黃鈺鈴，駱輝煌，馬 巍，毛戰(zhàn)坡

（中國(guó)水利水電科學(xué)研究院 水環(huán)境研究所，北京 100038）

1 研究背景

河流生態(tài)學(xué)研究中通常將平灘流量下河寬小于1.3 m、河長(zhǎng)小于500 m的1-3級(jí)河流歸為源頭溪流（headwater stream）［1］。源頭溪流是河流、湖泊、水庫(kù)等水域系統(tǒng)的重要組成部分，其長(zhǎng)度可達(dá)整個(gè)河流水系總長(zhǎng)度的85%以上［2］。據(jù)調(diào)查，美國(guó)源頭溪流總長(zhǎng)度約占流域內(nèi)河流總長(zhǎng)度的70%～80%，匯集了約60%的水量及營(yíng)養(yǎng)鹽［3］，在河流系統(tǒng)中占據(jù)舉足輕重的地位。

我國(guó)河流眾多，源頭溪流數(shù)量龐大。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、旅游開(kāi)發(fā)、礦產(chǎn)開(kāi)采、小水電建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)帶來(lái)了污染物輸入、河道破壞、河道減水脫水等問(wèn)題；日益興起的河道綜合整治工程從防洪、景觀等角度出發(fā)對(duì)河道進(jìn)行了大量改造，忽視了上游河道對(duì)流域污染負(fù)荷輸入的滯留與削減作用，這些都對(duì)下游的水環(huán)境情勢(shì)和水生態(tài)系統(tǒng)造成不利影響。本文從暫儲(chǔ)理論出發(fā)，系統(tǒng)梳理了源頭溪流營(yíng)養(yǎng)鹽滯留研究進(jìn)展，在此基礎(chǔ)上辨析了目前研究中存在的不足，展望了未來(lái)的研究方向，以期為河流下游污染負(fù)荷削減、河流廊道生態(tài)恢復(fù)與重建提供支撐。

2 營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)及暫儲(chǔ)區(qū)

2.1 暫儲(chǔ)及暫儲(chǔ)區(qū)定義流域內(nèi)大量氮、磷匯集進(jìn)入源頭溪流中，隨水流輸向下游的過(guò)程中，一部分營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)基質(zhì)吸附、物理沉降、化學(xué)沉淀、生物吸收等作用滯留在源頭河段［4-5］，最終被分解利用或轉(zhuǎn)化。這個(gè)滯留的過(guò)程稱(chēng)為暫態(tài)儲(chǔ)存（transient storage，簡(jiǎn)稱(chēng)“暫儲(chǔ)”），營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)的區(qū)域即為營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)［6］。

營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)過(guò)程的研究始于1983年，Bencala等［7］從地下水-地表水相互作用的角度出發(fā)，提出了暫儲(chǔ)模型（Transient Storage Model，TSM），用于定量描述山地溪流溶質(zhì)的遷移規(guī)律。該模型針對(duì)溪流特點(diǎn)，定義了主流區(qū)和暫態(tài)存儲(chǔ)區(qū)兩個(gè)概念，模型由對(duì)流-擴(kuò)散、暫態(tài)存儲(chǔ)、側(cè)向補(bǔ)給等模塊組成。Runkel針對(duì)TSM模型的不足提出了主要用于描述氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽遷移轉(zhuǎn)化的模擬模型（One-Di?mensional Transport with Inflow and Storage，OTIS）［8］。營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)是溪流水域系統(tǒng)中影響溶質(zhì)遷移的重要水動(dòng)力學(xué)過(guò)程，不僅包括暫儲(chǔ)區(qū)與主流區(qū)流動(dòng)水體的交換作用，也包括暫儲(chǔ)區(qū)內(nèi)部溶質(zhì)的滯留效應(yīng)［9］。

