曾鴻文,溫仲明,陶 宇,張 靜,朱朵菊

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 3.中國(guó)科學(xué)院 教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心,陜西 楊凌 712100)

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化和發(fā)育過程中會(huì)形成具有特定內(nèi)部生理和外部形態(tài)特征的環(huán)境適應(yīng)策略，這些影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的形態(tài)、生理或物候?qū)傩裕Q為植物功能性狀[1-3]。它是植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)作用機(jī)制[4-6]，是植物與環(huán)境之間的聯(lián)系橋梁，決定植物能否在這個(gè)環(huán)境中存活生長(zhǎng)[7]。

如當(dāng)植物生長(zhǎng)在干旱貧瘠的環(huán)境時(shí)，往往通過降低比葉面積、增大葉厚度、增大葉組織密度等方式，減緩代謝速率[8]。Reich等[9]在全球尺度上采集了452個(gè)地區(qū)的1 280種植物葉片，比較其氮磷含量和經(jīng)緯度溫度間的關(guān)系，得出靠近越熱帶的地區(qū)，溫度上升，葉片氮磷含量下降，而氮磷比升高；閆建成對(duì)內(nèi)蒙古草原和荒漠區(qū)4種一年生植物進(jìn)行研究，豬毛菜(Salsolacollina)和霧冰藜(Bassiadasyphylla)在干旱脅迫下，調(diào)整物候期的長(zhǎng)短，減少結(jié)果量，加速種子成熟以響應(yīng)降水量不足，比虎尾草(Chlorisvirgata)和冠芒草(Enneapogonbrachystachyum)表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱能力[10]。水分和溫度是影響植物生長(zhǎng)的重要因素，而地形變化會(huì)對(duì)溫度、光照、降水等資源具有再分配作用，微地形會(huì)導(dǎo)致小范圍氣候異質(zhì)性，進(jìn)而影響植物性狀的表達(dá)[11]。

植物功能性狀不僅受到環(huán)境因素影響，也受到遺傳背景因素的限制。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，植物物種分化，形成了不同的性狀特征與環(huán)境適應(yīng)策略。Givnish[12]研究發(fā)現(xiàn)親緣物種在不同生境下依然表現(xiàn)出相似的物候特征和性狀特征，認(rèn)為植物的適應(yīng)策略和方式受系統(tǒng)發(fā)育背景所限制，而又會(huì)在環(huán)境脅迫的作用下發(fā)生適應(yīng)和進(jìn)化。宋彥濤[13]對(duì)松嫩草地80種草本植物氮磷含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)豆科植物通過與其共生的根瘤菌固定大氣中的氮，從而有較其他科更高的葉氮含量和葉片氮磷比。

在物種進(jìn)化分化的過程中，同科物種具有相近的親緣關(guān)系，從而擁有相似的性狀特性。研究顯示，遺傳背景因素是植物性狀變異主要來源之一，使得植物性狀與環(huán)境變化間的關(guān)系研究存在一定的不確定性[14]。各物種因發(fā)育背景的不同，會(huì)對(duì)環(huán)境變化作出不同的應(yīng)對(duì)策略。覃鳳飛等對(duì)新疆3種牧草種的光合作用與水分利用效率進(jìn)行比較[15]，結(jié)果表明，在干旱缺水時(shí)，3種牧草種均能通過調(diào)節(jié)自身耗水來減少對(duì)有限水源的過度消耗，但3種物種應(yīng)對(duì)的生態(tài)策略不同。因此，分別比較植物遺傳背景和環(huán)境變化對(duì)植物功能性狀的影響，有利于深入了解不同植物對(duì)環(huán)境變化的應(yīng)對(duì)策略和反應(yīng)機(jī)制。

