅處理后，與單一蔭蔽處理（S0處理）相比，2個(gè)大豆品種的根長(zhǎng)、根表面積和根體積均有所增加，并且S2處理的2個(gè)大豆品種的根長(zhǎng)、根表面積及根體積均大于S1處理；強(qiáng)耐蔭大豆品種南豆12的根直徑明顯增加，弱耐蔭大豆品種南032-4的根直徑降低，但差異不顯著?？梢钥闯觯┕杼幚砜梢栽黾邮a蔽大豆的根系生長(zhǎng)能力，緩解蔭蔽脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的影響（表3）。

2.3 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗光合特性的影響

2.3.1 光合參數(shù) 蔭蔽脅迫條件下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的凈光合速率（n）較弱耐蔭大豆南032-4增加；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的凈光合速率（n）都顯著降低。施硅處理后，與單一蔭蔽處理（S0）比較，南豆12的凈光合速率在2個(gè)硅濃度下均顯著增加，在硅濃度為100 mg·kg-1（S1處理）和300 mg·kg-1(S2處理)時(shí)凈光合速率分別增加了21.5%和20.3%，南032-4大豆品種在硅濃度為100 mg·kg-1（S1處理）和300 mg·kg-1(S2處理)時(shí)凈光合速率分別增加了11.5%和20.1%，說(shuō)明硅能提高大豆幼苗在蔭蔽脅迫下的葉片凈光合速率（圖2）。

蔭蔽脅迫條件下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的氣孔導(dǎo)度（s）較弱耐蔭大豆南032-4增加；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的氣孔導(dǎo)度較對(duì)照（CK）都有顯著下降，南豆12和南032-4分別下降了19.3%和27.5%，弱耐蔭大豆南032-4的下降幅度大。施硅處理后，與單一蔭蔽處理(S0)比較，2個(gè)大豆品種的氣孔導(dǎo)度在100 mg·kg-1（S1）時(shí)均增加，南豆12和南032-4的增加幅度分別為8.9%和32.1%；在硅濃度為300 mg·kg-1（S2）時(shí)，2個(gè)品種的變化不同，南豆12大豆品種的氣孔導(dǎo)度較S0處理顯著下降；而南032-4大豆品種的氣孔導(dǎo)度則顯著上升?？梢钥闯?，適宜的硅濃度可以緩解蔭蔽脅迫下大豆葉片的氣孔導(dǎo)度的降低（圖3）。

表3 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗根系生長(zhǎng)的影響

圖2 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆凈光合速率的影響

圖3 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆氣孔導(dǎo)度的影響

蔭蔽脅迫條件下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的蒸騰速率（r）較弱耐蔭大豆南032-4增加；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的蒸騰速率較對(duì)照（CK）都有顯著下降，南豆12和南032-4分別下降為對(duì)照的78.4%和83.3%，南豆12的下降幅度大于南032-4。施硅處理后，2個(gè)大豆品種的蒸騰速率在100 mg·kg-1（S1）時(shí)，較單一蔭蔽處理（S0）均有所增加，南豆12和南032-4的增加幅度分別為8.6%和32.1%；在硅濃度為300 mg·kg-1（S2）時(shí)，兩個(gè)品種的變化不同，南豆12大豆品種的氣孔導(dǎo)度較S0處理顯著下降；而南032-4大豆品種的氣孔導(dǎo)度則顯著上升，增加了43.9%?？梢钥闯?，適宜濃度的硅處理可以緩解蔭蔽脅迫下大豆葉片蒸騰速率的降低（圖4）。

圖4 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆蒸騰速率的影響

蔭蔽脅迫條件下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的胞間二氧化碳濃度（）較弱耐蔭大豆南032-4降低；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的細(xì)胞間隙CO2濃度較對(duì)照（CK）均有所增加。加硅處理后，2個(gè)大豆品種的胞間二氧化碳濃度均下降，并隨硅濃度的增加，胞間CO2濃度降低，在100 mg·kg-1（S1）時(shí)，南豆12和南032-4的胞間二氧化碳濃度較單一蔭蔽處理（S0）下降了16.9%和20.6%；在硅濃度為300 mg·kg-1（S2）時(shí)，南豆12和南032-4的胞間二氧化碳濃度較單一蔭蔽處理（S0）下降了10.0%和45.2%，南032-4的下降幅度在2個(gè)硅濃度下都要大于南豆12的下降幅度?？梢钥闯?，施硅處理可以降低蔭蔽脅迫下大豆葉片的胞間二氧化碳濃度（圖5）。