2.2 暫儲(chǔ)區(qū)類(lèi)型暫儲(chǔ)區(qū)主要包括兩類(lèi)：潛流暫儲(chǔ)區(qū)（hyporheic transient storage zone，HTS）和表層暫儲(chǔ)區(qū)（surface transient storage zone，STS）［10］。潛流區(qū)（hyporheic zone）是溪流河道中地表水與地下水雙向遷移與混合、物質(zhì)和能量交換與傳遞的區(qū)域［11-13］。潛流區(qū)孔隙較多，比表面積較大［14］，可有效滯留營(yíng)養(yǎng)鹽［15］。表層暫儲(chǔ)區(qū)主要指濱岸滯水區(qū)、基質(zhì)裂隙、藻墊縫隙、回水區(qū)等［16-18］，具有水陸交錯(cuò)、灌草叢生、生物膜黏附、水流回旋等特點(diǎn)，故能對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽產(chǎn)生不同程度的滯留作用。在對(duì)某山區(qū)小河中溶質(zhì)輸移的觀測(cè)中，發(fā)現(xiàn)了5個(gè)表層暫儲(chǔ)區(qū)，包括河床基質(zhì)不規(guī)則產(chǎn)生的漩渦、深潭邊的緩慢回旋水流、障礙物后的微型回旋水流、河岸裂縫渦流及粗基質(zhì)裂隙渦流［7］。因此，識(shí)別源頭溪流中不同類(lèi)型的營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)，是分析源頭溪流中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽滯留過(guò)程的基礎(chǔ)［19］。

2.3 影響暫儲(chǔ)區(qū)的因素源頭溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)受許多因素影響，主要包括溪流水文條件、地形地貌特征以及生物因子，其暫儲(chǔ)特性以暫儲(chǔ)區(qū)斷面面積As、營(yíng)養(yǎng)鹽滯留時(shí)間Ts、營(yíng)養(yǎng)鹽輸移長(zhǎng)度Ls、溶質(zhì)交換系數(shù)αs、暫儲(chǔ)時(shí)間中值Fmed等參數(shù)來(lái)表征［10］。

2.3.1 水文條件 營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)受河流水文條件特別是河流流量的影響較大［20］。一般來(lái)說(shuō)，表層暫儲(chǔ)區(qū)溶質(zhì)交換系數(shù)與溪流流量成正比［21］；潛流暫儲(chǔ)區(qū)交換系數(shù)受潛流區(qū)水力梯度和河床傳導(dǎo)率影響，而水力梯度又受河床底坡、局部水流速和地下水循環(huán)等因素左右；營(yíng)養(yǎng)鹽滯留時(shí)間、暫儲(chǔ)時(shí)間中值Fmed與溪流流量呈負(fù)相關(guān)［16］。暫儲(chǔ)區(qū)斷面面積與流量關(guān)系不明確［22-23］。對(duì)在1—6級(jí)河流中開(kāi)展的246項(xiàng)示蹤試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)暫儲(chǔ)區(qū)面積與營(yíng)養(yǎng)鹽滯留時(shí)間隨著河流等級(jí)增大而降低［24］；另有研究表明暫儲(chǔ)區(qū)面積與河流規(guī)模沒(méi)有明顯的聯(lián)系［25］。

2.3.2 地形地貌特征 大量研究表明，河流規(guī)模、水流障礙物、深潭-淺灘、階梯、碎石壩、彎道、支流等河床地形地貌控制著溪流暫儲(chǔ)區(qū)的特征［4，26］，從而影響營(yíng)養(yǎng)鹽的滯留能力［27］?；趯?duì)阿巴拉契亞山脈和蒙大拿州喀斯喀特山區(qū)河流的研究，估計(jì)得出營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)與主流區(qū)的斷面面積之比平均值為1.2，該比值在1級(jí)河流中最大，在5級(jí)河流中最小，在未受干擾的河段中達(dá)到0.6，在受干擾的河段中則為0.1［20］。在俄勒岡州威拉米特河上游的8級(jí)河流中，礫石床質(zhì)的河床上有許多潛流暫儲(chǔ)區(qū)，暫儲(chǔ)區(qū)與主流區(qū)的斷面面積之比平均為0.28［28］。在新罕布什爾州林區(qū)的13條源頭河流中，營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)與主流區(qū)的斷面面積之比為0.16～0.71［29］，略低于阿巴拉契亞地區(qū)河流中相應(yīng)的值，與新罕布什爾州淺層河底生物帶中的值大致相同。在高滲透性河床的河流中，暫儲(chǔ)區(qū)與主流區(qū)的斷面面積比值超過(guò)1［30］。在南極冰川融水補(bǔ)給的河流中，由于河床梯度較大、床質(zhì)為多孔性沖積物，暫儲(chǔ)區(qū)與主流區(qū)的斷面面積之比超過(guò)1［31］。

