， ， ， ，

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所， 西藏 林芝 860000； 2. 西藏林芝高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西藏 林芝 860000； 3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站， 西藏 林芝 860000； 4.西藏農(nóng)牧學(xué)院 動物科學(xué)學(xué)院， 西藏 林芝 860000)

羊茅(FestucaovinaL.)是禾本科羊茅屬多年生草本植物，適應(yīng)性廣，耐寒性強(qiáng)，莖葉柔嫩，生長年限長，產(chǎn)量高，適口性好，營養(yǎng)價值高，適宜于寒冷潮濕的過渡地帶生長[1]。在青藏高原高海拔河谷地區(qū)能夠完成其生活史，并且表現(xiàn)出良好的生產(chǎn)性能，是高寒牧區(qū)生態(tài)恢復(fù)最適宜的野生優(yōu)良牧草品種之一，羊茅種子可作為恢復(fù)與重建退化草地植被的先鋒草種[2]。目前，羊茅種子萌發(fā)除受自身遺傳因子控制外，還容易受到機(jī)械傷害、病害和環(huán)境脅迫的影響而休眠或死亡，因此種子成功萌發(fā)和正常成苗已成為高寒牧區(qū)草地生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵問題之一[3]。

種子是植物種群擴(kuò)散、繁殖、生存的主要環(huán)節(jié)[4]，也是種子成功萌發(fā)、活力保持、正常成苗，種質(zhì)資源保持的理想材料[5]。徐榮研究表明，高羊茅種子的含水量為12.43%～40%，產(chǎn)量達(dá)3 300 kg/hm2以上[6]。梁國玲等研究表明，青海羊茅種子籽粒飽滿，千粒重1.090 g，平均株高88.0 cm，產(chǎn)青干草3 910.7～4 687.9 kg/hm2，產(chǎn)種子355.0～472.4 kg/hm2[7]。馬卉等研究表明，高羊茅種子水分不超過12%時，有利于保持種子活力[8]。汪建軍等研究表明，中華羊茅種子在25 ℃時發(fā)芽率最高[9]。如何保持羊茅種子活力，促進(jìn)種子萌發(fā)和正常成苗，這是目前的理論和實(shí)踐研究的難點(diǎn)。本試驗(yàn)通過對羊茅的外觀形態(tài)特征以及種子大小、千粒重、含水量、發(fā)芽率、生長速率進(jìn)行觀測與研究，定量分析羊茅的萌發(fā)特性，探討提高種子發(fā)芽率的途徑與方法，對優(yōu)良牧草種子生產(chǎn)能力提供理論依據(jù)和技術(shù)參考，并為今后羊茅在青藏高原高寒牧區(qū)的推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及設(shè)備

1.1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本次種子采集地位于聶榮縣(32°06′34″N，92°18′08″E)，地處西藏北部，唐古拉山南麓，隸屬那曲地區(qū)，與那曲縣相鄰，面積1.45 ×104km2，與青海省接壤。平均海拔在4 701 m左右，低山丘陵與谷地錯落相間，可利用草場面積1.80×105hm2。屬于藏北典型高寒草原高原亞寒帶干旱半干旱季風(fēng)氣候區(qū)域，冬長無夏，四季不分明，全年雨雪日100 d左右，年均氣溫-10 ℃，年均降水量為400 mm，沒有絕對無霜期。11月至翌年4月為冷季，地表凍結(jié)期長達(dá)6個月，凍土深度達(dá)3 m以上。6月至9月為暖季。平均日照時數(shù)為2 850 h，牧草生長期僅100～120 d。試驗(yàn)選取無損傷和蟲害，飽滿的羊茅種子, 全部試驗(yàn)均于實(shí)驗(yàn)室人工控制條件下進(jìn)行。

1.1.2 試驗(yàn)設(shè)備

精確到0.001 g的電子分析天平；濾紙；精度為0.1 cm的直尺；烘箱；培養(yǎng)箱；培養(yǎng)皿。

1.2 研究方法

1.2.1 穗長與小穗長度及數(shù)量

隨機(jī)選取20株羊茅草，采用直尺來測定羊茅的穗長和小穗長度。通過目測法來統(tǒng)計(jì)小穗數(shù)目，計(jì)算平均值并進(jìn)行記錄。

1.2.2 種子的大小與外觀特征

在種子發(fā)育期內(nèi)，隨機(jī)選擇10 粒完整羊茅種子，均勻的置于方格紙上，通過目測法觀測羊茅種子籽粒的飽滿情況、顏色、形狀等外觀特征，并對其進(jìn)行描述。然后用直尺分別測量羊茅種子芒長與長度，求取平均值。

