王 盼,白文科,2,黃金燕,張晉東,*,劉 巔,夏珊珊,饒 佳,周材權(quán),2

1 西華師范大學珍稀動植物研究所 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,南充 637002 2 西華師范大學生態(tài)研究院,南充 637002 3 中國大熊貓保護研究中心,臥龍 623006

大熊貓是世界生物多樣性保護的旗艦物種,也是中國特有珍稀孑遺動物。為保護這一珍稀瀕危物種我國政府自20世紀60年代開始建立自然保護區(qū),迄今為止全國已建立以大熊貓為主要保護對象的自然保護區(qū)67個,保護大熊貓棲息地258萬hm2[1]。在開展大熊貓及其棲息地保護的同時,由于其產(chǎn)生的“傘護效應”也保護了與其同域分布珍稀瀕危動物及其棲息地,其中有超過96%的大熊貓棲息地與其他特有兩棲類、鳥類和哺乳動物的分布區(qū)相重疊[2]。但是,保護區(qū)內(nèi)過度采伐跡地的森林植被目前并未完全恢復,缺乏完全的水文功能,生物多樣性豐富度差[3],再加上放牧等人類活動的影響,棲息地喪失和破碎化仍舊是對大熊貓及其同域分布物種生存的重要威脅[4- 6]。

關(guān)于大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)生境的研究主要涉及特定區(qū)域、特定季節(jié)、不同森林起源上的大熊貓生境選擇和利用,研究對象大多是針對大熊貓單一物種的研究[7- 13]。但是在大熊貓棲息地保護和生境恢復的進程中,這種將單個物種作為保護對象,極具針對性的保護計劃的效果已經(jīng)受到質(zhì)疑,需綜合考慮多個物種對生境的需求,才能制定出更科學的保護計劃[14]。國內(nèi)已經(jīng)有學者關(guān)注到了這一問題并開展了大熊貓同域分布物種的調(diào)查,主要涉及大熊貓伴生動物種類調(diào)查、種群分布、動態(tài)變化等較為基礎(chǔ)的研究[15- 18],但是僅有少數(shù)研究分析了大熊貓與其同域分布物種在生境選擇與利用中的異同[2,19-22]。

臥龍自然保護區(qū)是我國最早成立的以保護大熊貓為主的國家級自然保護區(qū),保護區(qū)內(nèi)有著豐富的動物資源,研究表明與大熊貓同域分布的野生動物有小熊貓(Ailurusfulgens)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)、扭角羚(Budorcastaxicolor)、水鹿(Rusaunicolor)、斑羚(Naemorhedusgoral)等多種珍稀獸類,其中水鹿是在大熊貓核心棲息地內(nèi)分布最多、野外遇見率最高的有蹄類之一[23]。水鹿和大熊貓都是主要的林棲動物,有研究發(fā)現(xiàn)臥龍自然保護區(qū)內(nèi)水鹿主要在森林和竹林活動,并且水鹿會采食冷箭竹的竹葉[24],這表明水鹿和大熊貓不僅在生態(tài)位上有著重疊現(xiàn)象,二者還存在著競食關(guān)系,但國內(nèi)目前并未有關(guān)于大熊貓與水鹿的共存機制研究,本研究首次將大熊貓和水鹿的空間利用和生境選擇特征進行比較,以探究同域分布動物生境利用分異特征。對同域分布的野生動物開展生境和空間利用研究是生物多樣性保護的理論基礎(chǔ),有利于更深入的了解物種對空間和資源的競爭與共存機制。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

四川臥龍國家級自然保護區(qū)(102°52′—103°24′E、30°45′—31°25′N)始建于1963年,是我國建立最早的以保護大熊貓及森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性自然保護區(qū)之一,保護區(qū)東西長52 km,南北寬62 km,總面積達2000 km2。保護區(qū)處于成都平原向青藏高原的過渡地帶,海拔變化顯著,山高谷深,生態(tài)系統(tǒng)類型多樣。主要有皮條河、正河、西河和中河,河流兩側(cè)發(fā)育有許多支流,形成樹枝狀水系[25]。

保護區(qū)內(nèi)的核桃坪、牛頭山和五一棚區(qū)域毗鄰皮條河,東南面由老鴉山河谷包圍,海拔1840—3200 m,森林植被類型多樣,生長有拐棍竹(Fargesiarobusta)、冷箭竹(Bashaniafangiana)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata),是大熊貓活動核心區(qū)[26]。長期野外工作發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域分布有大量的水鹿活動痕跡,故選為研究區(qū)域(圖1)。

圖1 臥龍自然保護區(qū)野外樣方設(shè)置點Fig.1 Location of field sample in Wolong Natural Reserve

