王婧瑤，吳莉芳，段 晶，瞿子惠，楊 蘭，周 鍇，王桂芹

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130118)

脂肪酸是酯類經(jīng)過水解后的主要產(chǎn)物之一，對(duì)魚類的生長(zhǎng)、發(fā)育、免疫等過程起著重要的作用[1]。必需脂肪酸是指機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少、但不能自主合成或合成的量不能滿足自身的生長(zhǎng)需求，必須由食物供給的多不飽和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid，PUFA)。魚類所需的必需脂肪酸主要包括n-6系列的亞油酸(C18∶2n-6)、花生四烯酸(C20∶4n-6)和 γ-亞麻酸(C18∶3n-6)以及n-3系列的α-亞麻酸(C18∶3n-3)、二十碳五烯酸(C20∶5n-3，EPA)、二十二碳六烯酸(C22∶6n-3，DHA)[2]。當(dāng)飼料中缺乏必需脂肪酸或脂肪酸的組成不平衡時(shí)，會(huì)影響魚類的正常生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、免疫及代謝，造成脂肪酸缺乏癥，繼而引發(fā)一系列的臨床癥狀。當(dāng)脂肪酸缺乏時(shí)，魚體生長(zhǎng)受阻，生長(zhǎng)速率減慢、繁殖力下降、免疫功能降低甚至能夠造成機(jī)體死亡等；當(dāng)攝入脂肪酸過多時(shí)，過氧化物增多，抗氧化能力降低，并且過多的脂肪酸對(duì)魚體免疫功能有抑制作用。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)在魚類飼料中添加必需脂肪酸對(duì)魚類的生長(zhǎng)性能、免疫功能、抗氧化能力、脂肪酸組成以及脂肪酸代謝酶活性的影響進(jìn)行了相關(guān)的研究，研究的魚類主要包括：鱸魚(Lateolabraxjaponicus)[3]、黑鯛(Acanthopagrusschlegel)[4]、團(tuán)頭魴(Megalobramaamblycephala)[5]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[6]、吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)[7]、星斑川鰈(Platichthysstellatus)[8]、半滑舌鰨(CynoglossussemilaevisGunther)[9]、草魚(Ctenophyngodonidella)[10]、鯉(Cyprinuscarpio)[11]、卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)[12]、瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)[13]、斑點(diǎn)叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)[14]、石斑魚(Epinepheluscoioides)[15]、鱈鱸魚(Maccullochellapeelii)[16]等。在查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述了飼料中必需脂肪酸對(duì)魚類生長(zhǎng)性能、抗氧化能力及脂肪酸代謝酶活性的影響，旨在為確定魚類配合飼料中必需脂肪酸需求量和飼料配方提供參考。

1 飼料中必需脂肪酸對(duì)魚類生長(zhǎng)性能的影響

經(jīng)過相關(guān)文獻(xiàn)整理，不同的魚類對(duì)必需脂肪酸的最適需求量(表1)不同。Mourente等[20]研究了菜籽油、亞麻籽油、橄欖油部分替代魚油對(duì)初始體質(zhì)量為90 g的歐洲鱸(Dicentrarchuslabrax)生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，與菜籽油和橄欖油比，亞麻籽油替代魚油對(duì)歐洲鱸的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。Ruyter等[21]研究了在飼料中添加不同脂肪酸水平(0%、0.1%、0.5%、1%、2%)的亞麻酸、亞油酸和EPA、DHA的混合物對(duì)初始體質(zhì)量為 4 g的大西洋蛙魚(Salmosalar)魚苗生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，添加1%的亞麻酸、亞油酸和EPA、DHA混合物組魚苗的生長(zhǎng)速率均顯著升高，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，投喂EPA和DHA的混合物組較單一投喂亞麻酸組魚苗的生長(zhǎng)速率更高。彭墨等[6]研究不同水平(33.3%、66.7%、100%)亞麻籽油替代魚油對(duì)初始體質(zhì)量為(5.89±0.02)g的大菱鲆幼魚生長(zhǎng)性能的影響，發(fā)現(xiàn)隨飼料中亞麻籽油替代魚油的水平升高，其飼料效率及表觀凈蛋白質(zhì)利用率均有明顯下降的趨勢(shì)，亞麻籽油完全替代(100%)魚油時(shí)表現(xiàn)最為明顯，但隨著亞麻籽油替代魚油水平增加，肝臟脂肪的含量明顯升高，亞麻籽油的替代水平應(yīng)低于66.7%。Gersande等[22]研究了不同比值的亞麻酸與亞油酸對(duì)歐洲鱸生長(zhǎng)性能的影響，試驗(yàn)用魚肝油、紅花籽油、亞麻籽油配制4種亞麻酸與亞油酸不同比值(0.43、0.03、3.03、0.6)的飼料，結(jié)果表明，不同比值的亞麻酸與亞油酸對(duì)歐洲鱸的生長(zhǎng)性能沒有明顯影響。Senadheera等[16]在飼料中添加不同水平的牛油、亞麻籽油、葵花籽油，使飼料中亞麻酸與亞油酸比值分別為0、0.3、0.6、1.0、1.6、2.9，研究不同亞麻酸與亞油酸比值對(duì)初始體質(zhì)量為(16.5±0.42)g的澳洲淡水鱈鱸生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，隨著亞麻酸與亞油酸比值的升高，其特定生長(zhǎng)率明顯上升，飼料效率隨著比值的升高先上升后下降，在比值為1.0時(shí)達(dá)到最高。