本研究選擇黃土丘陵區(qū)的延河流域?yàn)檠芯繀^(qū)，選擇流域廣泛分布的6種鄉(xiāng)土草本植物為研究對(duì)象，包括阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)3種菊科植物，及白羊草(Bothriochloaischcemum)、大針茅(Stipagrandis)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)3種禾本科植物，這些物種為延河流域大多數(shù)草本群落的優(yōu)勢(shì)種[16]，對(duì)植被恢復(fù)具有重要意義。

本文試圖探明不同遺傳背景和環(huán)境變化對(duì)6種植物性狀變異的影響，并分析植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系，為黃土高原區(qū)植被恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

延河是黃河中游河口鎮(zhèn)-龍門區(qū)間的一級(jí)支流(108°45′—110°28′E，36°23′—37°17′N)，位于陜西省北部，流域面積為7 687 km2，屬大陸性半干旱季風(fēng)氣候帶，年均降雨約500 mm，年均溫約9 ℃。流域自東南向西北溫度、降雨梯度變化明顯，植被因氣候條件亦呈明顯的地帶性分布，根據(jù)環(huán)境差異可依次分為森林帶、森林草原帶和草原帶(表1)[17]。鐵桿蒿、阿爾泰狗娃花、白羊草、茭蒿等草本植物在該流域各個(gè)植被帶廣泛分布，是流域草本群落的優(yōu)勢(shì)物種。

1.2 野外調(diào)查與樣品采集

根據(jù)環(huán)境因子的梯度變化，同時(shí)充分考慮地形變化，在3個(gè)植被帶內(nèi)選擇人類活動(dòng)干擾、自然植被發(fā)育較好的無(wú)林地選取樣點(diǎn)。此次野外調(diào)查共選取146個(gè)樣點(diǎn)，其中草原帶51個(gè)，森林草原帶61個(gè)，森林帶34個(gè)，樣點(diǎn)分布見圖1。數(shù)據(jù)采集時(shí)間為2010—2015年7月至8月。在樣點(diǎn)設(shè)置1 m×1 m的取樣樣方，分別對(duì)樣方內(nèi)的阿爾泰狗娃花、鐵桿蒿、茭蒿、長(zhǎng)芒草、白羊草、大針茅6個(gè)物種進(jìn)行調(diào)查取樣，取樣時(shí)選取生長(zhǎng)良好、沒有遮陰的植株個(gè)體。

表1 延河流域3個(gè)植被帶的環(huán)境因子

對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行編號(hào)，記錄樣點(diǎn)的經(jīng)緯度。在每個(gè)樣方左上角、中部和右下角分別取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的目標(biāo)物種植株，每株分別沿東南西北4個(gè)方向采摘10片無(wú)病蟲害且發(fā)育良好的葉片。用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺避開葉脈分別測(cè)量葉片前、中、末端的厚度，取其平均值作為葉片厚度。用鐵鏟挖取每株目標(biāo)物種的根部，清除土壤等其他雜質(zhì)，采集直徑小于2 mm的細(xì)根。將葉片和細(xì)根分別編號(hào)后密封，保存至車載冰箱(避免由于葉片和細(xì)根的水分蒸發(fā)而造成的誤差)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。用掃描儀將平展的葉片圖像掃描至電腦，并用圖像分析軟件IPP(image pro-plus)計(jì)算葉片面積。細(xì)根清水洗凈，用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測(cè)量10條健康且直徑小于2 mm的細(xì)根長(zhǎng)度，為細(xì)根長(zhǎng)；將洗凈后的細(xì)根完全浸沒在盛水的25 ml量筒中，10秒后測(cè)出量筒內(nèi)體積的變化即為細(xì)根的體積。將葉片和細(xì)根樣品編號(hào)后分別放入溫度為80℃的烘箱內(nèi)烘干，48 h后，用精度為萬(wàn)分之一的天平稱取烘干后的樣品的干質(zhì)量。用粉碎機(jī)將烘干后樣品粉碎，用H2SO4-HO2法消解，采用凱氏定氮儀法測(cè)定葉氮含量(LNC,mg/g)和根氮含量(RNC,mg/g)，用鉬銻抗比色法測(cè)定葉磷含量(LPC,mg/g)和根磷含量(RPC,mg/g)。每個(gè)樣品的同一性狀重復(fù)測(cè)定3次，取平均值為最終值。最后，根據(jù)測(cè)得的數(shù)據(jù)計(jì)算各個(gè)功能性狀的值，比葉面積(SLA,mm2/mg)=葉片面積/葉片干質(zhì)量；葉組織密度(LTD,mg/mm3)=葉片干質(zhì)量/葉片體積；比根長(zhǎng)(SRL,mm/mg)=總細(xì)根長(zhǎng)/細(xì)根干質(zhì)量；根組織密度(RTD,mg/mm)=細(xì)根干質(zhì)量/細(xì)根體積。