河道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)受石塊和木頭等障礙物的影響較大。在植被茂盛的農(nóng)村河流和森林河流中，當(dāng)植被和石塊等障礙物被清除后，營(yíng)養(yǎng)鹽的暫儲(chǔ)區(qū)面積分別下降了61%和43%［32］；若重新投入障礙物，上述兩類(lèi)河流中營(yíng)養(yǎng)鹽的暫儲(chǔ)區(qū)面積As值分別增加了3倍多和1倍多。

2.3.3 生物因子 溪流中潛流區(qū)具有較大的孔隙率及表面積，為生物提供了廣闊的棲息生境［14］。據(jù)推測(cè)，美國(guó)蒙大拿州Flathead弗拉特黑德河潛流區(qū)生境范圍是河道的2400倍［33］。潛流區(qū)中固著藻群落、基質(zhì)上黏附的生物膜、大型植被等強(qiáng)烈影響暫儲(chǔ)區(qū)的暫儲(chǔ)特性［27，34］。在某些情況下，當(dāng)河底潛流區(qū)較小、河水表層藻類(lèi)和生物生產(chǎn)力較高時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)與河床表面的聯(lián)系較強(qiáng)。通過(guò)添加保守示蹤劑氯化鈉，發(fā)現(xiàn)在絲狀藻和藍(lán)藻生物量較高的實(shí)驗(yàn)河流中，暫儲(chǔ)區(qū)較大；反之，在藻類(lèi)生物量較低的河流中暫儲(chǔ)區(qū)較小［17］。

3 暫儲(chǔ)區(qū)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留的作用

3.1 營(yíng)養(yǎng)鹽輸移

3.1.1 物理傳輸 溪流中溶質(zhì)的輸移過(guò)程可以對(duì)流-擴(kuò)散方程描述如下［35］：

式中：C為溪流中的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度；t為時(shí)間；v為溪流水流流速；D為擴(kuò)散系數(shù)；x為輸移距離。

上式用于描述保守粒子的對(duì)流-擴(kuò)散過(guò)程。溪流中主要營(yíng)養(yǎng)鹽氮、磷為非保守物質(zhì)，在描述其運(yùn)動(dòng)時(shí)，還應(yīng)考慮遷入-遷出、生物吸收等導(dǎo)致的衰減作用。

3.1.2 營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋 溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽在主流區(qū)和暫儲(chǔ)區(qū)中發(fā)生遷入-遷出，在暫儲(chǔ)區(qū)中部分營(yíng)養(yǎng)鹽因吸附、吸收等過(guò)程發(fā)生滯留，隨后通過(guò)解吸、釋放等作用重新回到主流區(qū)并隨水流輸向下游，其輸移過(guò)程可以下式表示［36］：

式中：C和Cs分別為溪流主流區(qū)和暫儲(chǔ)區(qū)中的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度；A和AS分別為溪流主流區(qū)和暫儲(chǔ)區(qū)斷面面積；α為營(yíng)養(yǎng)鹽在主流區(qū)和暫儲(chǔ)區(qū)之間的交換系數(shù)；λc和λs為主流區(qū)和暫儲(chǔ)區(qū)中生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收系數(shù)。其中，Cs和C的差值與營(yíng)養(yǎng)鹽擴(kuò)散進(jìn)出暫儲(chǔ)區(qū)的速率成正比。