表1 主要經(jīng)濟(jì)魚種類對(duì)必需脂肪酸的最適需求量

Kim等[23]研究了飼料中添加不同水平(0.0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%、2.4%)的n-3高不飽和脂肪酸對(duì)初始體質(zhì)量為(8.5±0.06)g的牙鲆(Paralichthysolivaceus)幼魚生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，隨著n-3高不飽和脂肪酸水平的升高，其特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率先升高再降低，在n-3高不飽和脂肪酸含量為0.8%時(shí)達(dá)到最高，在2.4%時(shí)最低。

2 飼料中必需脂肪酸對(duì)魚類免疫功能的影響

脂肪酸是免疫反應(yīng)的重要調(diào)節(jié)因子，其不僅是魚類正常生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和代謝等生命活動(dòng)過程中所必需的物質(zhì)基礎(chǔ)[24]，而且能夠維持魚類免疫功能的正常運(yùn)行[25]。Montero等[26]研究了在飼料中用植物油(亞麻籽油和豆油)替代魚油對(duì)金頭鯛(Sparusaurata)免疫功能的影響，結(jié)果表明，血清中溶菌酶活性不受飼料中植物油添加的影響，而富含n-6高不飽和脂肪酸組的血清中溶菌酶的含量顯著降低。Wu等[27]研究了飼料中亞麻酸與亞油酸不同比值(3.3、1.4、0.7、0.4)對(duì)石斑魚免疫應(yīng)答的影響，結(jié)果表明，隨著飼料中亞麻酸與亞油酸比值的升高，非特異性細(xì)胞免疫反應(yīng)明顯增加，在亞麻酸與亞油酸的比值為3.3時(shí)，非特異性細(xì)胞免疫反應(yīng)。楊鳶劼等[28]研究了在飼料中添加亞油酸、亞麻酸、EPA和DHA對(duì)黃鱔(Monopterusalbus)免疫功能的影響，結(jié)果表明，黃鱔血清中溶菌酶(LSZ)活性隨著飼料脂肪酸添加量的改變，均有上升趨勢(shì)，黃鱔飼料中亞油酸、亞麻酸和EPA最適添加量分別為1.30%、1.55%和0.25%。Lin等[29]研究表明，石斑魚血清中溶菌酶活性隨著飼料脂肪酸水平(0%、4%、8%、12%、16%)的升高而明顯提高。

3 飼料中必需脂肪酸對(duì)魚類抗氧化能力的影響

脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的主要代謝產(chǎn)物為丙二醛，其是脂質(zhì)過氧化作用的標(biāo)志物[30]。通常以超氧化物歧化酶和過氧化氫酶等抗氧化酶的活性來表示生物機(jī)體的抗氧化能力[31]。劉彩霞等[32]研究了不同水平的混合油(8%魚油、6%亞麻籽油+2%豆油、4%亞麻籽油+4%豆油、2%亞麻籽油+6%豆油)替代魚油對(duì)雜交鱘(AcipenserbaeriBrandt♀×A.schrenckiiBrandt♂)抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，添加6%亞麻籽油+2%魚油時(shí)，雜交鱘血清中高密度脂蛋白和低密度脂蛋白顯著升高。吉紅等[33]研究了DHA與EPA不同比值(5、2、1、0.5、0.2)對(duì)初始體質(zhì)量為(17.6±1.2)g草魚的抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，當(dāng)飼料中DHA與EPA的比值在4.93～0.49時(shí)，草魚的抗氧化能力最高。席峰等[34]研究了不同含量n-3高不飽和脂肪酸(魚油與棕櫚油含量分別為2%+2%、3%+1%、4%+0%)對(duì)大黃魚(Larimichthyscrocea) 抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，隨著飼料中魚油與棕櫚油添加量的改變，抗氧化能力呈下降趨勢(shì)，在肝臟、性腺以及魚卵中，魚油與棕櫚油在含量為2%+2%時(shí)抗氧化能力最高。