1.2 樣方設(shè)置

本研究將研究區(qū)域內(nèi)不同海拔上的獸徑作為研究樣線,在每條樣線上每隔200 m做一個植被樣方。每個喬木樣方設(shè)置為20 m×20 m,記錄坡度、坡向、動物痕跡(如食跡、糞便、實體等)等;在喬木樣方內(nèi),以喬木樣方中心點沿坡向的水平垂直線與喬木樣方邊界為界設(shè)置4個10 m×10 m的灌木樣方,記錄灌木蓋度、平均高度、密度等;此外,在喬木樣方內(nèi)成“品”字形設(shè)置3個竹子樣方,竹子樣方之間直線距離至少大于6 m,記錄竹子蓋度、密度、高度、基徑等(表1)。

1.3 分析方法

1.3.1 空間利用

為量化水鹿和大熊貓的空間利用競爭特征,本研究采用位點重疊計算公式計算兩種動物的空間重疊關(guān)系?？臻g重疊系數(shù)計算公式為[27]：

OI=Oij/(Oi×Oj)1/2

式中,OI表示重疊度系數(shù);Oij表示水鹿和大熊貓共同出現(xiàn)的樣方數(shù);Oi、Oj表示：有水鹿(大熊貓)出現(xiàn)的樣方數(shù)。

1.3.2 生境選擇

本研究隨機選取了不同森林起源的生境做植被樣方調(diào)查,以計算大熊貓和水鹿對原始林和次生林生境的利用強度。在每個樣方中選擇并記錄了27種生境因子,用以分析水鹿和大熊貓對不同生態(tài)因子的選擇差異,先用單一樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布判定,對滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨立樣本T檢驗進行運算,非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Mann-Whitney U檢驗進行運算。檢驗皆使用SPSS 22.0軟件進行,顯著水平為0.05。

表1 野外樣方生境因子基本信息

2 結(jié)果與分析

2.1 空間利用

表2 同域分布大熊貓和水鹿生境空間重疊系數(shù)

在研究區(qū)域(核桃坪、牛頭山、五一棚)共調(diào)查了400個樣方。其中有大熊貓痕跡的樣方263個,有水鹿痕跡的樣方222個,同一樣方中大熊貓和水鹿痕跡都有的樣方有141個。利用位點重疊公式計算得出在大熊貓核心棲息地中大熊貓和水鹿的位點重疊系數(shù)為58.35%,在原始林生境中的重疊系數(shù)高達66.58%,如表2。這一結(jié)果表明在大熊貓核心棲息地中水鹿和大熊貓的生境重疊范圍較廣,二者在原始林生境中的空間競爭較大。

2.2 生境選擇

根據(jù)大熊貓和水鹿樣方數(shù)在森林起源上的不同,分析二者對原始林和次生林的利用強度。如圖2,結(jié)果表明兩種動物都在原始林的出現(xiàn)率較高,差異在于大熊貓對原始林的利用率高達82.89%,而水鹿對原始林的利用率為67.12%,表明大熊貓對原始林的依賴性更強。

圖2 同域分布大熊貓和水鹿原始林和次生林的利用率比較 Fig.2 Utilization rate Comparison of original and secondary forests of sympatric Giant Panda and Sambar

在調(diào)查過程中僅有大熊貓痕跡的樣方有122個,僅有水鹿痕跡的樣方有81個。對5個物理因子進行差異性分析,結(jié)果如下表(表3),坡位(P<0.01)、離小路距離(P<0.05)、離水源距離(P<0.05)有顯著性差異。大熊貓出現(xiàn)率較高的區(qū)域位于中坡位和上坡位、離小路距離小于300 m、離水源距離小于500 m的地方;而水鹿出現(xiàn)率較高的區(qū)域位于中坡位和下坡位活動、離小路200—300 m、離水源距離小于300 m的地方。

對22個生物因子進行差異性分析,結(jié)果顯示(表4)：大熊貓和水鹿對喬木層因子中的喬木密度(P<0.05),灌木層因子中的灌木蓋度(P<0.01)和灌木密度(P<0.01),竹林因子中的竹林蓋度(P<0.05)、幼竹密度(P<0.01)、幼竹基徑(P<0.05)幼竹高度(P<0.05)、成竹高度(P<0.01)、死竹密度(P<0.01)的選擇有顯著性差異。水鹿在喬木密度較高、灌木蓋度為50%—90%、密度適中的區(qū)域出現(xiàn)率較高;大熊貓在灌木蓋度較高(>75%)但是密度較低、竹林蓋度和幼竹密度高、幼竹基徑小、死竹密度低的生境出現(xiàn)率較高,在幼竹高度和成竹高度變量的選擇中大熊貓呈現(xiàn)隨機選擇的趨勢;而水鹿對竹林層因子的選擇無顯著性規(guī)律。