2.3.2 葉綠素含量 蔭蔽脅迫下（S0），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的葉綠素含量較弱耐蔭大豆南032-4增加；與正常處理（CK）相比，2個(gè)大豆品種的葉片葉綠素含量均上升。施硅處理后，2個(gè)大豆品種的葉片葉綠素較單一蔭蔽（S0）處理其含量均不同程度的增加，強(qiáng)耐蔭大豆品種南豆12在硅濃度為100 mg·kg-1（S1）和300 mg·kg-1（S2）濃度下，均與S0處理差異不顯著，但與對(duì)照（CK）相比顯著增加；弱耐蔭大豆品種南032-4的葉綠素含量較單一蔭蔽處理（S0）和對(duì)照（CK）處理，其值均有顯著增加，并且在硅濃度為300 mg·kg-1下增加幅度最大，比S1處理增加了29.6%?？梢钥闯鍪┕杼幚砜梢栽黾哟蠖谷~片葉綠素總含量（圖6）。

圖5 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆細(xì)胞間隙CO2濃度的影響

圖6 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆葉片葉綠素含量的影響

2.4 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗可溶性糖含量的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明（表4），蔭蔽脅迫條件下（S0處理），強(qiáng)耐蔭大豆南豆12的葉和莖中的可溶性糖含量較弱耐蔭大豆南032-4增加；與正常處理（CK）相比，2品種的葉片中的可溶性糖含量有所降低，南豆12和南032-4的降低幅度分別為26.4%和28.4%，并且莖稈中的可溶性糖含量也均顯著下降，南豆12和南032-4的下降幅度分別為36.2%和28.6%。硅處理后，2個(gè)大豆品種的葉片和莖稈的可溶性糖含量均顯著增加，硅濃度為100 mg·kg-1時(shí)（S1處理），強(qiáng)耐蔭大豆品種南豆12和弱耐蔭大豆品種南032-4的葉片中的可溶性糖含量較蔭蔽處理（S0）分別增加了27.3%和38.8%，莖稈中的可溶性糖含量分別增加了16.7%和31.5%；硅濃度為300 mg·kg-1時(shí)（S2處理），強(qiáng)耐蔭大豆品種南豆12和弱耐蔭大豆品種南032-4的葉片中的可溶性糖含量較蔭蔽處理（S0）分別增加了12.9%和94.3%，莖稈中的可溶性糖含量分別增加了4.3%和72.6%?？梢钥闯?，硅可以促進(jìn)大豆葉和莖中的可溶性糖含量的積累，并且弱耐蔭性的南032-4的增加幅度更大，可能是因?yàn)樵诳扇苄蕴堑纳珊拖姆矫?，弱耐蔭性的大豆品種對(duì)硅的響應(yīng)更明顯，利于其含量的積累；其值在S2處理大于S1處理，則表明高濃度的硅更有利于弱耐蔭大豆品種的可溶性糖積累。同時(shí)，在各處理下，莖稈的可溶性糖含量較葉片的可溶性糖含量都高，這表明莖對(duì)碳水化合物的運(yùn)輸和貯存起著至關(guān)重要的調(diào)節(jié)作用。

表4 硅對(duì)蔭蔽脅迫條件下大豆幼苗可溶性糖含量的影響

3 討論

3.1 硅可以改善蔭蔽脅迫下大豆幼苗的根系生長(zhǎng)

