王紅軍，趙建友，何志清，牛永秀，盧 偉，王兆君，張春林，李 巖

（國(guó)家林業(yè)局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心，武威 733000）

生活在中亞半干旱草原上的賽加羚羊（Saiga tatarica），亦稱高鼻羚羊，隸屬牛科羚羊亞科。成年賽加羚羊體型中等，體長(zhǎng)1.2～1.7 m，四肢較細(xì)。背部黃褐色，臀部、尾、腹部白色，夏季毛短而光滑，冬季毛色淡、濃密且長(zhǎng)。賽加羚羊具有獨(dú)特的形態(tài)、行為和生理特征，以適應(yīng)惡劣的氣候條件。其壽命短而繁殖率高。在歷史上，賽加羚羊曾在我國(guó)新疆準(zhǔn)噶爾盆地廣泛分布，但從1970年以后未見報(bào)道，野外種群在境內(nèi)已滅絕。為了逐漸恢復(fù)我國(guó)賽加羚羊這一珍貴的物種資源，國(guó)家醫(yī)藥管理局和原林業(yè)部于1988年陸續(xù)從國(guó)外引進(jìn)賽加羚羊在國(guó)家林業(yè)局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心（以下簡(jiǎn)稱“中心”）進(jìn)行人工馴養(yǎng)。自重新引入賽加羚羊后，曾對(duì)其在圈養(yǎng)條件下的行為進(jìn)行了研究，但對(duì)其進(jìn)行半放野之后的繁殖情況沒(méi)有進(jìn)一步研究報(bào)道。

國(guó)家林業(yè)局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心經(jīng)多年科學(xué)研究與精心飼養(yǎng)管理，現(xiàn)有賽加羚羊種群表現(xiàn)出了良好的生存適應(yīng)能力和發(fā)展?jié)摿?。關(guān)超等［1］對(duì)中心羚羊剛引進(jìn)初期的人工圈養(yǎng)條件下的繁殖性能進(jìn)行了觀察研究，而對(duì)1993年開始半放野以來(lái)繁殖方面的研究未見報(bào)道。本文通過(guò)對(duì)1993—2017年賽加羚羊在國(guó)家林業(yè)局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心的繁殖數(shù)據(jù)分析和現(xiàn)場(chǎng)實(shí)際觀測(cè)，研究分析了半放野狀態(tài)下賽加羚羊的繁殖規(guī)律，并與其在人工圈養(yǎng)條件下的繁殖情況做了對(duì)比分析，旨在為國(guó)內(nèi)賽加羚羊的研究提供參考資料，也為今后賽加羚羊的飼養(yǎng)管理、種群擴(kuò)大等提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

國(guó)家林業(yè)局甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心（北緯37°52′45″，東經(jīng)102°52′54″）成立于1987年11月，地處甘肅省武威市城東科技示范園區(qū)，全境均屬騰格里沙漠南緣，海拔1 766 m，全年日照2 958 h，年均氣溫7.7℃，最熱月（7月）平均氣溫 27.7℃，最冷月（11月）平均氣溫-8.5℃。賽加羚羊半放野場(chǎng)地共占地80 hm2，場(chǎng)地地勢(shì)平坦開闊，多以沙土、漏沙土較普遍。場(chǎng)內(nèi)多以強(qiáng)旱生和典型旱生的草本植物為優(yōu)勢(shì)植被，主要有沙生針茅（Stipa glareosa）、蘆葦（Phragmites australis）、賴草（Leymus secalinus）、豬毛菜（Salsola collina）、堿 蓬（Suaeda glauca）、沙蒿（Artemisia desterorum）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、荒漠風(fēng)毛菊（Saussurea japonica）等，多年生草本有紫花苜蓿（Halocylon ammodendron）、無(wú)芒雀麥（Bromus inermis）、老芒麥（Elymus sibiricus）、毛苕子（Vicia villosa）、箭舌豌豆（Vicia gigantea）和紅豆草（Onobrychis viciaefolia）等，其中賽加羚羊?qū)ψ匣ㄜ俎?、毛苕子、箭舌豌豆和紅豆草喜食；主要的人工植被有紫花苜蓿（Medicago sativa）、梭梭（Halocylon ammodendron）、花棒（Hedysarum scoparium）、毛條（Caragana Korshinskii）和沙拐棗（Calligonum arborescens）等。