圖1 研究區(qū)樣點(diǎn)分布

葉片是植物進(jìn)行光合作用，制造養(yǎng)分的重要器官，可塑性強(qiáng)，受環(huán)境影響較大[18]，其性狀與植物對(duì)環(huán)境中資源的利用率密切相關(guān)，能夠反映植物在適應(yīng)環(huán)境變化過程中性狀的改變與及作出的生存對(duì)策。細(xì)根作為植物吸收環(huán)境水分營(yíng)養(yǎng)的器官，其性狀特征承載一定的環(huán)境狀況，能反映植物的耐脅迫能力，是植物是否能在新環(huán)境生長(zhǎng)分布的決定性因素之一。本研究選取十個(gè)易于觀測(cè)且對(duì)環(huán)境變化敏感、能夠反映植物生存策略的葉性狀與細(xì)根性狀，包括：比葉面積(SLA)、葉組織密度(LTD)、比根長(zhǎng)(SRL)、根組織密度(RTD)、葉氮含量(LNC)、葉磷含量(LPC)、葉氮磷比(LNP)、根氮含量(RNC)、根磷含量(RPC)、根氮磷比(RNP)。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)的提取

根據(jù)黃土高原數(shù)字高程模型提取延河流域的地形因子專題圖。收集黃土高原區(qū)域各氣象觀測(cè)站近30 a的溫度、降雨和蒸發(fā)量數(shù)據(jù)，結(jié)合地形變化，采用ANUSPLN空間插值工具插值處理，提取出延河流域各氣候因子專題圖[19]。提取的7個(gè)環(huán)境因子包括：(1) 地形因子：坡度(Slope)，坡向(Aspect)，地形部位(Position)，高程(Elevation)；(2) 氣候因子：年均降雨量(Rainaver)，年均溫(Temaver)、年均蒸發(fā)量(Et)。根據(jù)各樣地的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，從環(huán)境因子專題圖中提取出相應(yīng)的環(huán)境因子。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)各樣點(diǎn)植物功能性狀分類用Microsoft Excel整理。在IBM SPSS Statistics 21軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析3個(gè)不同植被帶間，不同科種間表現(xiàn)出的性狀差異；用Pearson相關(guān)系數(shù)分別檢驗(yàn)各科各個(gè)物種性狀間的相關(guān)性及性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性；選取植被區(qū)代表氣候綜合因子，并考慮地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位)及遺傳背景(用物種區(qū)分)的影響，不考慮各因素間的交互作用，將以上6個(gè)因素作為固定效應(yīng)處理，通過方差分析，剖析各因素對(duì)各個(gè)植物性狀的相對(duì)影響。以上所有數(shù)據(jù)分析均在Microsoft Excel和SPSS 21.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)植物功能性狀的影響