為了量化營(yíng)養(yǎng)鹽在溪流主流區(qū)和暫儲(chǔ)區(qū)之間的輸移特點(diǎn)，研究中引入了營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋（nutrient spi?raling）的概念。河流中營(yíng)養(yǎng)鹽隨水流輸向下游的過(guò)程中，受河道內(nèi)生物吸收和非生物滯留作用的影響，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化較大，形成了營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋［36-37］（見(jiàn)圖1所示）。營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋長(zhǎng)度S以吸收長(zhǎng)度SW和周轉(zhuǎn)長(zhǎng)度SB兩個(gè)參數(shù)來(lái)表達(dá)［38］，吸收長(zhǎng)度SW表示營(yíng)養(yǎng)鹽隨水流傳輸?shù)木嚯x，周轉(zhuǎn)長(zhǎng)度SB表示營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)生物吸收利用后分解釋放回到水流中的距離。故有：

圖1 溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋

式中：S為螺旋長(zhǎng)度；SW為吸收長(zhǎng)度；SB為周轉(zhuǎn)長(zhǎng)度；k為營(yíng)養(yǎng)鹽綜合衰減系數(shù)。

營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋長(zhǎng)度較短，表明溪流生態(tài)系統(tǒng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽需求旺盛，吸收利用率較高，營(yíng)養(yǎng)鹽發(fā)生滯留；反之，則表明河流生態(tài)系統(tǒng)代謝緩慢，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽需求較低，營(yíng)養(yǎng)鹽易被輸移至下游。營(yíng)養(yǎng)鹽吸收長(zhǎng)度取決于河流流量和流速，而這些因素都與河流大小有關(guān)。可將SW標(biāo)準(zhǔn)化，轉(zhuǎn)換為可衡量的溶質(zhì)吸收速率vf，用來(lái)量化溶質(zhì)通過(guò)生物或非生物過(guò)程從水柱到河床潛流暫儲(chǔ)區(qū)轉(zhuǎn)移的速率，其計(jì)算公式如下：

式中：vf為營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率；z為溪流水深。

將vf與溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度結(jié)合起來(lái)，可將單位時(shí)間內(nèi)溪流潛流暫儲(chǔ)區(qū)滯留的營(yíng)養(yǎng)鹽量表示為單位面積的吸收速率U，計(jì)算公式如下：

式中：U為單位面積營(yíng)養(yǎng)鹽吸收速率。

3.2 暫儲(chǔ)區(qū)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留作用機(jī)理

3.2.1 理化反應(yīng) 對(duì)潛流暫儲(chǔ)區(qū)中營(yíng)養(yǎng)鹽滯留作用機(jī)理的研究較多。溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽可能通過(guò)吸附—解吸、沉降—再懸浮等過(guò)程在水柱和潛流暫儲(chǔ)區(qū)之間輸移。吸附—解吸過(guò)程對(duì)于溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度起到了緩沖作用。當(dāng)溪水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度過(guò)高時(shí)，潛流暫儲(chǔ)區(qū)吸附營(yíng)養(yǎng)鹽使其沉降滯留下來(lái)；當(dāng)溪水中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低時(shí)，潛流暫儲(chǔ)區(qū)的營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)解吸作用被重新釋放回到溪水中。在貝爾溪中開(kāi)展的研究發(fā)現(xiàn)，夏秋季潛流暫儲(chǔ)區(qū)是重要的氮儲(chǔ)存庫(kù)，沉積物吸附大量銨［39］；數(shù)周乃至數(shù)月后，沉積物吸附的銨被解吸出來(lái)［3］。阿肯色州某河流接納了污水處理廠出水后，潛流暫儲(chǔ)區(qū)的沉積物吸附了大量磷［40］。加利福尼亞州某三級(jí)河流潛流暫儲(chǔ)區(qū)中礫卵石床質(zhì)沉積物可能是氨氮的臨時(shí)儲(chǔ)存庫(kù)［41］。通過(guò)比較潛流暫儲(chǔ)區(qū)沉積物和水陸界面河水中氨氮的含量，發(fā)現(xiàn)夏季基流中吸附的氨氮較高、冬季暴雨徑流中吸附的氨氮較低。