1.2 研究對(duì)象

1.3 研究方法

將每年冬季配種和次年分娩的季節(jié)段作為觀察期，即人為在馴養(yǎng)場(chǎng)地外設(shè)點(diǎn)觀察羚羊的發(fā)情、繁殖行為，直至配種、繁殖季節(jié)結(jié)束。由于賽加羚羊生性膽怯，見到人會(huì)極速逃離，所以選擇距離羚羊50 m以外的隱蔽處進(jìn)行觀察；并記錄賽加羚羊的發(fā)情行為、發(fā)情時(shí)間、分娩時(shí)間、種群數(shù)量的變動(dòng)、初生幼崽的性別、產(chǎn)羔存活數(shù)、初生體重、初生體長(zhǎng)，并給幼崽戴上耳標(biāo)。

賽加羚羊年齡以年度為1歲，如產(chǎn)于2011年4月28日的羔羊，到2011年11月28日視為到7月齡，而到2012年時(shí)則記為2歲齡，以此類推。

在2012—2017年間的賽加羚羊發(fā)情季節(jié)觀察期內(nèi)，用連續(xù)記錄法記錄相關(guān)行為特征及時(shí)程。雄性羚羊出現(xiàn)爬跨動(dòng)作和動(dòng)作消失的時(shí)間段為交配期（發(fā)情高峰期），觀察日程安排為每周5天，將集中交配前期和后期出現(xiàn)的發(fā)情行為特征觀察，日程安排為每周3天。數(shù)據(jù)收集采用“瞬時(shí)掃描采樣法”。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件。對(duì)單、雙胎中雌、雄羔羊的初生體長(zhǎng)、體重分別進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，符合時(shí)用Independent-Samplest檢驗(yàn)，檢驗(yàn)是否存在差異，并對(duì)羔羊的初生體重與體長(zhǎng)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)情季節(jié)與發(fā)情時(shí)間規(guī)律

賽加羚羊?yàn)榧竟?jié)性多次發(fā)情動(dòng)物，主要集中在冬季發(fā)情。雌性賽加羚羊每年第一次發(fā)情時(shí)間的數(shù)量分布見圖1。1994—1997年，第一次發(fā)情主要在12月22—29日，最早發(fā)情日為12月14日，12月23—25日為發(fā)情高峰期，發(fā)情率占70.73%（n=41）；2001—2005 年，第一次發(fā)情主要在12月19—25日，最早發(fā)情日為12月5日，發(fā)情高峰期集中在12月22—24日，占74.55%（n=55）；2006—2010年，第一次發(fā)情主要在12月16—24日，最早發(fā)情日為11月28日，發(fā)情高峰期集中在12月21—23日，占 80.95%（n=105）；2011—2017年，第一次發(fā)情最早日為11月20日，主要發(fā)情時(shí)間在12月17—22日，發(fā)情高峰期為12月19—21日，發(fā)情率占81%（n=229）?？梢?，賽加羚羊的發(fā)情期雖然逐漸提前，但其發(fā)情高峰期提前不明顯。半放野狀態(tài)下，共有14只賽加羚羊配種2～3個(gè)情期，占3.75%。

相比?？苿?dòng)物綿羊和山羊（6月下旬到12月末）、巖羊（12月至翌年1月）、盤羊（10月至翌年1月末）等季節(jié)性多次發(fā)情的動(dòng)物，及藥用動(dòng)物梅花鹿（8月中旬到11月中旬）、馬鹿（9月到11月）、藏羚羊（11月初到翌年1月）等季節(jié)周期性發(fā)情動(dòng)物，賽加羚羊的發(fā)情季節(jié)更短、更集中。

圖1 雌性賽加羚羊在第一個(gè)發(fā)情時(shí)段發(fā)情高峰出現(xiàn)的時(shí)間分布

2.2 初配年齡與繁殖年限

雌性賽加羚羊的性成熟年齡平均為7月齡，初配年齡平均7.83月齡，受胎率平均73.44%；雄性羚羊參加配種的適宜年齡常在1.5歲以上，而觀察發(fā)現(xiàn)，在近6年來(lái)雄性羚羊有部分個(gè)體在不足1歲時(shí)便有踩踏交配行為。

對(duì)配種雌性賽加羚羊年齡分布情況統(tǒng)計(jì)，賽加羚羊的配種繁殖年齡為7月齡至4歲，其中有58.21%集中于2～3歲，7月齡雌羚羊配種占總雌羚羊的35.56%。

