妙旭華，趙曉冏,2,3，孟浩賢

(1.甘肅省環(huán)境科學(xué)設(shè)計(jì)研究院，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院 西北生態(tài)環(huán)境研究院，甘肅 蘭州 730000；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

近100年來，全球氣候已發(fā)生顯著變化，在高山和高緯度地區(qū)更為明顯[1]。氣候變化已對自然植被和物種分布產(chǎn)生影響。大量研究表明，氣候變化背景下鳥類和蝴蝶等生命短、易遷徙的物種會(huì)向高海拔和高緯度遷移[2]。然而，森林生命周期長，一旦定植即不能移動(dòng)，難以對氣候變化作出快速響應(yīng)。因此，揭示森林分布對氣候變化的響應(yīng)并預(yù)測氣候變化背景下森林的分布格局受到極大關(guān)注。

高山林線廣泛分布于全球高山區(qū)域，是亞高山森林和高山植被之間的生態(tài)過渡帶，是樹木生存的海拔上限[3]，對氣候變化響應(yīng)敏感[4]，是揭示氣候變化對森林影響的理想研究對象。學(xué)者普遍認(rèn)為全球高山林線受低溫影響形成，氣候變暖影響全球范圍高山林線的地理分布和林線動(dòng)態(tài)[5]。高山林線對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制是模擬和預(yù)測氣候變化對全球森林影響的理論基礎(chǔ)[4,6]。

秦嶺主峰太白山氣候變化顯著，歷史氣象數(shù)據(jù)表明，過去60年太白山年均溫呈極顯著上升趨勢(P<0.000 1)，氣候傾向率為0.30 ℃/10a[7]。太白紅杉(Larixchinensis)是秦嶺太白山林線樹種，分布范圍狹小，是我國二級保護(hù)物種、秦嶺特有種，主要分布在太白山高山區(qū)域，對氣候變化十分敏感。預(yù)測氣候變化對太白紅杉分布的影響，可為氣候變化下太白紅杉的保護(hù)提供理論依據(jù)和指導(dǎo)，然而國內(nèi)外尚未對此開展相關(guān)研究。雖然現(xiàn)有模型在預(yù)測物種分布范圍上有較大難度，但只要選擇的模型合理，在物種分布樣點(diǎn)和數(shù)據(jù)空間分辨率選擇合理、模型參數(shù)優(yōu)化的基礎(chǔ)上，預(yù)測的物種分布范圍也可滿足研究需要。

目前物種潛在分布模型層出不窮，包括生態(tài)位模型(BIOCLIM、BLOMAPPER、DIVA、DOMAIN)、動(dòng)態(tài)模擬模型(CLIMEX)、廣義相加模型(GAM)、廣義線性模型(GLM)、基于檢驗(yàn)假設(shè)的分布預(yù)測模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)等，不同模型的側(cè)重點(diǎn)不同[8]。上述模型雖然被廣泛應(yīng)用于物種分布預(yù)測，但它們在預(yù)測物種分布范圍上存在不同程度的問題[9-10]。MaxEnt模型是以最大熵理論為基礎(chǔ)的密度估計(jì)和物種分布預(yù)測模型[9]，該模型在進(jìn)行物種生境預(yù)測與評價(jià)時(shí)，只需要目標(biāo)物種出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，即使出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)較少也具有較高的預(yù)測精度，故近年來得到了廣泛的應(yīng)用。本研究針對太白紅杉分布范圍開展實(shí)地調(diào)查，采集大量太白紅杉分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，利用遙感影像解譯太白紅杉分布范圍，揭示太白紅杉的分布情況，運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測未來100年氣候變化情景下太白紅杉的分布格局及其變化，以期為氣候變化下太白紅杉的保護(hù)提供科技支撐，并豐富氣候變化對森林分布影響的研究。

