劉林馨，王健，楊曉杰，劉傳照，王秀文

1. 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，抗性基因工程與寒地植物生物多樣性保護黑龍江省重點實驗室，黑龍江 齊齊哈爾 161006；2. 東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，也是人類賴以生存的條件。生物多樣性的研究已成為當前群落生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容和熱點之一（Were et al.，2015；Straaten et al.，2015；Maillard et al.，2014）；但受空間尺度和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性的影響，目前生物多樣性的研究多限于遺傳多樣性、區(qū)域景觀多樣性和物種多樣性，且以物種多樣性的研究占多（Batjes，2014；Parras-Alcántara et al.，2015）。國內(nèi)對植物群落物種多樣性的研究主要集中在多樣性在環(huán)境梯度和群落演替過程中的變化，對森林植被多樣性在土壤有機碳中的作用研究較少（姜藍齊等，2017；楊帆等，2015；朱猛等，2016）。土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，總有機碳儲量高達1550 Pg（以C計，下同），是全球陸地植被碳庫的3倍、大氣碳庫的2倍（楊懷等，2016；代杰瑞等，2015；呂文強等，2016），土壤碳庫的微小變化即會引起大氣中CO2濃度的巨大變化，因此其在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中有著舉足輕重的作用（Winowiecki et al.，2016；Xu et al.，2014；Dorji et al.，2014）。

森林是地球上最大的陸地碳庫（Tian et al.，2015；Liu et al.，2014），蘊藏著82%～86%的陸地生態(tài)系統(tǒng)植被碳庫和 70%～73%的土壤碳庫，總碳量高達638 Gt（1 Gt=1×109t），每年固定的碳約占整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的 2/3，對全球碳循環(huán)和碳平衡至關(guān)重要（杜虎等，2016；辛琨等，2015；李斌等，2015）。森林土壤碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的主體，森林土壤有機碳儲量的變化影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡，是導(dǎo)致大氣碳庫與全球氣候變化主要的因素（薛志婧等，2015；黃中秋等，2014）。土壤碳庫 0.1%的變化將導(dǎo)致大氣圈 CO2濃度發(fā)生百萬分之一的變化，全球土壤有機碳10%的變化，相當于人類活動30年排放的CO2量（黃中秋等，2014；賴晶晶等，2016）。由于受到植被覆蓋類型、土地利用方式與環(huán)境條件等生物和非生物因素的綜合影響，森林土壤有機碳儲量的分布存在著地區(qū)不均勻性（田耀武等，2016；羅勇等，2015；李龍等，2016）。在森林土壤碳儲量的估算方面，由于不同學(xué)者所采用的方法不同，以及森林土壤的空間異質(zhì)性和時間變化的復(fù)雜性，對不同地區(qū)和不同森林植被類型土壤有機碳儲量的估算存在較大的差異性和不確定性。

大興安嶺林區(qū)地處北半球高緯度區(qū)域，是對全球氣溫變化最明顯的地區(qū)之一。該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)是對全球溫度變化最敏感的植被類型之一（曹生奎等，2014）。然而，有關(guān)該植被類型碳庫尤其是土壤有機碳庫的系統(tǒng)研究和實測數(shù)據(jù)仍較匱乏。本研究以該區(qū)不同森林群落為研究對象，研究了大興安嶺4種主要森林類型（針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林）的植被多樣性和土壤碳密度，以期為區(qū)域尺度森林土壤有機碳庫的精確估算和森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點分布

研究區(qū)位于大興安嶺呼中林業(yè)局（51°14'40″～52°25'00″N，122°39'30″～124°21'00″E），總面積 7.7×105hm2。該地區(qū)屬大陸性季風氣候，夏季短暫，冬季漫長，冰凍期長達半年，絕對最低溫度達-47.5 ℃。年均溫4.7 ℃，年均降水量350～500 mm，年均無霜期85 d。由于寒冷濕潤，該區(qū)原始興安落葉松林苔蘚和枯枝落葉層一般發(fā)育較厚，滯水性強，使土壤在生長季持續(xù)處于濕潤狀態(tài)，灰化現(xiàn)象不明顯，土層厚度一般在0.4 m以內(nèi)。河谷地區(qū)常分布有草甸土和沼澤土，土層母質(zhì)多殘積物，基巖以花崗巖為主。該區(qū)為大片連續(xù)多年凍土帶南緣，地貌類型為石質(zhì)中低山山地，坡度平緩，多在15°以下，平均海拔812 m。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松為單優(yōu)勢種。主要針葉喬木樹種為：興安落葉松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）和云杉（Picea koraiensis）等，主要闊葉喬木樹種為白樺（Betula platyphylla）、山楊（Populus davidiana）和鉆天柳（Chosenia arbutifolia）等。高海拔地帶分布有偃松（Pinus pumila），構(gòu)成亞高山特有景觀和山地寒溫帶針葉疏林的林下灌木。