在玉米大豆套作系統(tǒng)中，玉米對(duì)大豆造成的蔭蔽環(huán)境，會(huì)使得大豆莖稈纖細(xì)，易倒伏，葉片變薄變大，光合作用減弱，根的數(shù)量變少、根系的生長(zhǎng)能力降低，最終導(dǎo)致大豆生長(zhǎng)受阻[21-22]。本研究結(jié)果與前人一致，說(shuō)明本研究所采用的人工模擬蔭蔽的方法，會(huì)對(duì)大豆苗期的生長(zhǎng)造成同樣的脅迫。于曉波等[22]研究發(fā)現(xiàn)，大豆在套作環(huán)境下其根系的平均直徑與根干重下降無(wú)顯著相關(guān)性，而與根總長(zhǎng)和根體積的變化呈顯著正相關(guān)。根系的干物質(zhì)積累量下降，可能是由于植物在蔭蔽環(huán)境下，接收到的光合有效輻射降低，影響了葉片的光合能力，產(chǎn)生較少的光合產(chǎn)物，因此向地下運(yùn)輸量也減少，不足以供應(yīng)根系正常生長(zhǎng)，使得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少。在本試驗(yàn)中，蔭蔽抑制了植株的物質(zhì)積累，減少了向根部的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，PASSIOUR[23]研究發(fā)現(xiàn)單位根系干物質(zhì)所消耗的能量和物質(zhì)是地上部的2倍，所以根系物質(zhì)積累受到的蔭蔽抑制要更明顯，致根冠比下降。

本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蔭蔽脅迫下，施硅處理能夠增加大豆的莖粗和抗折力（表2），進(jìn)而增強(qiáng)植株抗倒伏的能力，同時(shí)，植株的總生物量（干重）以及其中的根干重也都明顯增加。植株的根總長(zhǎng)、根總表面積和根體積可以作為根系活力的評(píng)價(jià)指標(biāo)。本試驗(yàn)中2個(gè)耐蔭性不同的大豆品種在2種濃度的硅處理后，大豆根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根冠比均較單一蔭蔽處理有顯著增加，故根系生長(zhǎng)能力增強(qiáng)，提高了大豆植株根系對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而增加了植株地上部分和地下部分物質(zhì)的積累，達(dá)到壯苗的目的，增強(qiáng)了大豆在蔭蔽環(huán)境下的生長(zhǎng)適應(yīng)能力。300 mg·kg-1硅濃度的處理下，強(qiáng)耐蔭性的大豆品種南豆12和弱耐蔭性的大豆品種南032-4的根系生長(zhǎng)要優(yōu)于100 mg·kg-1硅濃度的處理，而在整體形態(tài)上的指標(biāo)（如莖粗、莖稈抗折力、總干重等）卻是100 mg·kg-1硅濃度處理下增加更多。這可能和體內(nèi)硅含量的積累量有關(guān)，從表1可以看出，各部位的硅含量積累情況為根＞葉＞莖；并且根冠比也隨硅濃度增加而增大，因此，硅的增施可以增強(qiáng)植株根系生長(zhǎng)，進(jìn)而促進(jìn)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。而不同濃度的硅處理下，植株體內(nèi)的硅積累量表現(xiàn)為低濃度處理更多，則可能與硅的消耗和轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)，當(dāng)然其機(jī)理仍需進(jìn)一步研究。