1 研究區(qū)概況

太白山位于陜西省境內(nèi)，是秦嶺山脈的主峰，處于秦嶺中段，地理位置為107°22′30″～107°51′30″E、33°47′30″～34°07′50″N，東自周至縣西老君嶺，西至太白縣鰲山，南起周至縣龍洞溝，北到眉縣營頭鎮(zhèn)黑虎關(guān)，山體東西長約45 km、南北寬約34.5 km，總面積563.25 km2。秦嶺主脊從中穿過形成南北坡，南坡相對平緩，河谷開闊，北坡極為陡峭，多為深切峽谷。太白山是我國青藏高原以東大陸東部最高峰，本研究區(qū)域包括秦嶺主峰太白山及其周邊山地。

2 研究方法

2.1 太白紅杉分布范圍解譯

2.1.1 數(shù)據(jù)來源與處理

本研究分別于2008年6—9月和2009年7—8月在太白山南北坡對太白紅杉、高山灌叢和巴山冷杉進(jìn)行了野外實(shí)地調(diào)查，采集了大量分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，這為遙感解譯提供了參考。本研究采用的遙感數(shù)據(jù)為SPOT影像，分辨率為5 m，時(shí)相包括2007年冬季、2008年夏季。

同時(shí)對收集到的兩期影像進(jìn)行圖像增強(qiáng)處理，按照太白紅杉的海拔分布范圍2 600～3 600 m，裁切出該范圍內(nèi)的影像，以減少后續(xù)工作量。

2.1.2 太白紅杉分布范圍的遙感解譯

本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用ENVI軟件中面向?qū)ο蟮男畔⑻崛》椒ㄌ崛×颂准t杉分布范圍。根據(jù)野外調(diào)查和相關(guān)研究得知，太白紅杉主要分布于海拔2 800～3 500 m的地段，在3 100～3 500 m之間基本都是太白紅杉純林，在2 900 m左右會(huì)出現(xiàn)太白紅杉和巴山冷杉的混交林。在充分研究太白紅杉林光譜特征的基礎(chǔ)上，首先將海拔在3 100～3 500 m之間的夏季遙感影像劃分為純太白紅杉林(編碼為1)和其他類型(主要包括巴山冷杉和裸地，編碼為0)，提取編碼為1的類型；由于太白紅杉林和巴山冷杉林的反射光譜很相似，因此在其交界處，很難將二者區(qū)分開來，但太白紅杉屬于落葉松，隨著冬季樹葉掉落，其反射光譜也會(huì)發(fā)生很大變化，因此可根據(jù)冬季遙感影像，將研究區(qū)域劃分為巴山冷杉林(編碼為2)和非巴山冷杉林(主要包括太白紅杉和裸地，編碼為3)，提取編碼為2的類型；然后在夏季影像中的太白紅杉和巴山冷杉混交林中剔除類型2，得到混交林中的太白紅杉林(編碼為4)，最后將夏冬兩個(gè)時(shí)相中提取的編碼1和編碼4合并，得到完整的太白紅杉林分布數(shù)據(jù)。

本研究采用遺漏誤差、冗余誤差和總體誤差評價(jià)解譯結(jié)果精度。首先將野外調(diào)查的太白紅杉和巴山冷杉的樣點(diǎn)數(shù)據(jù)分別編碼為1和0，參照WRIGHT et al.的研究[11]，根據(jù)已知太白紅杉和巴山冷杉的樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，用樣本誤差矩陣計(jì)算總體誤差矩陣和遺漏誤差，然后用總體誤差矩陣估計(jì)總體誤差和冗余誤差。經(jīng)過計(jì)算，解譯結(jié)果的總體精度達(dá)到98.3%、總體誤差為2.1%，太白紅杉樣點(diǎn)遺漏誤差為6.2%、冗余誤差為8.9%，巴山冷杉的遺漏誤差為1.7%、冗余誤差為0.6%。