1.2 樣品采集

1.2.1 物種多樣性的測度

根據(jù)主要森林植被類型，分別選擇針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林，主要樹種包括紅松、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies religiosa）、椴樹、黃波羅（Phellodendron amurense）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、山楊、白樺等。落葉林主要為落葉松林和白樺林。每個森林樣地面積均設(shè)為20 m×20 m，并將森林類型相同、林齡相近、地理條件相似的樣地作為重復(fù)，每塊樣地至少 5個重復(fù)，共設(shè)置 20塊樣地，每個樣地內(nèi)設(shè)置 4個 10 m×10 m喬木和灌木樣方，8個1 m ×1 m的草本樣方，調(diào)查樣方共計80個。調(diào)查內(nèi)容包括：對喬木樣方中的喬木進行每木檢尺，記錄高度、枝下高、冠層厚度、胸徑、冠幅、林分郁閉度，灌木的種類和株數(shù)，群落的發(fā)育程度；灌木樣方和草本樣方記錄高度、蓋度、種類、株數(shù)、物候期；生境因子記錄海拔、坡向、坡度、坡位。野外樣方調(diào)查于2017年8月進行。

本實驗開展了植被的α多樣性研究，分別選取Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)研究其優(yōu)勢度、多樣性，Margalef、McIntosh指數(shù)研究其豐富度、均勻性（李俊超等，2014），具體的指數(shù)計算如下：

Shannon-Wiener指數(shù)（H）：

Margalef指數(shù)（M）：

Simpson指數(shù)（D）：

式中，N為植物物種總數(shù)；ni為第i種物種的數(shù)量；Pi為ni與N的比值。

采用Cody、Sorenson指數(shù)研究植被的β多樣性（李俊超等，2014），具體的計算公式如下：

Cody指數(shù)：

Sorenson指數(shù)：

式中，G代表沿著生態(tài)梯度增加的物種數(shù)目；L代表沿著生態(tài)梯度減少的物種數(shù)目；j代表共有的物種數(shù)目；a和b分別代表樣地A和樣地B的物種數(shù)目。

本研究分別計算喬木、灌木和草本樣方中各個種的重要值，公式為：

式中，IVarbor為喬木種的重要值；IVshrub/herbalIVarbor為灌木或草本種的重要值；RD為相對密度；RS為相對優(yōu)勢度；RC為相對蓋度；RH為相對高度。

1.3 土樣采集和土壤碳儲量計算

采用挖土壤剖面法，每塊樣地挖取兩個土壤剖面，最大深度為1 m，不足1 m按實際深度進行分層取樣；其中表層土壤（0～20 cm）采用多點混合取樣法，以減小表層土壤的異質(zhì)性；土壤分層標準按照 0～20、20～40、40～60、60～80 cm 劃分，取每層土樣的混合樣，帶回室內(nèi)風干，挑出其中的石礫和細根，稱量，計算>2 mm礫石百分含量，進行土壤有機碳的測定；同時取每層的環(huán)刀土樣，用于土壤容重的計算。

土壤有機碳含量的測定采用重鉻酸鉀外加熱法，土壤有機碳密度的計算公式如下（高亮等，2016）：

式中，SOC為土壤剖面總有機碳密度（Mg C·hm-2）；SOCi為第 i層土壤有機碳含量（g·kg-1）；BDi為第 i層土壤容重（g·cm-3）；Hi為第 i層土壤厚度（cm）；Ri為第i層土壤>2 mm礫石的百分數(shù)。

所有數(shù)據(jù)均為各處理結(jié)果的平均值；采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進行分析；數(shù)據(jù)分析軟件為SPSS 21.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類型α多樣性

