丁新景,黃雅麗,敬如巖,馬風(fēng)云,*,安 然,田 琪,陳博杰

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,泰安 271018 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 中國(guó)科學(xué)院寒旱區(qū)陸面過程與氣候變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

土壤微生物數(shù)量龐大,在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)過程中起著重要的作用,維系著生態(tài)系統(tǒng)正常運(yùn)轉(zhuǎn),是維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮正常生態(tài)功能的重要組成部分[1- 2]。土壤微生物的種類組成和群落結(jié)構(gòu),在很大程度上決定著土壤的生物活性[3]。細(xì)菌作為土壤微生物重要的組成部分,具有含氮量高、含碳量低的特點(diǎn),對(duì)土壤養(yǎng)分的形成與分解有促進(jìn)作用[4- 5]。土壤中的細(xì)菌多樣性與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷等含量關(guān)系密切,細(xì)菌對(duì)土壤環(huán)境變化敏感,能夠在較短的時(shí)間內(nèi)發(fā)生大幅度變化[6- 7]。作為土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)及恢復(fù)環(huán)境的先鋒,細(xì)菌提高了生態(tài)系統(tǒng)的緩沖能力,細(xì)菌多樣性指標(biāo)已經(jīng)用來評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)中生物群系與恢復(fù)功能之間的聯(lián)系并能為退化土壤恢復(fù)提供有用信息[7]。

黃河三角洲地區(qū)自20世紀(jì)80年代開始大面積營(yíng)建人工林,主要選用具有耐鹽堿、耐干旱特性的刺槐(Robiniapseudoacacia)、榆樹(Ulmuspumila)、絨毛白蠟(Fraxinusvelutina)、臭椿(Ailanthusaltissima)等樹種,營(yíng)建的人工林具有抑鹽壓堿、防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候及改良土壤等重要作用。目前針對(duì)該區(qū)人工林已經(jīng)開展了多方面的研究,大多集中于土壤水鹽變化[8]、生物群落[9]、土壤養(yǎng)分[10]、土壤生物炭變化[11],但關(guān)于土壤細(xì)菌群落的研究報(bào)道較少。黃河三角洲刺槐、絨毛白蠟、臭椿、榆樹4種栽植面積較大,是具有代表性的人工林,本研究采用高通量測(cè)序技術(shù)研究這4種林分土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性,并分析比較黃河三角洲人工林細(xì)菌群落差異及其與土壤環(huán)境因子關(guān)系,可以更好的了解細(xì)菌在該類人工林生長(zhǎng)中的組成結(jié)構(gòu),也可為黃河三角洲這類林分中有益菌的篩選和培育及相應(yīng)菌肥的研制打下基礎(chǔ),并為黃河三角洲人工林的栽培管理及地力維護(hù)提供參考。

1 研究地概況

研究地區(qū)位于山東省東營(yíng)市河口區(qū)(37°59′14″—37°88′23″N,118°53′27″—118°55′41″E),屬暖溫帶半濕潤(rùn)地區(qū),大陸性季風(fēng)氣候；年均氣溫為12.3℃,極端最高氣溫為41.9℃,極端最低氣溫為-23.3℃,無霜期206 d,≥10℃的積溫約4300℃；年平均日照時(shí)數(shù)為2590—2830 h,太陽輻射年總量5146—5411 MJ/m2；年均降水量為530—630 mm,其中70%分布在夏季,且多暴雨,易形成旱、澇災(zāi)害；平均蒸散量為750—2400 mm。地下水位約1.5 m,水質(zhì)礦化度較高[12- 13]。

人工林為1985年?duì)I建,人工林株行距為3 m×3 m。栽植樹種主要有刺槐、榆樹、白蠟、臭椿、楊樹(Populs)、國(guó)槐(Sophorajaponica)、苦楝(Meliaazedarach)、檉柳(Tamarixchinensis) 林等。林下生長(zhǎng)有茅草(Imperatacylindica)、荻(Triarrhercasaccharifora)、牽牛(Pharbitisnil)等草本植物。