2.2 太白紅杉分布預(yù)測

2.2.1 模型數(shù)據(jù)處理

MaxEnt模型運(yùn)行需要樣本信息、環(huán)境變量和模型參數(shù)。本研究采用的環(huán)境變量包括地形數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)。地形數(shù)據(jù)包括坡向、坡度和海拔3個(gè)數(shù)據(jù)層，氣候數(shù)據(jù)包括降水量和溫度。地形數(shù)據(jù)從30 m分辨率的數(shù)字高程模型數(shù)據(jù)獲取。氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org)，該數(shù)據(jù)集包括年均溫、月平均日溫差、等溫線、溫度/降水季節(jié)性變化、最熱月最高溫、最冷月最低溫、溫度年變化范圍、最干/濕月均溫、最冷/熱季均溫、年降水量、最濕/干月降水量、最濕/干季降水量、最熱/冷季降水量。為降低各因子之間的重疊性，本研究采用主成分分析法(PCA)對環(huán)境變量進(jìn)行定量分析，選擇主導(dǎo)環(huán)境因子作為后續(xù)研究的因子。

氣候情景采用政府間氣候變化委員會(huì)(IPCC)排放情景特別報(bào)告(SRES)推薦的A2和B2情景[12]，A2是溫室氣體的中-高排放情景，B2是中-低排放情景。本研究將在A2和B2情景下分別研究太白紅杉未來100年內(nèi)3個(gè)時(shí)期(2020、2050、2080年)的分布。

太白紅杉分布數(shù)據(jù)從遙感解譯數(shù)據(jù)獲得。在太白紅杉分布范圍內(nèi)生成330個(gè)隨機(jī)點(diǎn)，提取隨機(jī)點(diǎn)對應(yīng)的太白紅杉分布數(shù)據(jù)，并將太白紅杉分布數(shù)據(jù)隨機(jī)分為訓(xùn)練數(shù)據(jù)(占25%)和測試數(shù)據(jù)(占75%)。

2.2.2 模型預(yù)測結(jié)果評價(jià)

本研究用實(shí)際分布樣點(diǎn)和實(shí)際不分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)對模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行評價(jià)，選取指標(biāo)為受試者操作特征曲線下面積(AUC)。

AUC值用來評價(jià)預(yù)測模型區(qū)分實(shí)際分布樣點(diǎn)和實(shí)際不分布樣點(diǎn)的性能好壞，它是使用最為廣泛的模型性能評價(jià)方法之一，其值越大表示模型判斷力越強(qiáng)。理想情況是模型預(yù)測分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)完全吻合，此時(shí)的AUC值為1。AUC值越大表明模型性能越好，當(dāng)AUC值為0.5時(shí)說明模型的性能較差(表1)。

表1 AUC值及其與模型準(zhǔn)確性的關(guān)系

3 結(jié)果分析

3.1 太白紅杉分布現(xiàn)狀

太白紅杉地理分布范圍為107°21′～107°49′E、33°52′～34°11′N(圖1)，沿山脊線東西狹長分布，分布面積為53.52 km2，東段分布較多且呈連片狀，西段則分布相對較少。太白紅杉主要分布在海拔2 800～3 400 m，集中分布在海拔3 100 m左右；太白紅杉南坡比北坡分布得多，對南北坡的太白紅杉面積做統(tǒng)計(jì)得出，南坡太白紅杉占到65.28%，約是北坡太白紅杉面積的2倍。太白紅杉在60°以下的坡度內(nèi)均有分布，主要分布在12°～40°的坡度之間，占80.2%，分布最多的坡度為31°，平均坡度為26.0°。

圖1 太白紅杉分布現(xiàn)狀

3.2 太白紅杉分布預(yù)測

3.2.1 環(huán)境因子貢獻(xiàn)

本研究分別對A2和B2兩種氣候情景下未來3個(gè)時(shí)期(2020、2050和2080年)的太白紅杉分布進(jìn)行了預(yù)測。在MaxEnt模型中，環(huán)境因子對太白紅杉分布預(yù)測的貢獻(xiàn)率存在很大差異：海拔的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到91.8%，其次為年均溫，貢獻(xiàn)率為2.26%，最冷季均溫的貢獻(xiàn)率為1.42%，其他環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率都很小。

3.2.2 太白紅杉未來分布格局

本研究中，通過計(jì)算AUC值，得出MaxEnt模型預(yù)測精度的AUC值均大于0.93，其中訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.938，驗(yàn)證數(shù)據(jù)的AUC值為0.934，Kappa值達(dá)到0.81，表明MaxEnt模型對太白紅杉在太白山分布區(qū)的模擬精度達(dá)到了“非常好”的程度。