2.3 發(fā)情行為

將雄性賽加羚羊出現(xiàn)爬跨動(dòng)作和其動(dòng)作消失的時(shí)間段視為交配期，將交配前和交配后雌雄羚羊表現(xiàn)出的行為變化時(shí)期視為發(fā)情前期和發(fā)情后期。

關(guān)聯(lián)理論(relevance theory)最早由Sperber和Wilson提出，強(qiáng)調(diào)語(yǔ)言交際是一個(gè)明示—推理的過(guò)程。從話語(yǔ)發(fā)出者的角度,其行為是一種明示行為,他依據(jù)對(duì)方已掌握的世界知識(shí)、語(yǔ)境知識(shí)提供最具關(guān)聯(lián)性的信息；從話語(yǔ)接收者的角度,其行為是一種推理行為,他根據(jù)話語(yǔ)發(fā)出者提供的信息,調(diào)動(dòng)記憶中的有關(guān)知識(shí),做出最具有關(guān)聯(lián)性的語(yǔ)境假設(shè),采用演繹推理規(guī)則進(jìn)行推理。

在發(fā)情前期，雌羚羊好動(dòng)，活動(dòng)頻繁，狀態(tài)不安，食欲時(shí)好時(shí)壞，但進(jìn)食量明顯減少，遇有雄羚羊追逐，不接受交配，但有時(shí)可見雌羚羊陰門潮紅并有粘液流出。這一時(shí)期雌羚羊最顯著的特征是被雄羚羊追趕而成群活動(dòng)，通常被圍成群的雌羚羊會(huì)出現(xiàn)集體躺臥、集體移動(dòng)等現(xiàn)象。成年雄羚羊在這一時(shí)期最鮮明的特征是追逐圈趕雌羚羊，形成不同數(shù)量的繁殖群。在整個(gè)圍群的過(guò)程中，雄羚羊喜歡追逐嗅聞雌羚羊陰部及尿液，陰莖頻頻伸出、頻尿，追趕雌羚羊時(shí)頭向前伸，鼻翼擴(kuò)大，作呼嚕，發(fā)出隆隆聲。在發(fā)情前期為了爭(zhēng)奪交配權(quán)，導(dǎo)致雄羚羊間打斗次數(shù)增多、打斗程度增強(qiáng)，活動(dòng)時(shí)間和次數(shù)明顯增加，而進(jìn)食次數(shù)和進(jìn)食量均有明顯減少。

在交配期，雌羚羊性行為充分顯示，外陰部充血腫大，陰門粘膜潮紅，有大量粘液分泌，頻頻排尿，喜歡接近雄羚羊，常圍著雄羚羊轉(zhuǎn)，拱擦雄羚羊腹部或陰囊部，或雌、雄羚羊原地轉(zhuǎn)圈、互嗅陰部。此時(shí)，雄羚羊追逐跨爬，雌羚羊站立不動(dòng)，兩后肢主動(dòng)撐開，尾根抬起，接受交配；雄羚羊陸續(xù)與被圍群的雌羚羊逐個(gè)交配。雄羚羊在這一階段性行為持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，直到雌羚羊停止發(fā)情才逐漸消失［1］。觀察期內(nèi)，繁殖群中雄雌交配比例不等（1∶1～1∶34）（n=168）。交配期雄性相互打斗行為相比交配前期明顯增多。

交配后雌羚羊立即出現(xiàn)后肢下蹲和努責(zé)、排便現(xiàn)象，以后各種發(fā)情表現(xiàn)逐漸消失，視為發(fā)情后期。此后活動(dòng)頻次減少，躺臥時(shí)間減少，食欲也逐漸恢復(fù)正常，進(jìn)食時(shí)間增加，雄羚羊再追，雌羚羊逃避。發(fā)情后期，雄羚羊躺臥時(shí)間明顯較交配期增加，進(jìn)食無(wú)明顯變化。如雄羚羊不再追逐雌羚羊，證明發(fā)情停止。

2.4 發(fā)情周期和妊娠期

由表1可知，雌性賽加羚羊的發(fā)情周期平均21.18 d±2.60 d（n=11），最長(zhǎng) 26 d，最短 17 d，其中絕大多數(shù)發(fā)情周期在20～22 d，占整個(gè)發(fā)情時(shí)間段的54.55%。妊娠期平均 140.73 d±2.25 d（n=22），變化范圍 136～145 d，其中妊娠天數(shù)在140～143 d的占整個(gè)妊娠范圍的63.64%。