2.1.1 氣候變化對(duì)植物功能性狀的影響 植物功能性狀在不同植被帶(代表不同生物氣候區(qū))的變化表明，3個(gè)植被帶間除了LTD外，其他功能性狀差異均顯著(表2)。其中，SLA和SRL在森林草原帶最大，森林帶次之，草原帶最小。草原帶的SLA和SRL均顯著低于森林草原帶，RTD卻顯著高于森林草原帶。RTD，LPC和RPC在草原帶最大，森林帶次之，森林草原帶最小。草原帶的RTD和LPC均顯著高于森林草原帶，分別是森林草原帶的1.795倍和2.144倍。草原帶和森林帶的RPC顯著高于森林草原帶，分別是其的2.442倍和1.886倍。LNC，RNC，LNP，RNP在3個(gè)植被帶間表現(xiàn)出顯著差異，且沿草原帶，森林草原帶至森林帶遞增。在3個(gè)植被帶性狀的兩兩對(duì)比中，LNC均有顯著差異，草原帶顯著低于森林草原帶，森林草原帶顯著低于森林帶。森林帶的RNC顯著高于草原帶和森林草原帶。草原帶的LNP和RNP顯著低于森林草原帶和森林帶，且森林帶和森林草原帶的LNP分別是草原帶的2.525倍和2.077倍；森林帶和森林草原帶的RNP分別是草原帶的2.177倍和1.703倍。

表2 延河流域6種植物功能性狀的空間分布

注：(1)同行不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.1.2 微地形變化對(duì)植物功能性狀的影響 地形因子對(duì)環(huán)境資源具有再分配的作用。地形因子與植物功能性狀的Pearson相關(guān)分析系數(shù)表示(表3)，坡向與植物功能性狀間無(wú)顯著關(guān)系。

坡度與LNP呈顯著正相關(guān)，與LPC，RPC呈顯著負(fù)相關(guān)；坡位與RPC呈顯著正相關(guān)，相關(guān)度為0.192；海拔與LTD，RTD，LPC呈顯著正相關(guān)，與SLA，LNP呈顯著負(fù)相關(guān)。

表3 地形因子與植物功能性狀的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：*p<0.05;**p<0.01;***p<0.001，下同。

2.2 遺傳背景對(duì)植物功能性狀的影響

植物遺傳背景對(duì)植物性狀的影響是植物經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的自然發(fā)展進(jìn)化而形成的，不容易受到外部環(huán)境的動(dòng)搖[20]。菊科和禾本科間的植物功能性狀差異較大(表4)。LTD，RTD，LNP，RPC在菊科和禾本科間差異不顯著；菊科的SLA，LNC，LPC，RNC，RNP均顯著高于禾本科；菊科的SRL顯著低于禾本科。

表4 菊科和禾本科的功能性狀

不僅不同科的植物功能性狀有所差異，即使是同科內(nèi)的不同物種功能性狀也有較大差異。菊科植物阿爾泰狗娃花、茭蒿、鐵桿蒿的比根長(zhǎng)、根組織密度、葉氮含量、葉氮磷比、根氮含量差異顯著。禾本科植物長(zhǎng)芒草、白羊草和大針茅間，比葉面積、比根長(zhǎng)、根組織密度、葉氮含量、葉氮磷比、根氮磷比、根氮含量、根氮磷比均有顯著差異。

2.3 植物功能性狀變異來源

上述結(jié)果表明，植物功能性狀不僅受到環(huán)境因子的影響，且深受遺傳背景的限制。為此，本文選取年均降雨量、年均溫度和年均蒸發(fā)量代表氣候因子，坡向、坡度和坡位代表地形因子，植物物種代表遺傳背景，分析環(huán)境因子(包括氣候因子和地形因子)和遺傳背景對(duì)性狀變異的影響(表5)。