除了吸附—解吸作用，在有氧條件下可溶性活性磷和溶解有機(jī)磷可能與金屬氧化物和氫氧化物形成不溶性沉淀沉降至潛流暫儲(chǔ)區(qū)，在厭氧條件下這些磷酸鹽沉淀重新釋放回水體中。

3.2.2 水文過(guò)程 溪流流量變化作用于暫儲(chǔ)區(qū)從而可在不同時(shí)間尺度上對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留產(chǎn)生影響。當(dāng)流量較低時(shí)，磷營(yíng)養(yǎng)鹽吸附于細(xì)顆粒上，在顆粒表面形成生物膜，不易被水流挾帶而滯留在暫儲(chǔ)區(qū)中；在溪流流量較高的情況下，營(yíng)養(yǎng)鹽與沉積物和生物膜的接觸時(shí)間縮短［3］。對(duì)北美11條河流中氨氮吸收長(zhǎng)度SW進(jìn)行對(duì)比時(shí)，發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收長(zhǎng)度隨河流流量和流速增加而延長(zhǎng)［42］。在阿拉斯加庫(kù)帕魯克河流域中，隨著河流規(guī)模增大，河流流速和水深增加，氨氮和顆粒態(tài)氮的吸收長(zhǎng)度也隨之增加［43］。在新西蘭兩條河流中也獲得了類(lèi)似的結(jié)果，氨氮、硝酸鹽、磷酸鹽的吸收長(zhǎng)度隨河流流速和水深發(fā)生顯著的時(shí)空變化［44］。由于吸收長(zhǎng)度SW強(qiáng)烈取決于河流流速和水深，研究中常以吸收速率vf來(lái)對(duì)吸收長(zhǎng)度進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化以便比較。

研究發(fā)現(xiàn)，在河流中設(shè)置水流障礙物后，河水中氨和磷的吸收速率顯著增加［32］。在新墨西哥州某河流中，營(yíng)養(yǎng)鹽吸收率和暫儲(chǔ)區(qū)大小及河道流量成正比［45］。比較新罕布什爾州森林河流的13處上游源頭時(shí)發(fā)現(xiàn)，夏季氨氮的吸收長(zhǎng)度有35%與暫儲(chǔ)區(qū)長(zhǎng)度有關(guān)，年內(nèi)平均來(lái)看有14%與暫儲(chǔ)區(qū)長(zhǎng)度有關(guān)，這可能是因?yàn)檫@些礫石河床上沉積物潛流區(qū)較多，營(yíng)養(yǎng)鹽的潛流暫儲(chǔ)區(qū)較長(zhǎng)［29］。

3.2.3 生物作用 暫儲(chǔ)區(qū)中生物通過(guò)初級(jí)生產(chǎn)者同化吸收、異養(yǎng)生物異化轉(zhuǎn)化、高等消費(fèi)者攝食等方式促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留與去除。

（1）初級(jí)生產(chǎn)者同化吸收。亞利桑那州梧桐溪中氮的滯留取決于固著藻藻墊豐度，當(dāng)固氮藍(lán)藻占藻墊中固著藻的10%以上時(shí)，氮的滯留量較少［46］。北美11條源頭溪流中氨氮主要通過(guò)自養(yǎng)生物和細(xì)菌、真菌的同化作用、沉積物的吸附作用以及硝化作用發(fā)生滯留并最終得以去除，其中沉積物吸附作用滯留去除70%～80%的氨氮，硝化作用滯留去除20%～30%的氨氮［3，42］。通過(guò)外源干擾殺滅水體中的微生物后，溪流中磷的吸收長(zhǎng)度增加了一倍多［47］。在阿巴拉契亞山脈地區(qū)源頭河中，當(dāng)移走河水中的枯枝落葉和倒木后，營(yíng)養(yǎng)鹽吸收長(zhǎng)度大幅增加［48］。比較兩條河流發(fā)現(xiàn)，生物群落呼吸作用較強(qiáng)的溪流中磷的利用率高［49］。