表1 賽加羚羊的發(fā)情周期、妊娠期

2.5 繁殖性能

2.5.1 產(chǎn)羔數(shù)、羊羔性別比例、單雙胎率 對(duì)455只賽加羚羊羔羊進(jìn)行記錄統(tǒng)計(jì)，共計(jì)286胎次，其中雄羔242只，雌羔213只，經(jīng)χ2適合性檢驗(yàn)結(jié)果表明，雄雌羔比例符合通常1∶1的性別比例。

對(duì)正常足月產(chǎn)下的102胎共計(jì)137只賽加羚羊羔進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（圖2）。其中單胎占49%，雌羔占總數(shù)的29%。雙胎中雙雌占9%，雙雄占10%，1雄1雌羊羔數(shù)占總數(shù)的32%。

圖2 賽加羚羊單、雙胎中雌、雄羔所占比例

2.5.2 初生羔羊的體長(zhǎng)、體重 由初生體重的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果可見（表2），單、雙胎的雄羚羊羔平均初生體重比雌羚羊羔重一些；與克勞斯·波爾等［2］所報(bào)道的雙雄羔的平均體重比雙雌羔的平均體重輕的結(jié)果相反。經(jīng)比較，雙胎中1雄1雌的雌雄羔羊平均體重接近。此外，甘肅瀕危動(dòng)物保護(hù)中心初生羔羊的平均體重比克勞斯·波爾等所報(bào)道的德國(guó)泰爾動(dòng)物園的3 250 g低。單、雙胎的雌、雄羚羊羔的初生體重均無(wú)顯著性差異（F=0.073，P＞0.05）。

表3結(jié)果表明，雙胎中雌雄羚羊羔的平均體長(zhǎng)均較單胎中雌雄羚羊的平均體長(zhǎng)長(zhǎng)。單胎雌、雄羔初生體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異（P＞0.05），雙胎中雌、雄羔初生體長(zhǎng)也無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。

表2 單、雙胎中雌雄羔羊的初生體重g

表3 單、雙胎中雌雄羔羊的初生體長(zhǎng)cm

2.5.3 初生羔羊的體重與體長(zhǎng)的相關(guān)性分析 對(duì)初生羔羊的體重與體長(zhǎng)進(jìn)行線性相關(guān)性分析（見表4），結(jié)果顯示，雌、雄羔羊整體的初生體重與體長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)（r=0.313，P＜0.01），單、雙胎的雌、雄羔羊體重與體長(zhǎng)顯著程度不同，單胎羔的體重與體長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)（r=0.282，P＞0.05），雙胎羔的體重與體長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)（r=0.285，P＜0.05）。由此可見，初生羔羊的體重與體長(zhǎng)呈正相關(guān)，但相關(guān)性弱。

表4 賽加羚羊初生羔羊體長(zhǎng)與體重的相關(guān)性分析（皮爾森相關(guān)性系數(shù)）

3 討論

3.1 賽加羚羊的發(fā)情期

雌性賽加羚羊發(fā)情季節(jié)主要集中在冬季。11月下旬雖然有開始發(fā)情的，但所占比例不到2%，發(fā)情高峰期集中在每年冬至前后幾天（12月19—25日），占發(fā)情期總數(shù)的78%以上，可見賽加羚羊在繁殖上有明顯的季節(jié)性和時(shí)間性。然而賽加羚羊自半放野狀態(tài)以來(lái)其發(fā)情期又逐漸發(fā)生了變化。由初期的12月14日后才開始表現(xiàn)，第一個(gè)發(fā)情期常在12月14日—翌年2月2日，分娩期在每年的5月8日—6月25日，多集中在5月8—13日，到近年其發(fā)情期逐漸提前到11月下旬，發(fā)情集中在12月19—21日，分娩期在4月18—5月6日，分娩盛期在4月28日—5月3日。