結(jié)果表明，模型對(duì)性狀變異解釋的比例范圍在25.3%～51.4%。其中，植物物種改變解釋的比例占0.7%～17.23%，對(duì)SLA，SRL，LNC，LNP，RNC均有顯著影響，解釋比例分別為16.1%，10.7%，17.2%，9.0%，9.0%。年均降雨量的解釋比例占0.6%～21.2%，對(duì)LTD，LPC，LNP，RPC，RNP均有顯著影響，解釋比例分別為3.3%，16.0%，9.8%，21.2%，4.9%。年均溫度的解釋比例占0.5%～12.9%，對(duì)SLA，SRL，RTD均有顯著影響，解釋比例分別為8.0%，5.5%，12.9%。年均蒸發(fā)量的解釋比例占0.5%～12.4%，對(duì)RTD，LNC，LPC，LNP，RPC，RNP均有顯著影響，解釋比例分別為6.5%，4.5%，12.4%，10.8%，9.0%，5.6%。坡度的解釋比例占0.6%～9.0%，對(duì)RTD，RPC均有顯著影響，解釋比例分別為8.9%，9.0%。坡位解釋比例占0.6%～6.8%，對(duì)LPC，LNP均有顯著影響，解釋比例分別為5.2%，6.8%。坡向的解釋比例占2.2%～7.7 %，對(duì)LTD，RTD，LPC，LNP均有顯著影響，解釋比例分別為7.2%，7.5%，7.6%，7.7%。海拔的解釋比例占0.0%～4.6%，僅對(duì)SRL有顯著影響，解釋比例為4.6%。

表5 植物變異來源

注：df表示自由度；F表示方差；ss表示方差解釋比例。

3 討 論

3.1 植物功能性狀差異來源

植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)建立在系統(tǒng)發(fā)育史的基礎(chǔ)上[21]。不同植物對(duì)環(huán)境的耐受性不同，應(yīng)對(duì)環(huán)境資源短缺反應(yīng)不一，應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的生存策略也不相同[22]，有許多研究都反映出植物性狀表達(dá)受遺傳背景的限制[23]。植物適應(yīng)環(huán)境變化所作出的生存策略并非一朝一夕而成，而是經(jīng)過漫長(zhǎng)的進(jìn)化演變所得，植物在其極短的生活周期中可能會(huì)對(duì)為適應(yīng)環(huán)境發(fā)生性狀的改變，但終其一生，個(gè)體所作出的性狀變異和這個(gè)物種千百年才形成的遺傳性狀相比是微乎其微的[24]，因此植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是在原有遺傳背景下進(jìn)行的，受到遺傳背景的制約。

本文對(duì)延河流域的6種植物的SLA，LTD，SRL，RTD，LNC，LPC，LNP，RNC，RPC，RNP共10個(gè)功能性狀做了研究，表明，遺傳背景對(duì)除了LTD和RTD外的8個(gè)功能性狀都有顯著影響，其中SRL，LNC，RNC這3個(gè)性狀無(wú)論是在植物科間對(duì)比和科內(nèi)性狀比較都表現(xiàn)出顯著差異，是性狀變異的首要決定因子，與張莉[21]、寇萌[16]等的研究結(jié)果吻合。環(huán)境因子對(duì)植物性狀變異也有一定影響，其中氣候因子比地形因子的影響更大。

阿爾泰狗娃花、茭蒿、鐵桿蒿、白羊草、大針茅、長(zhǎng)芒草在延河流域內(nèi)廣泛分布，說明其在遺傳背景下已經(jīng)進(jìn)行了相應(yīng)的系統(tǒng)發(fā)育以適應(yīng)環(huán)境變化。菊科植物的SLA，LNC，LPC，RNC，RNP均顯著高于禾本科，能在水分和營(yíng)養(yǎng)不足、土壤侵蝕強(qiáng)度高的環(huán)境中保持植株體內(nèi)較高的氮含量，用以保持較高的光合作用效率；禾本科植物SRL顯著高于菊科，其發(fā)達(dá)的根系有利于爭(zhēng)奪土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)。流域內(nèi)的土壤磷含量較低，磷的可利用性較低，菊科和禾本科的RPC均沒有表現(xiàn)出顯著差異，但菊科的LPC顯著高于禾本科，植物體內(nèi)的磷主要來源于土壤，說明菊科植物的莖葉對(duì)磷元素有較強(qiáng)的積累能力和較高的利用效率。