2 材料及方法

2.1 樣品采集

2014年11月在刺槐(CH)、榆樹(YS)、白蠟(BL)、臭椿(CC)4種人工林中分別設(shè)置3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地,標(biāo)準(zhǔn)地大小為20 m×20 m,共12個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)以梅花形采樣法分別設(shè)置5個(gè)樣點(diǎn),在每個(gè)采樣點(diǎn)去除地表植被和枯枝落葉后采集0—20 cm土層的土壤,將每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地獲取大約等量的土壤分別混勻。實(shí)驗(yàn)共采集12份土樣,液氮保存帶回實(shí)驗(yàn)室。用于測(cè)定細(xì)菌多樣性的土壤于-70℃條件下保存?zhèn)溆茫挥糜诶砘再|(zhì)測(cè)定的土樣,作風(fēng)干過篩處理,并用環(huán)刀法取樣用于測(cè)定土壤含水量。

2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測(cè)定(水土比為1∶5)；土樣pH的測(cè)定采用電位法(水土比為1∶2.5)；用環(huán)刀法測(cè)土壤含水量；速效氮的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法；速效磷的測(cè)定采用浸提鉬銻抗比色法；速效鉀含量測(cè)定采用火焰光度法；用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)有機(jī)質(zhì)。

2.3 土壤微生物DNA提取、測(cè)序、處理

采用 Powersoil DNA Isolation Kit(MoBio, USA)提取土壤總DNA[14],經(jīng)紫外分光光度計(jì)測(cè)定其濃度和純度后,再用瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA樣品的完整性,最后置于-20℃冰箱中保存?zhèn)溆?。采?6S V4區(qū)引物515F-806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)對(duì)16S V4高變區(qū)片段進(jìn)行擴(kuò)增,PCR條件如下：98℃預(yù)變性30 s,98℃變性30 s,50℃退火30 s,72℃延伸30 s循環(huán)27次,最后72℃延伸5 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)后4℃保存?zhèn)溆?。用New England Biolabs公司的NEB Next? UltraTMDNA Library Prep Kit for Illumina建庫(kù)試劑盒進(jìn)行文庫(kù)的構(gòu)建,構(gòu)建好的文庫(kù)經(jīng)過Qubit定量和文庫(kù)檢測(cè)合格后,使用MiSeq進(jìn)行上機(jī)測(cè)序。

IlluminaMiSeq測(cè)序平臺(tái)得到的下機(jī)數(shù)據(jù)(Raw Data)存在一定低質(zhì)量數(shù)據(jù),會(huì)干擾分析結(jié)果,因此在進(jìn)行下一步分析前,根據(jù)Barcode序列將下機(jī)數(shù)據(jù)拆分為不同的樣品數(shù)據(jù),截去Barcode序列和PCR擴(kuò)增引物序列；將拆分的數(shù)據(jù)使用FLASH對(duì)每個(gè)樣品的reads進(jìn)行拼接,得到的拼接序列為原始Tags數(shù)據(jù)(Raw Tags)；Raw Tags經(jīng)過更嚴(yán)格過濾處理后[15],得到高質(zhì)量的Tags數(shù)據(jù)(Clean Tags):Raw Tags從連續(xù)低質(zhì)量值(默認(rèn)質(zhì)量閾值為3)堿基數(shù)達(dá)到設(shè)定長(zhǎng)度(默認(rèn)長(zhǎng)度值為3)的第一個(gè)低質(zhì)量堿基位點(diǎn)截?cái)啵籘ags經(jīng)過截取后得到的Tags數(shù)據(jù)集,進(jìn)一步過濾掉其中連續(xù)高質(zhì)量堿基長(zhǎng)度小于Tags長(zhǎng)度75%的Tags[16]。經(jīng)過以上處理后得到的Tags序列與數(shù)據(jù)庫(kù)(UCHIME Algorithm)進(jìn)行比對(duì)[17],檢測(cè)嵌合體序列并最終去除其中的嵌合體序列[18]。