溪流中水文條件變化后，暫儲(chǔ)區(qū)初級(jí)生產(chǎn)者的豐度等也隨之改變，影響了營(yíng)養(yǎng)鹽滯留。南極河流流量出現(xiàn)極端值時(shí)，絲狀藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)種群發(fā)生變化，營(yíng)養(yǎng)鹽滯留隨之而變［50］。地中海森林河流中，磷的滯留主要取決于藻類(lèi)，而氨氮的吸收速率與藻類(lèi)活動(dòng)的聯(lián)系很小，其主要是受微生物異養(yǎng)過(guò)程影響［51］。在新西蘭兩條草原河流中，營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收速率在春季最高，在秋季和早冬最低，這主要由藻類(lèi)豐度變化所致［44］。

著生有大型水生植物的表層暫儲(chǔ)區(qū)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的滯留作用很強(qiáng)。在對(duì)新罕布什爾州某河流的研究中發(fā)現(xiàn)，河水流經(jīng)苔蘚植物河床時(shí)，大量磷被滯留去除［52］。在田納西州沃克河支流中，投入示蹤劑15N，6周后發(fā)現(xiàn)苔蘚植物吸收的氨氮占總滯留氮的41%［53］。同理，德國(guó)施普雷河中大型植物床延緩了水流，延長(zhǎng)了水力停留時(shí)間，促進(jìn)了有機(jī)物沉積并顯著增加了磷的滯留量［54］。

（2）異養(yǎng)生物異化轉(zhuǎn)化。營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)異養(yǎng)生物的作用發(fā)生形態(tài)轉(zhuǎn)化，最終從溪流中去除。密歇根州鷹溪和波多黎各比斯利山區(qū)溪流中硝化菌將約50%以上的氨氮滯留、轉(zhuǎn)化、去除，但在田納西州沃克河支流中僅滯留、轉(zhuǎn)化、去除了20%左右的氨氮［54］。農(nóng)業(yè)地區(qū)河流中，反硝化菌脫氮作用較強(qiáng)，促進(jìn)了氮的滯留與去除［55-56］。在低速流和淺水區(qū)的潛流暫儲(chǔ)區(qū)中，反硝化菌脫氮速率很高，可去除大量硝酸鹽，如在田納西州源頭河流中，反硝化脫氮占總滯留、去除氮的16%［53］。在美國(guó)東北部地區(qū)河流內(nèi)37%～76%的氮通過(guò)反硝化菌脫氮作用去除，且一半發(fā)生在1～4級(jí)河流中［35］。科羅拉多西南部東河中潛流暫儲(chǔ)區(qū)提高了反硝化菌脫氮速率，由此導(dǎo)致氮在源頭河段滯留后被分解釋放，降低了對(duì)下游的輸出［57］。

（3）消費(fèi)者攝食。捕食者通過(guò)影響底棲生物和有機(jī)物、捕食藻類(lèi)來(lái)直接影響營(yíng)養(yǎng)鹽滯留；腐食者將粗顆粒有機(jī)物質(zhì)破碎后攝食利用，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留［58］。當(dāng)藻類(lèi)和生物膜被大量攝食后，營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收率降低，營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋長(zhǎng)度加長(zhǎng)；草食動(dòng)物適度的取食會(huì)刺激初級(jí)生產(chǎn)者和微生物，因此會(huì)產(chǎn)生相反的效果。在實(shí)驗(yàn)室人工河流中，蝸牛被移除后，對(duì)藻類(lèi)的攝食壓力降低，藻墊由此蓬勃生長(zhǎng)并逐漸密實(shí)，形成了營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)區(qū)，溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽螺旋距離變短，營(yíng)養(yǎng)鹽滯留并被吸收利用［17］。