據(jù)報(bào)道（1992年），喀喇馬克草原賽加羚羊的分娩期在每年4月15日左右開始到5月9日，集中分娩在5月3—8日。而哈薩克斯坦Irgyz-Turgai國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)賽加羚羊的發(fā)情高峰期為12月10—12日，產(chǎn)羔集中期在 5月 10—20日之間［3］。Vozhrozhdenie半島的賽加羚羊產(chǎn)仔期比其大陸羚羊要早，大約在4月底［4］。說(shuō)明不同區(qū)域不同環(huán)境下的賽加羚羊發(fā)情時(shí)間有所不同，然而賽加羚羊發(fā)情期在一個(gè)區(qū)域發(fā)生變化的研究尚未見報(bào)道。除了遺傳因素和營(yíng)養(yǎng)因素外，環(huán)境因素是影響動(dòng)物繁殖機(jī)能的最重要因素，環(huán)境因素中溫度又是最主要因素［5］；筆者也通過(guò)研究分析認(rèn)為，這主要與賽加羚羊引入后對(duì)本地氣候環(huán)境的一個(gè)逐漸適應(yīng)過(guò)程有關(guān)，但具體影響因素和相關(guān)程度還需進(jìn)一步深入研究。

3.2 賽加羚羊的繁殖群體

與圈養(yǎng)狀態(tài)下賽加羚羊的發(fā)情行為特征比較，最顯著的是“圈趕圍群”現(xiàn)象。在人工圈養(yǎng)條件下，發(fā)情期主要對(duì)繁殖群進(jìn)行雄雌比為1∶3～1∶5的人工組群圈養(yǎng)，所以“圈趕圍群”的特征無(wú)法表現(xiàn)。本研究與烏克蘭Askania Nova半自然狀態(tài)的賽加羚羊保護(hù)繁育中心所報(bào)道的在交配季節(jié)賽加羚羊自然分群形成的一雄多雌組成的繁殖群體［6］的結(jié)果相一致；在發(fā)情交配季節(jié)所形成的繁殖群體也與羚羊亞科的藏羚羊和普氏原羚（雄∶雌=1∶20～1∶26）等野生動(dòng)物的相一致。

3.3 賽加羚羊的繁殖性能

半放野狀態(tài)下賽加羚羊的受胎率、繁殖率、雙胎率、成活率、平均體重等繁殖性能指標(biāo)相比圈養(yǎng)條件下均有所提高（表5）。筆者分析認(rèn)為主要有以下幾個(gè)原因：①在圈養(yǎng)條件下，人為干擾因素多，尤其在繁殖交配季節(jié)，都是人為地對(duì)其進(jìn)行分群；②與半放野狀態(tài)下對(duì)賽加羚羊規(guī)范的飼養(yǎng)管理、羊群的日常充足合理的飼料配方有著密切的聯(lián)系，場(chǎng)區(qū)內(nèi)供羚羊自由采食的優(yōu)質(zhì)紫花苜蓿飼草是保障母羊與羊胎茁壯健康的基礎(chǔ)，有研究表明，每只賽加羚羊每日可采食苜蓿干物質(zhì)790 g時(shí)，采食率可達(dá)98.2%［7］；③寬敞的半放野場(chǎng)地對(duì)適應(yīng)賽加羚羊的自由活動(dòng)和奔跑等習(xí)性提供了有利的空間，使得懷孕期的賽加羚羊有充足的場(chǎng)地進(jìn)行活動(dòng)，進(jìn)而有利于羊胎的活動(dòng)和發(fā)育，然而，與繁殖性能指標(biāo)提高的因素相關(guān)性程度還需進(jìn)一步研究分析。

表5 半放野狀態(tài)下與圈養(yǎng)條件下賽加羚羊主要繁殖性能指標(biāo)

賽加羚羊的主要繁殖性能與同亞科其他動(dòng)物相比，與棲息于荒漠、半荒漠地區(qū)的鵝喉羚（妊娠期平均150 d，常一胎產(chǎn)1～2仔）的最為相近，然而鵝喉羚的壽命常為10歲左右，比賽加羚羊的壽命長(zhǎng)2～3倍，而性成熟時(shí)間要晚（1歲以后）；與生活于高寒草甸、草原環(huán)境下的藏羚羊相比，藏羚羊性成熟要晚、產(chǎn)仔率要低（3歲性成熟，妊娠期200 d左右，一胎產(chǎn)1仔），然而藏羚羊的壽命也是賽加羚羊的2～3倍；與相近壽命的藏原羚相比，藏原羚妊娠期要長(zhǎng)、產(chǎn)仔率要低（妊娠期平均180 d，一胎產(chǎn)1～2仔，常1仔）。可見，賽加羚羊具有性成熟早，而壽命短、妊娠期短、受胎率和繁殖成活率高等特點(diǎn)。