3.2 植物性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

環(huán)境通過限制植物的性狀范圍來篩選物種，所以環(huán)境與植物性狀的表達(dá)有明確的相關(guān)性[25-27]。把禾本科和菊科的10個(gè)性狀分別匯總后與7個(gè)環(huán)境因素進(jìn)行回歸模型擬合，得出的模型均達(dá)不到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著水平。這可能是跨物種分析導(dǎo)致的，植物對(duì)生存環(huán)境的要求不同，適應(yīng)環(huán)境變化的生存策略也不同而導(dǎo)致的，但這也能看出同一科內(nèi)的不同物種會(huì)對(duì)環(huán)境變化作出適合其生長(zhǎng)繁殖的策略。

以菊科的LTD這一植物性狀對(duì)主要變異來源年均降雨量的響應(yīng)為例。菊科植物的LTD中阿爾泰狗娃花和茭蒿與年均降雨量無(wú)顯著關(guān)系，而鐵桿蒿則表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，相關(guān)性為-0.234(p<0.05)，這說明鐵桿蒿對(duì)干旱缺水比同科內(nèi)的阿爾泰狗娃花和茭蒿敏感。鐵桿蒿的LTD與LPC，RPC表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，相關(guān)性分別為0.306(p<0.01)，0.636(p<0.05)；與SLA，LNC，RNC表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)性分別為-0.309(p<0.01)、-0.358(p<0.01)、-0.230(p<0.05)。在干旱環(huán)境下，鐵桿蒿會(huì)把體內(nèi)大部分的合成物質(zhì)用于構(gòu)建保護(hù)組織，以應(yīng)對(duì)干旱脅迫。植物葉片水分不足時(shí)，LTD增大，SLA變小，植物體內(nèi)的LNC和RNC變少，LPC和RPC增多，高組織密度的葉片植物和較低的氮磷比會(huì)使生物體周轉(zhuǎn)生長(zhǎng)速度減緩，提高抗旱能力。

4 結(jié) 論

本文分析的8個(gè)植物性狀變異來源，依據(jù)各因素對(duì)性狀的解析比例及各因子與性狀的Pearson相關(guān)系數(shù)，得出如下影響排名：物種>年均降雨量>年均蒸發(fā)量>年均溫度>坡度>坡位>海拔>坡向。

植物性狀的表達(dá)主要還是受到遺傳背景的限制[28]，并在環(huán)境的影響下在植物的可接受范圍波動(dòng)[29-30]。在禾本科和菊科兩者比較中發(fā)現(xiàn)植物性狀的差異較大，對(duì)科內(nèi)物種間的性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)同一科內(nèi)不同物種間的亦存在性狀差異。

在環(huán)境變化時(shí)，植物通過調(diào)節(jié)性狀的表達(dá)以適應(yīng)環(huán)境變化，根據(jù)植物自身不同遺傳背景和環(huán)境耐受性，產(chǎn)生各自的生存策略。

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化和發(fā)育過程中，也會(huì)通過自身不同功能性狀之間的協(xié)同進(jìn)化，形成具有特定內(nèi)部生理和外部形態(tài)特征的環(huán)境適應(yīng)策略，以逐漸使植物適應(yīng)環(huán)境生活，擴(kuò)大植物原有的適生區(qū)域，這有助于環(huán)境生物多樣性的提高，促進(jìn)環(huán)境的穩(wěn)定。

作為植物生長(zhǎng)的基質(zhì)，土壤向植物的根部提供水分養(yǎng)分和無(wú)機(jī)鹽，對(duì)植物的生長(zhǎng)、繁殖有重要影響，本研究未就土壤因子對(duì)植物功能性狀的影響進(jìn)行研究，或許會(huì)忽略土壤環(huán)境對(duì)植物功能性狀的限制影響。