2.4 物種注釋與豐度計(jì)算

利用Uparse軟件將所有樣品的全部Effective Tags序列聚類分析[19],默認(rèn)97%的一致性將序列聚類成為OTUs,Uparse構(gòu)建OTUs時(shí)選取具有代表性序列(依據(jù)其算法原則,篩選的是OTUs中出現(xiàn)頻數(shù)最高的序列),將代表性序列集合用RDP Classifier與GreenGene數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行物種注釋分析。結(jié)合物種組成信息結(jié)果,得到每個(gè)物種在樣品中的豐度。

2.5 多樣性計(jì)算

根據(jù)每個(gè)樣本文庫(kù)的OTUs豐度信息,利用QIIME(Version1.7.0)軟件計(jì)算樣品的多樣性值,包括物種數(shù)、Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)[20]。應(yīng)用 SPSS 22.0軟件分析細(xì)菌豐度差異,各處理間數(shù)據(jù)采用方差分析(ANOVA),以Duncan 法檢測(cè)差異顯著性,顯著差異水平P<0.05,極顯著差異水平P<0.01。

圖1 細(xì)菌稀釋曲線分析

3 結(jié)果與分析

3.1 測(cè)序數(shù)據(jù)分析

從黃河三角洲臭椿、榆樹、白蠟、刺槐4種人工林土壤中分別獲得31281、55702、23281、26316條原始序列,其中有效序列分別為30964、54236、23146、25949條。對(duì)獲得的有效序列進(jìn)行隨機(jī)抽樣,以抽到的序列數(shù)與其所代表的OTU數(shù)目構(gòu)建稀釋性曲線,如圖1。從圖中得知,4種人工林土壤樣品的稀釋性曲線均趨于平坦,表明測(cè)序數(shù)據(jù)合理,更多的測(cè)序數(shù)據(jù)對(duì)發(fā)現(xiàn)新的OTU貢獻(xiàn)率較小。

3.2 人工林土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

在相似水平為97%的條件下,與Gold database數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)比,對(duì)所得序列進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見圖2。結(jié)果表明,4種人工林土壤細(xì)菌共有31門,其中刺槐、榆樹、白蠟、臭椿人工林土壤中分別有24、28、25、26門細(xì)菌。4種人工林土壤中酸桿菌門(Acidobacteria)、變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)細(xì)菌以及刺槐、臭椿人工林土壤中的硝化螺旋菌門細(xì)菌相對(duì)豐度均超過10%,是人工林土壤中的優(yōu)勢(shì)群落；另外硝化螺旋菌門(Nitrospirae)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、綠彎菌門(Chloroflexi)、浮游菌門(Planctomycetes)、疣微菌門(Verrucomicrobia)5門細(xì)菌在人工林土壤中相對(duì)豐度超過1%,是土壤中的主要細(xì)菌群落。榆樹、白蠟人工林土壤中酸桿菌門細(xì)菌豐度最高,分別為41.56%、49.20%,顯著高于刺槐、臭椿人工林土壤中酸桿菌門細(xì)菌豐度(P<0.05)。在刺槐、臭椿人工林土壤中變形菌門細(xì)菌豐度最高,分別為29.92%、35.28%。除酸桿菌門、變形菌門細(xì)菌外,硝化螺旋菌門、芽單胞菌門、擬桿菌門(Bacteroidetes)、廣古菌門(Euryarchaeota)、泉古菌門(Crenarchaeota)、藍(lán)藻菌門(Cyanobacteria)6門細(xì)菌在4種人工林土壤中豐度差異顯著。WPS-2、NC10細(xì)菌為榆樹人工林土壤特有細(xì)菌。

3.3 人工林土壤細(xì)菌多樣性

4種人工林土壤細(xì)菌多樣性分析結(jié)果見表1。刺槐人工林土壤細(xì)菌多樣性顯著高于其他3種人工林,物種數(shù)、Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)分別為1769.55、2526.61、8.75。榆樹、臭椿人工林土壤細(xì)菌多樣性顯著高于白蠟人工林,榆樹、臭椿人工林之間土壤細(xì)菌多樣性差異不顯著。4種人工林中白蠟人工林土壤細(xì)菌多樣性最低,物種數(shù)、Chao1指數(shù)、Shannon指數(shù)分別為1571.47、1824.20、8.35,顯著低于其他3種人工林。