3 討論

從空間利用上分析,大熊貓和水鹿的空間重疊系數(shù)高達58.35%,在原始林中的空間重疊率為66.58%,說明二者在空間分布格局上具有重疊現(xiàn)象,在原始林中空間資源的限制會導致二者的生態(tài)競爭加強。對大熊貓而言,原始林生境中高大的喬木可以為大熊貓?zhí)峁┯?、覓食、躲避天敵、遠離干擾等條件,有利于大熊貓的生存繁衍[28]。對水鹿而言,原始林和次生林處于不同的植被演替階段,次生林中的灌木和草本生長旺盛密度較大[7],會影響水鹿在林中的活動,所以水鹿在原始林中的出現(xiàn)率較高。

表3 大熊貓和水鹿生境利用物理因子檢測結(jié)果

表4 大熊貓和水鹿生境利用生物因子檢測結(jié)果

*表示P<0.05,差異性顯著;**表示P<0.01,差異極顯著

從森林起源上分析,大熊貓對原始林的利用率為82.89%;對次生林的利用為17.11%,而水鹿對原始林的利用率為67.12%;對次生林的利用為32.88%,說明在對原始林和次生林的利用中水鹿與大熊貓具有相似的利用偏好,但是相對于大熊貓而言,水鹿對次生林的利用率更高。已有研究表明臥龍自然保護區(qū)的次生林生境經(jīng)過幾十年的保護已經(jīng)得到了較大程度的恢復,具備大熊貓生境選擇的基本條件[13]。但是本研究結(jié)果顯示,即使在已經(jīng)具備大熊貓生存條件的次生林生境,在實際應用中大熊貓對次生林生境的利用率相對于原始林的利用率還是很低,大熊貓依然更偏好在原始林中活動。

微生境的分離是同域分布物種共存的主要原因[29]。野生動物選擇棲息地時會考慮到其他物種的出現(xiàn)和介入[30],大熊貓對生境因子的選擇具有不同程度的可塑性和靈活性[31],為避免與同域分布動物在空間上的劇烈競爭,大熊貓在物理因子的選擇上與水鹿產(chǎn)生了分異,二者分別利用不同坡位和離小路不同距離的生境使生態(tài)競爭降低。有研究表明水鹿幾乎常年在水流附近活動[32],大熊貓也喜歡離水源較近的生境[20,33],但是本研究發(fā)現(xiàn)水鹿對水源的依賴性更強,水鹿幾乎常年離不開水[32],而大熊貓在非采食竹筍的季節(jié)才會通過大量飲水來彌補體內(nèi)水分的喪失[34]。

大熊貓和水鹿在生物因子的選擇中,有喬木密度、灌木蓋度、灌木密度、竹林蓋度、幼竹密度、幼竹基徑、幼竹高度、成竹高度和死竹密度等9種生態(tài)因子有顯著性差異。動物的耐受性定律表明動物對每種生境因子的選擇有一定的范圍以滿足其生存需求[35],竹林作為大熊貓覓食的主要活動區(qū)域,大熊貓對其各因子的選擇范圍更為明顯,因為較高的竹林蓋度可為大熊貓?zhí)峁┝己玫碾[蔽條件,幼竹的生長狀況與大熊貓的食物直接相關(guān);而灌叢作為水鹿覓食的主要活動區(qū)域,水鹿在灌木蓋度適中(50%—90%)的生境出現(xiàn)率較高,且水鹿對灌木密度的適應選擇范圍更大。但是,這種生境差異性選擇并非單一因子影響,例如水源地周圍的坡度較為平緩,灌木種類多樣性較為豐富,而水鹿主要以各類灌木嫩枝葉為食[32,36],灌木越多的區(qū)域水鹿的食物越充足,聚群生活的水鹿需要食物豐富的生境以滿足群體對能量的需求。

野生動物理想的適宜生境需要包含各種功能斑塊,能夠滿足其生存和繁殖所需要的一系列條件[37]。對同域分布的大熊貓和水鹿而言,二者在空間利用上有較高的重疊現(xiàn)象,但是對微生境的選擇和利用方式有顯著性差異。兩種動物選擇了更能滿足各自生理和生態(tài)需求的生境,以滿足自身對能量的需求,并減少在空間分布上有較高沖突時所產(chǎn)生的生態(tài)競爭,說明二者對生境的利用存在差異性,具有獨特的共存機制。野生動物保護最終的目標就是維持生物多樣性[38],臥龍自然保護區(qū)具有長達幾十年的保護歷史,在“退耕還林”和“天然林保護工程”等政策的推動下,其生境質(zhì)量明顯提高,動植物數(shù)量也有明顯增長的趨勢。研究同域分布物種在面臨資源和空間上競爭壓力時的生境利用關(guān)系,是開展物種多樣性保護研究的重要步驟。所以,有必要繼續(xù)開展大熊貓同域分布物種的生境利用關(guān)系和共存機制研究,這對保護區(qū)制定重要珍稀瀕危物種的保護政策具有重要意義。