3.2 硅可以提高蔭蔽脅迫下大豆幼苗的光合作用

光合作用是作物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)來(lái)源。然而在間套作環(huán)境下，由于高位作物玉米的遮蔭導(dǎo)致低位作物大豆冠層的光合有效輻射降低，引起大豆葉片的凈光合速率降低，限制了大豆的正常生長(zhǎng)和發(fā)育[24]。在本試驗(yàn)中，遮蔭后大豆葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率降低（圖2—4），胞間二氧化碳濃度增加（圖5），降低了植株的光合作用，致干物質(zhì)積累減少。施硅處理后，蔭蔽脅迫下的2個(gè)大豆品種的凈光合速率都明顯的提高（圖2），并且對(duì)弱耐蔭的大豆品種南032-4而言，隨硅濃度的增加其提高效果更明顯，即使仍然低于正常光照，但明顯比單一蔭蔽處理要有所增加。同時(shí)，大豆葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率增加（圖3—4），胞間二氧化碳濃度降低（圖5），吸收的二氧化碳光合底物增加，葉綠素含量增多（圖6），這些變化可能就是大豆光合作用提高的原因。近年來(lái)，多項(xiàng)試驗(yàn)研究表明，外源硅的增施能夠增強(qiáng)植物的光合作用，改變植株的葉片直立狀態(tài)進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)光能的獲取[25]。何念祖等[26]研究認(rèn)為植物光合作用的增強(qiáng)源于植物的硅化細(xì)胞，充滿硅酸的硅化細(xì)胞透過(guò)散射光的數(shù)量是綠色細(xì)胞的10倍，進(jìn)而增加了光合作用；饒麗華等[25]研究認(rèn)為硅的使用可減小植物的莖葉夾角，改善群體的冠層光照環(huán)境，并使植株內(nèi)的葉綠體體積增加，基粒片層增多，進(jìn)而葉綠素含量增加，最終對(duì)光的吸收及利用增強(qiáng)；張國(guó)芹等[27]研究認(rèn)為光合作用的增強(qiáng)是因?yàn)橹参锿ㄟ^(guò)硅的增加，使得葉片中的葉綠體偶聯(lián)因子Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase活性增強(qiáng)，促進(jìn)了植物體中光合磷酸化的進(jìn)行。王惠珍等[28]也研究發(fā)現(xiàn)，光照不足的草坪草經(jīng)硅處理后，增加更多的硅沉淀，可以提高對(duì)有限光能的利用。

3.3 硅可以增加蔭蔽脅迫下大豆幼苗的可溶性糖含量

可溶性糖是光合作用的初級(jí)產(chǎn)物，也是植物體內(nèi)各種代謝反應(yīng)途徑的前體物質(zhì)。鄧榆川等[29]研究認(rèn)為大豆莖稈中的可溶性糖、蔗糖及淀粉含量與植株的莖稈強(qiáng)度呈正相關(guān)的關(guān)系，即可溶性糖含量增加，會(huì)間接增強(qiáng)莖稈的抗折力，進(jìn)而提高大豆的抗倒性。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蔭蔽造成大豆葉片和莖稈的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物中的可溶性性糖含量減少（表4），導(dǎo)致大豆的葉片光合作用減弱，莖稈抗折力降低。施硅處理后，蔭蔽下大豆的葉片和莖稈中的可溶性糖含量明顯增加。NEETHIRAJAN等[30]研究認(rèn)為植物的葉片光合作用、莖稈強(qiáng)度、根系活力的增強(qiáng)可能是因?yàn)橹参镏泄璧奈蘸统练e，植物中形成的硅細(xì)胞可以提高其光合作用，同時(shí)增加非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累；硅肥可促進(jìn)葉片的光合產(chǎn)物向莖稈運(yùn)輸，莖中的非結(jié)構(gòu)性化合物含量增加，減少了葉片中糖積累造成的光合抑制，進(jìn)而提高葉片的光合作用；同時(shí)，莖稈中增加的可溶性糖，可快速轉(zhuǎn)化成細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)——纖維素，增加莖粗，提高植株的莖稈抗折力，進(jìn)而增強(qiáng)其耐蔭性。在本試驗(yàn)中S0處理下，南豆12的可溶性糖含量高于南032-4，其耐蔭性更強(qiáng)，而低可溶性糖含量的南032-4耐蔭性較弱。在S1和S2處理后，南豆12和南032-4的莖葉中的可溶性糖含量均明顯增加，可能是由于硅提高了葉片中的色素含量，從而提高了光合作用，促進(jìn)了碳水化合物的合成和積累[31]。但南032-4在不同濃度下的部分指標(biāo)變化不一致，則可能是與其體內(nèi)的各種生理代謝反應(yīng)有關(guān)，其機(jī)理有待于今后進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

遮蔭使大豆的生長(zhǎng)受到抑制，施硅能夠顯著增加大豆體內(nèi)的硅沉積，緩解蔭蔽對(duì)大豆造成的不利影響，增加光合能力，促進(jìn)地上部分的物質(zhì)積累和地下部根系生長(zhǎng)，從而培育大豆壯苗，為后期產(chǎn)量形成打下基礎(chǔ)。而不同濃度的硅在蔭蔽環(huán)境下對(duì)不同耐蔭性大豆品種幼苗的生理特性產(chǎn)生的影響不同，低濃度硅（S1，100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）更有利于強(qiáng)耐蔭大豆南豆12地上部生長(zhǎng)，高濃度硅（S2，300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）更有利于地下部生長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effects of Silicon on Plant Growth and Photosynthetic Characteristics of Soybean Seedlings Under Artificial Shade Stress