3.4 人工林土壤理化性質(zhì)

不同人工林土壤理化性質(zhì)見表2。4種人工林土壤電導(dǎo)率介于128.71—138.54 us/cm；人工林土壤為堿性(pH均大于8.3),臭椿人工林土壤pH值最高,顯著高于其他3種人工林。刺槐人工林土壤有效磷含量顯著高于其他3種人工林,為3.47 mg/kg；榆樹、白蠟、臭椿人工林有效磷含量分別是刺槐人工林的33.72%、39.48%、43.52%。榆樹人工林土壤堿解氮、有效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量均顯著低于其他3種人工林。4種人工林中臭椿人工林土壤含水量、速效鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)含量最高,其中臭椿人工林土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量顯著高于其他3種人工林；刺槐、榆樹、白蠟人工林土壤含水量分別是臭椿人工林的57.56%、51.22%、48.47%,有機(jī)質(zhì)含量分別是臭椿人工林的45.54%、32.65%、49.33%。

表1 人工林細(xì)菌群落多樣性分析

CC,臭椿人工林,A.altissimaplatations；YS,榆樹人工林,U.pumilaplatations；BL,白蠟人工林,F.velutinaplatations；CH,刺槐人工林,R.pseudoacaciaplatations;同列不同小寫字母表示在0. 05水平差異顯著

表2 不同人工林土壤理化性質(zhì)

3.5 細(xì)菌群落與土壤理化性質(zhì)

分析表3得知,細(xì)菌物種數(shù)與土壤有效磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與速效鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；Chao1指數(shù)與pH、有效磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；Shannon指數(shù)與土壤電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與土壤含水量、有效磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與pH呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

土壤電導(dǎo)率與酸桿菌門、浮游菌門細(xì)菌豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與硝化螺旋菌門細(xì)菌豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與芽單胞菌門細(xì)菌豐度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤pH與變形菌門、硝化螺旋菌門、芽單胞菌門細(xì)菌豐度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與酸桿菌門細(xì)菌豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤含水量與酸桿菌門、綠彎菌門細(xì)菌豐度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；有機(jī)質(zhì)含量與酸桿菌門細(xì)菌豐度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量與變形菌門、硝化螺旋菌門、芽單胞菌門細(xì)菌豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。有效磷含量與放線菌門細(xì)菌豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表3 細(xì)菌群落與土壤理化性質(zhì)相關(guān)關(guān)系

*與** 分別表示達(dá)到5%和1%的顯著水平

4 討論

土壤環(huán)境是植物-土壤-土壤生物組成的特殊微環(huán)境。鑒于土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性在生態(tài)系統(tǒng)中的重要意義,細(xì)菌結(jié)構(gòu)及多樣性研究逐漸受到關(guān)注。由于土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、數(shù)量巨大以及傳統(tǒng)研究方法技術(shù)的限制,對(duì)細(xì)菌群落的了解不夠深入。近幾年發(fā)展的高通量測(cè)序技術(shù)有助于高效、全面的認(rèn)識(shí)土壤微生物群落。黃河三角洲人工林經(jīng)過三十多年生長(zhǎng),其根系分泌物、凋落物以及組織滲濾液多年輸入土壤,必然深刻改變著人工林土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)。探索不同人工林土壤細(xì)菌群落及多樣性差異,對(duì)于黃河三角洲地區(qū)人工林營(yíng)建及管理具有重要意義。