MaxEnt模型對未來100年內(nèi)太白紅杉分布生境的適應(yīng)性進(jìn)行了判斷，得到了太白紅杉在預(yù)測地區(qū)的存在概率，取值范圍為0～1。以模型計(jì)算的太白紅杉存在概率0.05為界，獲得A2和B2兩種情景下太白紅杉的適宜分布面積(表2)和地理分布(圖2)。

從表2可知，A2情景下，2020年太白紅杉適宜分布區(qū)面積為263.59 km2，占研究區(qū)總面積的8.83%，到2050年將減少到214.50 km2， 到2080年則將急劇減

表2 不同情景下太白紅杉適宜的分布面積 km2

注：表中存在概率<0.05表示太白紅杉不存在的區(qū)域；0.05～1表示太白紅杉適宜分布區(qū)域，值越接近1越適宜太白紅杉分布。

圖2 太白紅杉生境適應(yīng)性分布

少到46.34 km2，僅占研究區(qū)總面積的1.55%；B2情景下，太白紅杉適宜分布范圍也逐漸減少，2020年太白紅杉適宜分布區(qū)面積為269.52 km2，占研究區(qū)總面積的9.03%，到2050年將減少到233.00 km2，到2080年將進(jìn)一步減少到140.99 km2，占研究區(qū)總面積的4.73%。從分布范圍看，A2情景下分布范圍明顯比B2情景下的范圍要小，并且A2情景下太白紅杉減少的速度要大于B2情景。與太白紅杉實(shí)際分布范圍對比可以看出，在2050年之前兩種情景下的適宜分布范圍都遠(yuǎn)大于實(shí)際分布范圍，但到了2080年，A2情景下的適宜分布范圍減少到比實(shí)際分布范圍還要小。

從圖2可知，兩種情景下，生境適宜性越高的區(qū)域消失得越快，也即高適宜區(qū)域逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)域，最終變?yōu)椴贿m宜區(qū)而消失。A2情景下，到2080年高適宜區(qū)域已經(jīng)所剩無幾，只集中在東段零星區(qū)域；B2情景下，東西兩段還都有分布。兩種情景下，中段的太白紅杉都比兩端的要先消失，尤其在A2情景下，中段的太白紅杉消失更快，到2080年中段部分地方的太白紅杉將完全消失，出現(xiàn)生境的斷裂，將東西兩段割裂開來，而B2情景下，太白紅杉的分布始終保持生境的連通性。兩種情景下，西段的太白紅杉比東段的先消失，邊緣的比中心的先消失，尤其在2050年以后，消失的范圍更為明顯，這也可以從面積變化上得到驗(yàn)證。在東段，兩種氣候情景下，隨著時(shí)間的推移，太白紅杉最適宜生長上限有向高海拔遷移的趨勢。從海拔因子來看，低海拔的太白紅杉先消失。從年均溫分析，高溫度分布區(qū)的太白紅杉先消失。

4 結(jié)論與討論

本研究中，我們基于遙感影像解譯了太白紅杉當(dāng)前的分布范圍，運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測了21世紀(jì)A2、B2兩種氣候情景下太白紅杉分布范圍的變化。結(jié)果表明：太白紅杉地理分布范圍為107°21′～107°49′E、33°52′～34°11′N，沿山脊呈東西狹長分布，分布面積為53.52 km2，主要分布在海拔2 800～3 400 m之間，平均海拔3 100 m，南坡太白紅杉多于北坡；21世紀(jì)太白紅杉適宜分布面積均下降，A2情景下減少趨勢很明顯；兩種氣候情景下，太白山東段的太白紅杉最適宜分布上限趨于向高海拔遷移。

在解譯太白紅杉林分布范圍過程中，太白紅杉林下限為太白紅杉和巴山冷杉的混交林，由于它們的反射光譜很相似，因此很難區(qū)分開來。但太白紅杉屬于落葉松，冬季在樹葉掉落的情況下，其反射光譜與巴山冷杉有很大差別，因此可結(jié)合太白紅杉林冬季和夏季的遙感圖像將太白紅杉林下限與巴山冷杉分開。而太白紅杉林上限與草甸卻很難分開，因?yàn)樘准t杉林分布上限植株稀疏，林下草甸蓋度高，所以難以區(qū)分太白紅杉林分布上限與高山草甸。

