王成社,劉錄祥,謝彥周 ,許喜堂,魏紅升,張小燕

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所，北京 100081)

小麥(TriticumaestivumL.)是我國的主要糧食作物，常年種植面積在2.2×107hm2左右，大約占糧食作物種植面積的四分之一，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對國家糧食安全有舉足輕重的作用。1949-2007年間我國小麥單產(chǎn)和總產(chǎn)分別增加了617.9%和691.5%。20世紀(jì)50年代，種植面積擴(kuò)大和單產(chǎn)提高對我國小麥總產(chǎn)增加的貢獻(xiàn)率分別為42.2%和57.8%，60 年代分別為26.7%和76.8%，80年代分別為6.9%和91.1%，90年代以后的種植面積為負(fù)增長，總產(chǎn)的提高全部是單產(chǎn)提高的結(jié)果。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)宏觀研究室對1985-1994年我國8省市小麥遺傳改良對產(chǎn)量貢獻(xiàn)的分析表明，遺傳改良的貢獻(xiàn)為16%～46%，平均貢獻(xiàn)率為32.1%[1]。

我國人口眾多，且不斷增長，每年進(jìn)口小麥約800萬～1 000萬t。在當(dāng)前種植面積負(fù)增長的情況下，繼續(xù)提高小麥總產(chǎn)只能依靠提高單產(chǎn)。品種改良是提高小麥單產(chǎn)最經(jīng)濟(jì)有效的途徑，而分析品種演變規(guī)律對品種改良具有重要的理論和現(xiàn)實意義。關(guān)于小麥品種演變規(guī)律研究已有大量的報道。在山東省小麥品種更替過程中，對產(chǎn)量貢獻(xiàn)從20世紀(jì)50年代的“穗粒數(shù)>成穗數(shù)>千粒重>株高”演變?yōu)楝F(xiàn)代品種的“千粒重>穗粒數(shù) >成穗數(shù)>株高”[2]。隨著江蘇省淮南麥區(qū)小麥品種的更替，穗粒數(shù)和千粒重分別增加了21.0%和11.4%，單位面積穗數(shù)變化不大[3]。對我國不同年代育成的1 495個小麥品種統(tǒng)計結(jié)果顯示，千粒重從1949 年前的31.4 g提高到 20世紀(jì)80 年代的42 g[4]。這可能與小麥千粒重的遺傳力高于其他產(chǎn)量構(gòu)成因素有關(guān)[5]。

對陜西關(guān)中地區(qū)小麥品種演化，許為鋼等[6]認(rèn)為，關(guān)中地區(qū)小麥產(chǎn)量的提高在20世紀(jì)90年代以前主要歸因于千粒重增加，在90年代則是因為千粒重和穗粒數(shù)均有較大幅度增加。從關(guān)中地區(qū)20世紀(jì)40年代到90年代推廣種植的主要代表品種及品系性狀看,冬、春季分蘗變化不大，冬季分蘗趨向略增；成熟期和總生育天數(shù)無明顯變化；株高降低極明顯；穗下節(jié)間長度呈顯著縮短趨勢；穗長明顯增長；每穗小穗數(shù)趨向增多；穗粒數(shù)增加較明顯；千粒重在35～40 g范圍變化；產(chǎn)量呈極顯著提高趨勢，90年代比40年代提高了33.1%；經(jīng)濟(jì)系數(shù)提高40.1%；生物學(xué)產(chǎn)量呈下降趨勢[7]。然而不同的研究結(jié)果并不完全一致，這主要與搜集的品種(系)、種植條件、氣候條件的不同有關(guān)[6-7]。鑒于此，本研究篩選了1942-2013年陜西關(guān)中地區(qū)年種植面積在33.3萬hm2(500萬畝) 以上的小麥品種，并搜集品種當(dāng)時的表現(xiàn)資料，分析品種的演變規(guī)律，以期尋找出進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量的途徑。

1 材料與方法

數(shù)據(jù)資料主要來自于陜西省小麥品種志(由育種者撰寫的品種介紹)和近幾年陜西省審定品種的資料。選擇從1942年起到2013年年種植面積在33.3萬hm2(500萬畝)以上品種作為研究對象，其產(chǎn)量等性狀數(shù)據(jù)見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 關(guān)中小麥產(chǎn)量的變化