4.1 土壤細(xì)菌群落與植被類型

植被類型和土壤細(xì)菌群落之間相互影響、相互適應(yīng)。土壤細(xì)菌群落類型和結(jié)構(gòu)因植被不同存在差異,細(xì)菌在土壤中的分布也和細(xì)菌的生態(tài)幅有關(guān)。例如許多研究表明酸桿菌門、變形菌門、放線菌門細(xì)菌是不同植被土壤中的優(yōu)勢(shì)群落[5, 19- 20],王伏偉等、楊菁等研究表明變形菌門、酸桿菌門、放線菌門細(xì)菌分別是麥田、不同降香黃檀混交林土壤中的優(yōu)勢(shì)群落[5,21]。本研究也顯示酸桿菌門、變形菌門、放線菌門細(xì)菌是黃河三角洲4種人工林土壤中優(yōu)勢(shì)群落。這應(yīng)該與酸桿菌門、變形菌門、放線菌門3門細(xì)菌的生態(tài)幅較寬,其分布受環(huán)境影響較小有關(guān),植被類型的改變對(duì)土壤中酸桿菌門、變形菌門、放線菌門3門細(xì)菌的影響較小,所以這3門細(xì)菌在不同植被土壤中均表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)群落[22- 23]。

不同樹種組成的植被,影響著土壤中的細(xì)菌結(jié)構(gòu)和多樣性。本研究顯示黃河三角洲4種人工林土壤細(xì)菌結(jié)構(gòu)、多樣性存在一定差異。如刺槐人工林土壤細(xì)菌多樣性顯著高于其他3種人工林；酸桿菌門、變形菌門、硝化螺旋菌門、芽單胞菌門、擬桿菌門、廣古菌門、泉古菌門、藍(lán)藻菌門細(xì)菌在4種人工林土壤中豐度差異顯著。楊菁等關(guān)于4種降香黃檀混交林土壤細(xì)菌多樣性研究發(fā)現(xiàn)降香黃檀母生混交林土壤細(xì)菌多樣性顯著低于其他混交林,劉秉儒等研究表明地上植被類型影響土壤中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及豐度[5, 24]。作為土壤中細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要來源,人工林凋落物以及根系分泌物種類、數(shù)量存在差異,特別是不同樹木根系分泌物中的類黃酮、酚類化合物、檸檬酸、蘋果酸、草酸、阿魏酸、氫氰酸、苯甲酸、肉桂酸、皂角苷等成分差異較大,另外不同樹木根系生長(zhǎng)代謝及凋落物基質(zhì)質(zhì)量也存在不同,根系代謝及凋落物分解會(huì)影響人工林土壤的透氣性、含水量、pH、土壤顆粒大小、土壤緊實(shí)度及土壤中N、P、K、有機(jī)質(zhì)含量等理化性質(zhì),細(xì)菌群落從土壤中獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其土壤生存環(huán)境存在差異,因此地上植被類型能夠通過凋落物、根系分泌物在一定程度上影響土壤細(xì)菌群落,即植物對(duì)細(xì)菌群落具有一定的選擇作用[24]。

4.2 細(xì)菌群落與土壤理化性質(zhì)

土壤特性差異對(duì)細(xì)菌種類及組成具有一定影響。其中土壤pH能夠直接或間接影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性,pH能夠以直接影響土壤細(xì)菌生理代謝、改變微生物群落間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系或抑制非適應(yīng)性微生物生長(zhǎng)等方式,改變土壤細(xì)菌群落[25]。有研究表明酸桿菌門細(xì)菌在不同pH土壤中相對(duì)豐度不同[20,26]。如隋心等研究發(fā)現(xiàn)在三江平原土壤(pH介于5.39—5.85)中酸桿菌門豐度為53%[26]；柳春林等在鼎湖山研究表明森林土壤(pH介于3.00—4.50)中酸桿菌門細(xì)菌豐度介于53.3%—67.8%[20]。黃河三角洲4種人工林土壤(pH介于8.35—8.52)中酸桿菌門細(xì)菌豐度低于隋心、柳春林等研究結(jié)果,介于20.38%—49.20%。有研究表明酸桿菌門細(xì)菌在酸性土壤中豐度較高,堿性土壤中較低[20]。黃河三角洲人工林土壤pH與酸桿菌門細(xì)菌豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。酸桿菌門是嗜酸性細(xì)菌,酸性土壤環(huán)境有利于酸桿菌門細(xì)菌的代謝活動(dòng),鼎湖山與三江平原土壤為酸性,適于酸桿菌門細(xì)菌的生長(zhǎng),而黃河三角洲土壤為堿性不利于酸桿菌門細(xì)菌生長(zhǎng),因此人工林土壤中酸桿菌門細(xì)菌豐度較低[20]。另外在堿性土壤環(huán)境中酸桿菌門細(xì)菌豐度較低,減小了土壤中其他細(xì)菌的競(jìng)爭(zhēng)壓力,其他細(xì)菌可以從土壤中競(jìng)爭(zhēng)得到更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及其他資源,因此黃河三角洲4種人工林土壤中變形菌門、硝化螺旋菌門、芽單胞菌門3門細(xì)菌豐度與土壤pH呈顯著正相關(guān)[26-27]。