LI ShuXian1, LIU WeiGuo1, GAO Yang1, LIU Ting1, ZHOU Tao1, DU YongLi1, YANG Huan1, ZHANG Hao1, LIU JunDou2, YANG WenYu1

(1Institute of Ecological Agriculture, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130;2Sichuan Association of Agricultural Science Societies, Chengdu 610041)

【Objective】This experiment mainly studied the effects of silicon on the growth and photosynthetic characteristics of soybean seedlings under shade stress, in order to provide reference for cultivating strong seedlings of soybean intercropping. 【Method】In 2017, in the experimental base of Sichuan Agricultural University, two soybean varieties Nandou12 (strong shade-tolerance) and Nan 032-4 (weak shade-tolerance) were used as experimental materials, and the black sun-shade net (50% light transmittance) was used to simulate the shade environment conditions of maize-soybean intercropping. The outdoor pot experiment was carried out, and 4 treatments were set up, including CK (Normal, spraying distilled water), S0 (50% shade, spraying distilled water), S1 (50% shade, spraying 100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O water solution), and S2 (50% shade, spraying 300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O aqueous solution), spraying leaf surface of soybean at the seedling stage. The content of silicon, photosynthetic parameters, chlorophyll content, stem diameter and flexural strength of stem, root morphology and root/shoot ratio, dry matter accumulation, and soluble sugar content were measured. Finally, the effects of silicon on the shade tolerance of soybean seedlings were analyzed. 【Result】The total dry matter accumulation of two soybean varieties, silicon content and soluble sugar content of each organ decreased. At the same time, stem diameter, stem resistance, as well as root length, root surface area, root volume and root/shoot ratio of root traits, were reduced. The sun-shade net reduced the radiation of sunlight to soybean, resulting in the decrease of net photosynthetic rate (n) and stomatal conductance (s) and transpiration rate (r) of soybean plants. While intercellular CO2concentration (i) and chlorophyll content increased with the decrease of light. Soybean varieties with different shade tolerance had different degrees of response to the same shading environment. Nandou12 had strong adaptability under shade stress, therefore, which had higher photosynthetic capacity (net photosynthetic rate, intercellular carbon dioxide concentration, transpiration rate, stomatal conductance, chlorophyll content), stem resistant ability (stem diameter, stalk resistance), and root growth ability (root length, root surface area, root volume, root dry weight). As compared with Nan032-4, Nandou12 had stronger shade tolerance. After S1 treatment under shading conditions, the plants of two soybean varieties had more dry matter accumulation, thicker stem, and stronger stem resistance. In addition, the root volume, root surface area and root volume of the soybean seedlings increased with the increase of Si concentration. And net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of leaves were higher than that of shade treatment (S0). The intercellular carbon dioxide concentration decreased and chlorophyll content increased. The soluble sugar content of stem and leaf increased. Eventually, seedlings became stronger. However, the sensitivity of different shade tolerant soybean varieties to different concentrations was different. Inside, underthe S2 treatment, the net photosynthetic rate, soluble sugar content of leaves and stems of Nandou12 increased by 20.3%, 12.9% and 4.3%, respectivelycompared with S0 treatment, however, those of Nan032-4 increased by 20.1%, 94.3% and 72.6%, respectively. The intercellular CO2concentration of Nandou12 and Nan032-4 decreased by 10% and 45.2%, respectively.【Conclusion】Silicon could effectively improve the growth of soybean seedlings under shade stress, enhance photosynthesis ability, stem resistant ability and root absorptive capacity, so as to improve the shade tolerance of soybean.

silicon; shade stress; soybean; photosynthesis; shade tolerance

2018-04-25；

2018-06-13

國(guó)家自然科學(xué)基金（31671626）

李淑賢，E-mail：2863460941 @qq.com。 通信作者劉衛(wèi)國(guó)，Tel：028-86290960；E-mail：lwgsy@126.com