隨品種的更替，關(guān)中小麥產(chǎn)量水平呈逐漸升高趨勢(表1)，產(chǎn)量水平從1942年前1 875 kg·hm-2提高到當(dāng)前的8 250 kg·hm-2，增加了3.4倍。從發(fā)展過程看，關(guān)中小麥產(chǎn)量的明顯提高主要有三個節(jié)點：一是陜農(nóng)9號與豐產(chǎn)3號(1960年前后)對碧螞一號(1942)的提高；二是矮豐3號(1970年前后)對豐產(chǎn)3號的提高；三是陜229 (1994年前后)對陜農(nóng)7859的提高。

表1 本研究所選的小麥品種性狀數(shù)據(jù)Table 1 Characteristic data of wheat varieties collected in the study

2.2 小麥穗數(shù)、穗粒重的變化及其與產(chǎn)量的相關(guān)性

小麥產(chǎn)量是單穗生產(chǎn)能力(穗粒重)和穗數(shù)共同決定的。為了更好了解穗粒重和穗數(shù)對小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，本研究將三個性狀值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理[(xi-xmin)/(xmax-xmin)]。從圖1可以看出，隨品種的更替，小麥產(chǎn)量和穗數(shù)整體上均呈上升的趨勢，且二者變化波動基本一致；穗粒重變化波動較大，在20世紀(jì)70年代前變化小，之后開始上升，但從90年代出現(xiàn)下降趨勢。這說明關(guān)中小麥的穗數(shù)和穗粒重提高都對小麥增產(chǎn)有重要貢獻(xiàn)，其中，穗數(shù)的作用較大。進(jìn)一步的相關(guān)分析表明，小麥產(chǎn)量與穗數(shù)和穗粒重的相關(guān)系數(shù)分別為0.940 6和0.727 1，分別達(dá)到極顯著和顯著水平(r0.05=0.631 9、r0.01=0.764 6)，說明穗數(shù)的增產(chǎn)作用大于穗粒重，也表明在未來陜西小麥高產(chǎn)育種中，單穗生產(chǎn)能力具有進(jìn)一步挖掘的潛力。

圖1 關(guān)中小麥品種產(chǎn)量、穗數(shù)和穗粒重的變化

2.3 小麥穗粒數(shù)、千粒重的變化及其與穗粒重的相關(guān)性

小麥單穗生產(chǎn)能力取決于穗粒數(shù)和粒重。從標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)(圖2)來看，穗粒數(shù)和千粒重隨品種更替總體上均呈上升趨勢，但二者同穗粒重一樣也呈現(xiàn)出較大的波動性變化。相關(guān)性分析表明，穗粒數(shù)和千粒重與穗粒重均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.743 3和0.734 1，穗粒數(shù)與千粒重相關(guān)不顯著(r=0.095 8)。這說明穗粒數(shù)和粒重對穗粒重的作用相當(dāng)，二者相互影響不明顯，因此可協(xié)同提高。

圖2 關(guān)中小麥穗粒重與穗粒數(shù)和千粒重的變化

2.4 小麥株高變化趨勢及與其產(chǎn)量性狀的關(guān)系

隨小麥品種的更替，株高整體上呈下降趨勢(表1)。株高從碧螞1號的130 cm到西農(nóng)979的78 cm，降低了40%。其中，從豐產(chǎn)3號的110 cm到矮豐3號的80 cm，株高下降了27.3%；但從矮豐3號以后，株高略升，但總體變化趨于平穩(wěn)。相關(guān)分析表明，株高與產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒重均呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.921 4、-0.895 0和-0.806 1，與穗粒數(shù)、千粒重的相關(guān)性均不顯著，相關(guān)性分別為-0.627 3和-0.603 7。這說明株高的降低有助于產(chǎn)量、穗數(shù)和穗粒重的提高。