黃河三角洲刺槐、臭椿人工林土壤細(xì)菌群落中變形菌門細(xì)菌相對(duì)豐度最高。變形菌門細(xì)菌是土壤環(huán)境中的一大類細(xì)菌群落,其中部分變形菌門細(xì)菌能夠利用有機(jī)物分解產(chǎn)生的氨氣、甲烷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長(zhǎng)代謝活動(dòng)[28]。4種人工林中臭椿人工林土壤變形菌門細(xì)菌相對(duì)豐度最高,有機(jī)質(zhì)含量顯著高于其他3種人工林；相關(guān)性分析表明變形菌門細(xì)菌與土壤有機(jī)質(zhì)含量成正比,這與變形菌門細(xì)菌利用土壤有機(jī)質(zhì)能力的特性相符,即有機(jī)質(zhì)含量較高的土壤中有利于變形菌門細(xì)菌生長(zhǎng)[28]。芽單胞菌門細(xì)菌(Gemmatimonadetes)在其他地區(qū)研究中未發(fā)現(xiàn)或者豐度極低,如三江平原小葉章土壤中芽單胞菌門豐度只有1%[5,26]。黃河三角洲4種人工林土壤中芽單胞菌門細(xì)菌豐度較高,為4.74%—5.67%,而且研究結(jié)果表明芽單胞菌門細(xì)菌相對(duì)豐度與土壤電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)。這可能是因?yàn)椴糠盅繂伟T細(xì)菌具有耐鹽或嗜鹽的特性,因此適宜在含鹽量較高的黃河三角洲土壤中生長(zhǎng),相對(duì)豐度較高[29-30]。

黃河三角洲是由黃河攜帶泥沙長(zhǎng)期淤積而形成的濱海沖擊平原,土壤含鹽量普遍較高,而且土壤肥力較差,土壤中微生物和其他地區(qū)土壤相比有較大的差異。土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)過程中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。在黃河三角洲人工林營(yíng)建過程中如何管理好這一生態(tài)系統(tǒng),使其能夠穩(wěn)定、健康的生長(zhǎng),發(fā)揮其改善生態(tài)環(huán)境的作用,清楚認(rèn)識(shí)人工林土壤中的微生物差異和特性并在管理中加以人工調(diào)控就顯得非常重要。由于黃河三角洲土壤鹽堿含量高,適合在這一地區(qū)生長(zhǎng)的喬木樹種較少,選擇黃河三角洲常見的4種較耐鹽堿樹種營(yíng)建的人工林,利用目前較為先進(jìn)的高通量技術(shù)對(duì)其細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行研究,進(jìn)一步了解在這一特殊區(qū)域營(yíng)建的人工林土壤細(xì)菌的特性,為在人工林的精細(xì)管理中土壤微生物的調(diào)控及將來微生物肥料的制備提供一定參考依據(jù)。本研究主要對(duì)4種人工林從門水平上對(duì)土壤細(xì)菌多樣性特征進(jìn)行了研究,隨著研究的進(jìn)一步深入,還需要更精確地對(duì)土壤中細(xì)菌從綱、科、屬、種等不同水平進(jìn)行更為深入的研究,為人工林的精細(xì)化管理奠定基礎(chǔ)。