4 飼料中必需脂肪酸對(duì)魚類脂肪酸組成的影響

謝帝芝等[35]研究了亞麻酸與亞油酸不同比值(0、0.02、0.46、1.09、1.53)對(duì)鯉幼魚肝臟脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，添加亞麻酸、亞油酸的魚體肝胰臟中花生四烯酸、EPA、DHA含量顯著升高，且均隨著添加比例的增加呈上升趨勢(shì)。Regost等[36]研究了不同脂肪水平(10%、15%、20%、25%)對(duì)初始體質(zhì)量為(815±8)g的大菱鲆魚體脂肪組成的影響，結(jié)果表明，脂肪水平在20%的魚機(jī)體內(nèi)脂肪水平顯著高于10%、15%組，并且腹肌脂肪含量顯著高于背肌的脂肪含量。易新文等[37]研究了飼料中不同水平(0、25%、50%、75%、100%)菜籽油替代魚油對(duì)初始體質(zhì)量為(13.56±0.05)g的大黃魚脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，隨著菜籽油替代水平的增加，大黃魚肌肉中PUFA總量呈上升趨勢(shì)。Bell等[38]研究了不同水平(0%、10%、25%、50%、100%)菜籽油替代魚油對(duì)大西洋鮭脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，肌肉中亞油酸和亞麻酸的含量均隨著菜籽油替代魚油水平的增加而呈上升趨勢(shì)，但肌肉中EPA和DHA的含量顯著降低，肝臟中脂肪酸含量的變化與肌肉中脂肪酸含量的變化趨勢(shì)相同。趙帥兵等[39]研究了飼料中棕櫚油替代魚油對(duì)初始體質(zhì)量為(16.15±0.04)g黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)脂肪酸組成的影響，結(jié)果表明，魚體肌肉中飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量均隨著飼料中棕櫚油替代魚油比例的增加而增加，但亞油酸含量隨著棕櫚油替代魚油比例的增加而降低。

5 飼料中必需脂肪酸對(duì)魚類脂肪酸代謝酶活性的影響

脂肪代謝是指脂肪在體內(nèi)的降解與合成及其調(diào)節(jié)的過程，根據(jù)脂肪合成與分解的研究發(fā)現(xiàn)，脂肪酸合成主要依靠脂肪酸合成酶(FAS)，而脂蛋白酯酶(LPL)和蘋果酸脫氫酶(MDH)對(duì)體內(nèi)脂肪的分解有著重要的作用。羅琳等[40]研究了不同水平亞麻油(0%、25%、50%、75%、100%)替代魚油對(duì)初始體質(zhì)量為(70.8±0.5)g的雜交鱘幼魚脂肪酸代謝酶活性的影響，結(jié)果表明，隨著亞麻油替代魚油水平的升高，雜交鱘幼魚血清中甘油三酯的含量呈下降趨勢(shì)，而游離脂肪酸含量在亞麻油替代量為0%和25%時(shí)顯著升高，低密度脂蛋白和高密度脂蛋白含量均隨著亞麻油含量的增加呈上升趨勢(shì)。Om等[4]在黑鯛飼料中添加DHA，發(fā)現(xiàn)其可以顯著抑制其肝胰臟以及腹腔脂肪組織中葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(G6PDH)的活性。李杰[41]研究了高不飽和脂肪酸對(duì)草魚稚魚的影響，結(jié)果表明，DHA與EPA比值的改變對(duì)草魚稚魚MDH、G6PDH活性沒有明顯影響，但LPL活性顯著提高。潘瑜等[11]研究了不同水平(0%、25%、50%、75%、100%)的亞麻油替代魚油對(duì)初始體質(zhì)量為(5.81±0.23)g的鯉魚肝胰臟脂質(zhì)代謝的影響，結(jié)果表明，隨著亞麻油替代魚油水平的增加，肝胰臟LPL活性逐漸降低，在100%組達(dá)到最低，而肝胰臟中MDH活性隨著亞麻油替代魚油水平的升高呈上升趨勢(shì)，在100%組達(dá)到最高。

綜上，必需脂肪酸可以通過多種途徑影響魚類的生長(zhǎng)發(fā)育，飼料中必需脂肪酸含量對(duì)魚類生長(zhǎng)性能、抗氧化能力及脂肪酸代謝酶活性均有不同程度的影響。近年來，人們對(duì)必需脂肪酸對(duì)魚類的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等方面影響的研究日益增多，但飼料中必需脂肪酸的種類、含量、混合比例等方面對(duì)魚類的影響仍有待完善，還需深入研究必需脂肪酸對(duì)魚類影響的機(jī)制以及不同魚類對(duì)必需脂肪酸的最適需求量，以期為魚類配合飼料研發(fā)提供理論依據(jù)，為魚類的健康和高效養(yǎng)殖及脂肪酸在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用和推廣提供參考。