3 討 論

3.1 產(chǎn)量提高與品種更新?lián)Q代

一般認(rèn)為，陜西關(guān)中麥區(qū)主要有7次品種的更新?lián)Q代，第一次是碧螞1號代替了農(nóng)家種螞蚱麥，第二次是豐產(chǎn)3號替換了碧螞1號，第三次是小偃6號代替了豐產(chǎn)3號，第四次是陜農(nóng)7859替換了小偃6號，第五次是陜229替代了陜農(nóng)7859，第六次是小偃22代替了陜229，第七次是西農(nóng)979等品種代替小偃22[8]。莊巧生[1]將我國小麥育種劃分為三個階段：第一階段以抗條銹病為主的育種階段(20世紀(jì)50-60年代)； 第二個階段以矮化和高產(chǎn)為主的育種階段(20世紀(jì)70-80年代)；第三個階段為高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)育種并進(jìn)階段(20世紀(jì)90年代以來)。從本研究結(jié)果看， 陜西關(guān)中小麥產(chǎn)量提高主要有三個大的節(jié)點：一是陜農(nóng)9號與豐產(chǎn)3號(1957年前后)對碧螞1號(1942)的提高，對應(yīng)的是全國小麥育種發(fā)展的第一個階段；二是矮豐3號(1970年前后)對豐產(chǎn)3號的提高，對應(yīng)的是第二個階段；三是陜229 (1994年前后)對陜農(nóng)7859的提高，對應(yīng)的是第三個階段。由此可以看出，品種的更新?lián)Q代都以產(chǎn)量的提高為基礎(chǔ)，主要是解決生產(chǎn)中面臨的主要問題。

3.2 進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量的途徑探討

劉 旭[9]對河南省近30年來小麥區(qū)域試驗結(jié)果分析表明，小麥育種產(chǎn)量水平未有顯著突破，育種仍處于“爬坡”階段。本研究中，從1994年審定的小麥品種陜229到后來的小偃22與西農(nóng)979，小麥的產(chǎn)量水平幾乎沒有大的變化，也反映出目前小麥高產(chǎn)育種的困境。因此，在未來如何兼顧優(yōu)質(zhì)的同時，進(jìn)一步提高產(chǎn)量水平，就成為小麥育種界面臨的一個主要問題，這也是我國小麥產(chǎn)業(yè)供給側(cè)改革的要求。

從本研究結(jié)果來看，目前單位面積穗數(shù)已經(jīng)接近飽和，要進(jìn)一步提高產(chǎn)量，就要以提高穗粒重為主。而小麥穗粒重的形成主要來自于揚花后的光合產(chǎn)物積累；要想高產(chǎn)，必須保證后期充足的光合產(chǎn)物來源，因此要求小麥灌漿期能保持適當(dāng)大的光合面積，并使光合器官維持較長的功能期，還要求光合產(chǎn)物能順利的運入籽粒中[10]。我國解放以來的育種成就主要是通過增加光合面積實現(xiàn)的。按照莊巧生[1]將我國解放以來小麥育種劃分的三個階段來分析，第一階段是抗病蟲害育種減輕了病蟲危害，增加了光合面積；第二階段矮稈育種擴(kuò)大了群體，增加了光合面積；第三階段是株型改良和化學(xué)藥劑的使用，也是增加了光合面積。小麥光合能力的提高及收獲指數(shù)的上升使我國小麥籽粒產(chǎn)量得以增加。在未來，小麥進(jìn)一步高產(chǎn)的突破口在哪里呢？我們認(rèn)為，應(yīng)該在繼續(xù)增加光合面積的基礎(chǔ)上(如增強(qiáng)抗病性、調(diào)整產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、合理株型結(jié)構(gòu)等)，維持適當(dāng)?shù)娜~片功能期(降低光補(bǔ)償點和提高光飽和點以延長日光合時間；調(diào)整發(fā)育結(jié)構(gòu)以加長灌漿期等)和提高光合強(qiáng)度(如增加葉綠素含量、光合系統(tǒng)光化學(xué)效率、凈光合速率等)，促進(jìn)籽粒灌漿，以提高單穗生產(chǎn)力，進(jìn)而增加產(chǎn)量。