1.2.3 種子的千粒重和含水率

千粒重測定采用百粒重法，重復(fù)3 次，每次隨機(jī)選取100 粒種子稱重，稱取平均值換算為種子千粒重量。對測定千粒重的3 組種子稱鮮重，取出后置于烘箱，在65 ℃下烘干12 h中冷卻稱干重，并計(jì)算種子含水率的平均值。

1.2.4 種子發(fā)芽率

羊茅種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)將鋪有濕濾紙的培養(yǎng)皿置于25 ℃培養(yǎng)箱里培養(yǎng)，每一培養(yǎng)皿放30 粒飽滿的種子，重復(fù)3 次，每天補(bǔ)充培養(yǎng)皿水分以保證濾紙濕潤，以提供種子萌發(fā)所需要的水分。設(shè)光照和黑暗分別12 h培養(yǎng)，每天觀察培養(yǎng)皿的發(fā)芽情況，對已經(jīng)發(fā)芽的種子進(jìn)行計(jì)數(shù)(有連續(xù)7～10 d或無種子發(fā)芽即可視為發(fā)芽結(jié)束)，實(shí)驗(yàn)條件下每天觀察等到發(fā)芽結(jié)束為止處理1周內(nèi)種子每天累計(jì)萌發(fā)的百分比即發(fā)芽率并比較種子的發(fā)芽率。

1.2.5 種子生長速率

待種子開始萌發(fā)后 ,每天記錄培養(yǎng)皿中萌發(fā)正常的種子數(shù)，培養(yǎng)箱從開始發(fā)芽到結(jié)束萌發(fā)始終保持一致溫度和光照條件，用直尺測它的根長及苗長并計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用Excel軟件記錄處理數(shù)據(jù)，在SPSS 17.0軟件處理數(shù)據(jù)并進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 羊茅的形態(tài)特征

羊茅屬于禾本科羊茅屬多年生冷季型草坪草，直立較矮小。羊茅的穗長為65～140 mm，小穗長度為32～67 mm，小穗數(shù)量為3～9 個，根據(jù)表1可知，隨著穗長的逐漸增加， 6 號和7號穗長分別為102 mm和108 mm，但其小穗長度分別為62 mm和45 mm，隨著穗長的增加，小穗長度反而下降，穗長與小穗長度不呈正比。在穗長相同的情況下，15 號和16 號的穗長都是125 mm，但其小穗長分別為65 mm和46 mm，同樣是8號和9號的穗長都是109 mm，但其小穗長分別為65 mm和56 mm。這說明穗長與小穗長度并無相關(guān)規(guī)律性。而7 號、8 號、12 號、13 號、14 號、17 號、18 號的小穗數(shù)量都為6 個，但其小穗長分別為45，65，65，55，61，45，45 mm，說明穗長與小穗數(shù)量也無相關(guān)規(guī)律性。相反，小穗長為32 mm的2 號，其小穗數(shù)量為9 個，結(jié)實(shí)良好，說明小穗數(shù)量的增加并不受穗長的影響?？偟膩碚f，穗長的平均值為108.85 mm，變異系數(shù)為19.13%；小穗長度的平均值為52.45 mm，變異系數(shù)為19.60%；小穗數(shù)量的平均值為5.60個，變異系數(shù)為26.17%；說明羊茅穗長的變異系數(shù)最小，數(shù)據(jù)變動范圍較小，相反小穗數(shù)量變異系數(shù)較大，數(shù)據(jù)波動范圍較大。

表1 羊茅草形態(tài)特征

組編穗長 (mm)小穗長度 (mm)小穗數(shù)量(個)16535427432938044748345459050761026247108456810965691095641011150411113607121146561311655614120616151256531612546517129456181304561913456520140677

2.2 種子大小

羊茅多年生植物以小粒種子為主，由圖1可知測定10 粒羊茅種子時，其中最大芒長為7 mm，最小芒長為1 mm，芒長平均值為4 mm，種子的最大芒長與最小芒長比為7∶1。種子長度最長為5 mm，最短長度為1 mm，種子的最大長度與最小長度的比為5∶1，其平均值為2.6 mm。

圖1 羊茅草種子大小

2.3 羊茅種子特征

千粒重是種子獲利的重要指標(biāo)之一，種子的飽滿程度與千粒重密切相關(guān)，千粒重越大種子越飽滿[10]。如表2所示，常溫保存羊茅種子千粒重介于0.715～0.952 g之間，其中3個培養(yǎng)皿種子千粒重分別為3(0.952 g)>1(0.784 g)>2(0.715 g)，其平均值為0.817 g。而在發(fā)芽率方面，羊茅種子發(fā)芽率介于37.45%～60.34%之間，3個培養(yǎng)皿中羊茅種子發(fā)芽率分別為3(60.34%)>1(46.45%)>2(37.45%)，其平均值為48.08%。