在MaxEnt模型對太白紅杉分布的預(yù)測中，環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率存在很大差異，海拔的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)到91.8%，成為第一主導(dǎo)因子，而類似的研究中對物種分布貢獻(xiàn)率大的多為氣溫、降水等相關(guān)因子。這一方面可能與太白紅杉獨(dú)特的地理分布密切相關(guān)，另一方面可能是本研究所用到的地形數(shù)據(jù)分辨率為30 m，可以較為精確地表達(dá)出地形因子對太白紅杉的影響，而同類研究中為了和氣候數(shù)據(jù)分辨率保持一致，將地形數(shù)據(jù)都統(tǒng)一到了更低的分辨率上，這在很大程度上降低或消除了地形影響，將地形的貢獻(xiàn)率降低了。

在未來100年內(nèi)，A2和B2情景下太白紅杉的適宜分布范圍，到2080年分別減少到1.55%和4.73%。從分布范圍上看，A2情景下的分布范圍明顯比B2情景下的范圍要小，西段的太白紅杉比東段的先消失，邊緣的比中心的先消失。兩種情景下太白紅杉分布范圍有如此明顯的差異，在于A2情景是溫室氣體的中-高排放，而B2是中-低排放。根據(jù)相關(guān)研究[7]，研究區(qū)域的年均溫增幅大于B2情景，A2和B2情景下平均增溫分別為0.48和0.35 ℃/10a。而本研究結(jié)果表明，年均溫是影響太白紅杉分布范圍的第二主導(dǎo)因子，太白紅杉對氣溫敏感，故隨著氣溫升高，處于低海拔的不適宜高溫環(huán)境的太白紅杉率先消失，同時(shí)太白紅杉適宜生長的上限也向高海拔低溫環(huán)境遷移。

MaxEnt模型是一種基于生態(tài)位原理的生境適宜性模型，應(yīng)用物種出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)對物種生境適宜性進(jìn)行評價(jià)，具有較高精度，但所需因子可自由選擇，因此如果沒有把影響太白紅杉分布的重要因子考慮到預(yù)測模型中，則會(huì)極大地影響預(yù)測結(jié)果。物種滅絕是一個(gè)復(fù)雜過程，包括環(huán)境因子的限制和物種間的競爭等。MaxEnt模型并沒有考慮物種對環(huán)境因子的適應(yīng)性及物種間的競爭關(guān)系，這極大地影響了它的預(yù)測精度。然而，目前仍沒有模型能很好地耦合物種競爭關(guān)系，從而準(zhǔn)確預(yù)測物種分布的變化。本研究對太白紅杉未來100年內(nèi)分布范圍的預(yù)測僅能提供參考，重點(diǎn)在于揭示太白紅杉分布的限制因子。

此外，氣候變化情景也極大地影響對物種分布范圍的預(yù)測。當(dāng)前的氣候模型僅考慮了溫室氣體排放與氣候變化，而忽略了溫室氣體的反饋?zhàn)饔?。一方面，大氣中溫室氣體深度上升導(dǎo)致氣溫上升；另一方面，溫度上升改變碳循環(huán)。近10年來，全球氣候模型與全球碳循環(huán)模型的耦合研究受到極大關(guān)注[13]。COX et al.[14]采用氣候-碳循環(huán)耦合模型對從2000年至2100年的全球陸地平均增溫進(jìn)行了預(yù)測，其預(yù)測值(8.0 ℃)高于IPCC(2007年)第4次評估報(bào)告中所有情景的預(yù)測值(1.4～6.4 ℃)。IPCC的預(yù)測沒有考慮碳循環(huán)對氣候變化的反饋效應(yīng)，而COX et al.采用的氣候變化預(yù)測模型，其不確定性在于假定土壤呼吸對溫度的敏感性保持一致[15]。