4 當(dāng)前研究存在的問(wèn)題

（1）源頭溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽滯留與暫儲(chǔ)區(qū)之間的聯(lián)系尚不明確［10］。從當(dāng)前資料來(lái)看，不同種類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽受暫儲(chǔ)區(qū)的滯留作用差異較大，同種營(yíng)養(yǎng)鹽在時(shí)空條件不同的暫儲(chǔ)區(qū)中的滯留過(guò)程也有很大差別。研究發(fā)現(xiàn)，林地溪流與草地溪流中活性磷營(yíng)養(yǎng)鹽與暫儲(chǔ)區(qū)正相關(guān)，但兩類(lèi)溪流中氨氮的吸收速率均較低且沿程變動(dòng)較大，表明對(duì)氨氮的滯留作用很弱；與林地溪流相比，草地溪流暫儲(chǔ)區(qū)更大，對(duì)活性磷營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收長(zhǎng)度更短、吸收速率更高［59］。某些情況下，有些溪流中暫儲(chǔ)區(qū)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的滯留作用很小。在冰川融雪溪流中，潛流暫儲(chǔ)區(qū)對(duì)正磷酸鹽的滯留作用微弱［50］。美國(guó)梧桐溪中營(yíng)養(yǎng)鹽吸收長(zhǎng)度和暫儲(chǔ)區(qū)之間沒(méi)有相關(guān)性［46］。在美國(guó)十條未受干擾的自然河流中氨的吸收速率和暫儲(chǔ)區(qū)之間也沒(méi)有相關(guān)性［42］。比較發(fā)現(xiàn)新西蘭三條河流中可溶性活性磷和硝酸鹽的吸收長(zhǎng)度也與暫儲(chǔ)區(qū)沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系［60］。在少數(shù)研究中甚至發(fā)現(xiàn)隨著暫儲(chǔ)能力的增加，磷的吸收速率不升反降的現(xiàn)象［61］。因此，在具體研究過(guò)程中，因流域水文條件、地形地貌及生物化學(xué)等因子的不同，源頭溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽滯留與暫儲(chǔ)區(qū)之間的聯(lián)系尚需進(jìn)一步明確。

（2）在干擾驅(qū)動(dòng)下暫儲(chǔ)區(qū)變化對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的滯留作用方面的研究較少。當(dāng)流域自然環(huán)境變化如干旱、洪水、滑坡等事件發(fā)生時(shí)，源頭溪流水文條件和地形地貌發(fā)生極大改變，隨之對(duì)溪流中各類(lèi)暫儲(chǔ)區(qū)的水文水動(dòng)力條件及生物地球化學(xué)特性產(chǎn)生極大沖擊。此外，人類(lèi)活動(dòng)如礦產(chǎn)開(kāi)采、旅游開(kāi)發(fā)、小水電建設(shè)、農(nóng)業(yè)活動(dòng)、河道整治等將強(qiáng)烈干擾源頭溪流中各類(lèi)暫儲(chǔ)區(qū)。自然和人為外源干擾作用下源頭溪流中暫儲(chǔ)區(qū)改變驅(qū)動(dòng)其暫儲(chǔ)特性發(fā)生變化，由此，溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽滯留對(duì)暫儲(chǔ)區(qū)特性變化的響應(yīng)過(guò)程也隨之發(fā)生改變［27］。當(dāng)前研究仍多集中在暫儲(chǔ)區(qū)特性改變后營(yíng)養(yǎng)鹽滯留過(guò)程的變化等“末端”，對(duì)暫儲(chǔ)區(qū)特性如何受到影響、哪些影響因素可調(diào)控等“前端”的研究還較少。