種子含水量是反映種子質(zhì)量的指標(biāo)之一，種子水分越低，越有利于保持種子活力[11]。如表2所示，常溫保存下羊茅種子含水率介于10.56%～12.35%之間，3個培養(yǎng)皿的種子含水率分別為3(12.35%)>2(11.34%)>1(10.56%)，其中種子含水率平均值為11.42%。通過對其萌發(fā)之后根及苗的生長速率的測定發(fā)現(xiàn)，3個培養(yǎng)皿羊茅種子根和苗的生長速率為3(14.21 mm/d、19.78 mm/d)>2(13.65 mm/d、19.01 mm/d)>1(13.34 mm/d、18.32 mm/d)，萌發(fā)之后根的生長速率平均值為13.73 mm/d，萌發(fā)之后苗的生長速率平均值為19.04 mm/d。

表2 羊茅種子特征

組編千粒重(g)發(fā)芽率(%)含水率(%)生長速率(mm/d)(根苗)10.78446.4510.5613.3418.3220.71537.4511.3413.6519.0130.95260.3412.3514.2119.78

3 討論與結(jié)論

羊茅適應(yīng)性廣，在人工草地建植廣泛的栽培，對解決高寒草地畜牧業(yè)草畜平衡和生態(tài)重建具有重大意義[12]。王儉珍[13]認(rèn)為，穗長、小穗長度、小穗數(shù)量是禾本科植物的主要的農(nóng)藝性狀。羊茅穗長65～140 mm，小穗長度32～67 mm，小穗數(shù)量3～9個。然而隨著穗長的逐漸增加，穗長與小穗長度及小穗數(shù)量并無相關(guān)規(guī)律性，表明穗長的增加不受小穗長度和小穗數(shù)量的影響。

羊茅屬于旱生植物，其種子作為牧草的主要繁殖器官，是羊茅草適應(yīng)對策中的主要方面[14]。種子芒長1～7 mm，羊茅種子長度1～5 mm。王桔紅[15]對中、旱生植物萌發(fā)特性及其與種子大小關(guān)系的比較的結(jié)果表明，旱生植物的種子大小與萌發(fā)特性無關(guān)。羊茅種子萌發(fā)不受種子大小的影響，而千粒重、含水量及其發(fā)芽率與種子萌發(fā)過程密切相關(guān)[16]。那曲的羊茅種子千粒重(0.784，0.715，0.952 g)平均值為0.817 g，這與李積蘭[17]的研究結(jié)果一致。羊茅種子發(fā)芽率(46.45%，37.45%，60.34%)平均值為48.08%，這與王海寧[18]的研究結(jié)果不一致。那曲的羊茅種子發(fā)芽率明顯偏低，其原因可能是受到外界因素的影響。汪建軍[9]的研究結(jié)果表明，溫度較低的情況下可以明顯降低種子的發(fā)芽率。因此，那曲氣候常年寒冷，早晚溫差較大已嚴(yán)重影響了種子的發(fā)芽率。種子的含水率(10.56%，11.34% ，12.35%)平均值為11.42%。禾本科牧草的含水量一般在40%～65%之間[19]。那曲羊茅種子含水率平均值為11.42%，明顯偏低，說明種子含水率較低。朱萍[20]認(rèn)為，含水量低的種子種子活力越高。因此，羊茅種子貯藏活力和質(zhì)量較為良好。萌發(fā)之后根的生長速率(13.34 mm/d，13.65 mm/d，14.21 mm/d)平均值為13.73，萌發(fā)之后苗的生長速率(18.32 mm/d，19.01 mm/d，19.78 mm/d)平均值為19.04 mm/d，生長勢也呈現(xiàn)良好狀態(tài)。總的來說，3個培養(yǎng)皿均表現(xiàn)為3號培養(yǎng)皿>2號培養(yǎng)皿>1號培養(yǎng)皿，種子千粒重越大，顆粒越飽滿，相應(yīng)的含水率、發(fā)芽率也相對較高且生命力旺盛，萌發(fā)之后根和苗的生長速率也相對較快，這與張德魁[21]究結(jié)果一致。因此，開展人工選育優(yōu)良品種研究提高羊茅種子的發(fā)芽率和萌發(fā)特性，促進(jìn)羊茅在西藏地區(qū)自然擴(kuò)散，對畜牧業(yè)的發(fā)展以及生態(tài)恢復(fù)建設(shè)具有重要意義。