由圖1可知，針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林群落物種多樣性各指標表現(xiàn)出較一致的變化規(guī)律。樣地內(nèi)總種數(shù)、樣方內(nèi)平均物種Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和 Mclntosh均勻度指數(shù)表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>針闊混交林>針葉混交林，其中落葉林和針闊混交林Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和 Mclntosh均勻度指數(shù)顯著高于針闊混交林和針葉混交林（P＜0.05），針闊混交林和針葉混交林Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Mclntosh均勻度指數(shù)差異不顯著（P>0.05）；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)則表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林，其中針葉混交林和闊葉混交林Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于針闊混交林和落葉林（P＜0.05），針闊混交林和針葉混交林Simpson優(yōu)勢度指數(shù)差異不顯著（P>0.05）。綜合來看，落葉林環(huán)境較為復(fù)雜，其植物α多樣性指標值高于其他生境群落的生物多樣性指標值。

圖1 不同森林類型α多樣性Fig. 1 α plant diversity of different forest types

2.2 不同森林類型β多樣性

Cody指數(shù)主要是通過對新增加和失去的物種數(shù)目進行比較，從而獲得有關(guān)物種替代的信息。不同群落或環(huán)境梯度上不同點之間共有種越少，β多樣性就越高。β多樣性越大，物種替代速率越大。相反，β多樣性減小，物種替代速率也減小。β多樣性反映了群落結(jié)構(gòu)和功能的真實信息。由圖2可知，生境間Cody指數(shù)依次表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>針闊混交林>針葉混交林，落葉林和針闊混交林Cody指數(shù)差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于針闊混交林和針葉混交林（P＜0.05）；Sorenson指數(shù)依次表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林，其中針葉混交林和闊葉混交林Sorenson指數(shù)差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于針闊混交林和落葉林（P＜0.05）。綜合表明，針闊混交林和落葉林相似性較大，說明生境間共有物種數(shù)多；針葉混交林和闊葉混交林資源異質(zhì)性明顯，說明在此環(huán)境梯度上不同點之間的共有種數(shù)少，β多樣性越大，物種替代速率就越大。

2.3 不同森林類型土壤有機碳含量和有機碳密度

表1顯示了針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林土壤有機碳含量和有機碳密度，由表1可知，土壤有機碳含量和有機碳密度均呈一致的變化規(guī)律，其中以表層土壤最高，隨土壤深度的增加逐漸降低。針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林0～20 cm土壤有機碳含量分別較20～40 cm土壤高15.60%、12.51%、17.69%、11.26%，20～40 cm以下土壤有機碳含量變化范圍相對較?。?0～80 cm土壤有機碳含量最低。

隨剖面深度的增加，土壤有機碳密度逐層降低，以表層土壤（0～20 cm）有機碳密度最高，針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林土壤有機碳密度分別占土壤剖面總有機碳密度的比例為35.24%、31.61%、31.70%、32.39%；60～80 cm土壤有機碳密度最低。由圖3可知，0～20 cm土壤有機碳占總有機碳密度百分比表現(xiàn)為針葉混交林高于針闊混交林、闊葉混交林和落葉林，60～80 cm土壤有機碳占總有機碳密度百分比表現(xiàn)為針葉混交林低于針闊混交林、闊葉混交林和落葉林。

表1 不同森林類型土壤有機碳含量和有機碳密度垂直分布Table 1 Vertical distribution of soil organic carbon content of different forest types

2.4 植被多樣性與有機碳和有機碳密度的關(guān)系

圖2 不同森林類型β多樣性Fig. 2 β plant diversity of different forest types

圖3 表層土壤有機碳密度占剖面總有機碳密度的百分比Fig. 3 Percentage of total organic carbon density of the surface soil layer

通過各指標相關(guān)性分析表明（表2）：針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林Margalef豐富度指數(shù)和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與有機碳含量和有機碳密度呈顯著或極顯著的正相關(guān)；Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)與有機碳含量和有機碳密度呈顯著或極顯著的正相關(guān)；Simposon優(yōu)勢度指數(shù)和 McIntosh均勻度指數(shù)與有機碳含量和有機碳密度沒有顯著的相關(guān)性，并且 Simposon優(yōu)勢度指數(shù)與有機碳含量和有機碳密度呈負相關(guān)；從相關(guān)系數(shù)絕對值來看，多樣性指數(shù)與有機碳含量的相關(guān)系數(shù)高于有機碳密度的相關(guān)系數(shù)，并且針闊混交林和落葉林的相關(guān)系數(shù)絕對值高于針葉混交林和闊葉混交林。