（3）對(duì)通過(guò)人工調(diào)控促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留的水環(huán)境保護(hù)意義認(rèn)識(shí)不足。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者研究了水庫(kù)、湖泊等對(duì)河流營(yíng)養(yǎng)鹽的滯留［62-67］、生物滯留系統(tǒng)對(duì)流域面源污染負(fù)荷的截留與控制［68-69］、農(nóng)田溪流系統(tǒng)中污染物的滯留等［70-73］。個(gè)別學(xué)者開(kāi)始關(guān)注源頭溪流中的營(yíng)養(yǎng)鹽滯留問(wèn)題［74-76］，并在巢湖流域開(kāi)展了一些工作［77-79］，取得了初步成果。上述研究為評(píng)估河流筑壩的生態(tài)效應(yīng)、預(yù)測(cè)湖庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)、削減面源污染負(fù)荷等提供了大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。但研究中缺乏對(duì)數(shù)量龐大的源頭溪流受納的陸域營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滯留作用的重視。通過(guò)主動(dòng)開(kāi)展適宜的人類(lèi)活動(dòng)，改變?cè)搭^溪流中的暫儲(chǔ)區(qū)類(lèi)型及分布，從而驅(qū)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)鹽的滯留，可實(shí)現(xiàn)兩方面的目標(biāo)：一是促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)、維持源頭河段初級(jí)生產(chǎn)力及生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡，二是削減河段中短期內(nèi)富集的營(yíng)養(yǎng)鹽、特別是營(yíng)養(yǎng)鹽背景值較高的礦區(qū)河流及重污染的農(nóng)業(yè)河流下游的入庫(kù)污染物負(fù)荷。

5 結(jié)論與展望

綜上所述，當(dāng)前關(guān)于源頭溪流營(yíng)養(yǎng)鹽滯留的研究已從暫儲(chǔ)理論出發(fā)，通過(guò)實(shí)地觀察與數(shù)學(xué)模型得出了一系列成果。研究表明水文、地形地貌及生物因子通過(guò)單因素或綜合作用于暫儲(chǔ)區(qū)，左右其暫儲(chǔ)特性，并由此驅(qū)動(dòng)暫儲(chǔ)區(qū)內(nèi)各類(lèi)營(yíng)養(yǎng)鹽的理化反應(yīng)、水文過(guò)程及生物吸收與利用。當(dāng)前來(lái)看，對(duì)暫儲(chǔ)區(qū)在外源干擾作用下的系列變化及暫儲(chǔ)區(qū)內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留的響應(yīng)過(guò)程等方面的研究尚有不足；對(duì)調(diào)控人工干擾，調(diào)節(jié)暫儲(chǔ)區(qū)分布，驅(qū)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)鹽滯留，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽就地消納，維持源頭河段生態(tài)平衡，削減下游污染負(fù)荷的系統(tǒng)性全盤(pán)考慮仍很匱乏。

對(duì)源頭溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽滯留特征和滯留機(jī)制的研究已成為環(huán)境科學(xué)、環(huán)境生態(tài)學(xué)、環(huán)境水文地質(zhì)學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)和前沿課題。未來(lái)有必要從以下方面開(kāi)展一些工作：（1）選擇典型流域開(kāi)展源頭溪流營(yíng)養(yǎng)鹽滯留研究，以營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)理論為基礎(chǔ)，探索不同營(yíng)養(yǎng)鹽滯留與暫儲(chǔ)區(qū)之間的內(nèi)在聯(lián)系，豐富營(yíng)養(yǎng)鹽暫儲(chǔ)理論；（2）結(jié)合當(dāng)前自然變化或人類(lèi)活動(dòng)對(duì)流域干擾作用較強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)條件，通過(guò)多種手段揭示暫儲(chǔ)區(qū)在受到干擾、發(fā)生變化后影響溪流中營(yíng)養(yǎng)鹽滯留的機(jī)理；（3）選擇流域營(yíng)養(yǎng)鹽高背景或人類(lèi)活動(dòng)強(qiáng)干擾的典型河流，在源頭溪流中開(kāi)展多情景調(diào)控，細(xì)致調(diào)查暫儲(chǔ)區(qū)的變化，分析營(yíng)養(yǎng)鹽滯留過(guò)程，評(píng)估源頭溪流下游控制斷面營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷削減程度，為下游流域污染負(fù)荷削減、整個(gè)河流廊道的生態(tài)恢復(fù)提供理論支撐。