2.5 土壤深度和林型對植物多樣性和有機碳密度的影響

由表3和表4可知，土壤深度和林型對植物多樣性和有機碳密度具有顯著的影響，其中林型對有機碳含量和有機碳密度具有顯著的影響（P＜0.05），林型×深度的交互作用對有機碳含量具有顯著的影響（P＜0.05）；林型和林型×深度的交互作用對Margalef豐富度指數(shù)（S）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）具有顯著的影響（P＜0.05）；林型對Cody指數(shù)和 Sorenson指數(shù)具有顯著的影響（P＜0.05）。

表2 植被多樣性與有機碳含量和有機碳密度的關(guān)系Table 2 The relationship between soil organic carbon content, soil organic carbon density and plant diversity

表3 土壤深度和林型對土壤有機碳密度的影響Table 3 Effect of forest and soil depth on soil organic carbon density

表4 土壤深度和林型對植被多樣性的影響Table 4 Effect of forest and soil depth on plant density

3 討論

物種群落分布特點不僅直接受制于所處的外界環(huán)境，同時人為開發(fā)利用等人為因素也對物種的分布起著決定性作用，可以說物種的分布是自然環(huán)境和人為因素綜合作用的結(jié)果（張文鋒等，2016；張仕吉等，2016）。大量的研究表明，物種數(shù)量、分布均勻程度等能夠較為全面地反映物種的群落分布（陳永樂等，2017；趙慶令等，2015；彭華等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)：就豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)表現(xiàn)而言，落葉林的指數(shù)最高，其次是闊葉林、針闊混葉林，而針葉林的指數(shù)最低；就Simpson指數(shù)而言，針葉林具有更高的優(yōu)勢度水平，其次是闊葉林、針闊混交林，而落葉林的優(yōu)勢度最弱；就Cody指數(shù)而言，該指數(shù)最高的是落葉林，其次是闊葉林、針闊混交林，而針葉林最低；針葉林的Sorenson指數(shù)最高，其次是闊葉林、針闊混交林，而最低的是落葉林。物種的數(shù)量、豐富度、多樣性往往表現(xiàn)出基本一致的變化，落葉林、針闊混交林在物種分布方面相對均勻，呈現(xiàn)出較明顯的共優(yōu)分布特點；此外，物種越豐富，其總數(shù)相對越多，二者具有緊密的關(guān)聯(lián)（尤海舟等，2018；徐貴來等，2014）。

土壤碳庫含量受輸入、輸出兩個方面因素影響，首先，地表凋落物等腐殖質(zhì)的分解作用帶來的碳含量將影響碳庫輸入（陳廷艦等，2014；楊安廣等，2015），另外土壤及微生物自身活動等將利用一部分有機碳，對碳的輸出產(chǎn)生影響；不同的物種具有差異顯著的凋落物水平（趙廣帥等，2014；劉艷等，2015），同時對微生物的活動產(chǎn)生間接影響，進而對土壤碳庫產(chǎn)生重要影響（王大鵬等，2014；賈樹海等，2017；黃一敏等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，大興安嶺森林分布存在較為明顯的不同，但是其土壤有機碳含量和密度最高的區(qū)域均為0～20 cm表層土壤，其密度達到剖面的84.7%，且碳庫密度高于全國平均水平，是中國主要的土壤有機碳庫之一。與其他森林地區(qū)相比，其土層較淺，這與大興安嶺土壤層分布有關(guān)（張寶林等，2017；孫龍等，2016）。受根系及分泌活動影響，土壤有機碳存在較為明顯的垂直差異，在土壤深度加大的情況下有機碳含量不斷下降。雙因素分析表明，林型對有機碳含量和有機碳密度具有顯著的影響（P＜0.05）。綜合分析表明，大興安嶺林型和土壤深度對土壤有機碳密度的影響存在一定的交互作用。

4 結(jié)論

（1）大興安嶺不同森林植被群落Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Mclntosh均勻度指數(shù)表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>闊葉混交林>針葉混交林；而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)則表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林；Cody指數(shù)表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>針闊混交林>針葉混交林；Sorenson指數(shù)表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林。

（2）大興安嶺不同森林植被群落土壤有機碳含量和有機碳密度均呈現(xiàn)出一定的“表聚性”；其中針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林土壤有機碳密度分別占土壤剖面總有機碳密度的35.24%、31.61%、31.70%、32.39%；

（3）相關(guān)性分析表明，土壤有機碳含量和有機碳密度在很大程度上依賴于植被群落多樣性；雙因素分析表明大興安嶺林型和土壤深度對土壤有機碳密度的影響存在一定的交互作用。