張 贇,尹定財,*,張衛(wèi)國,岳海濤,杜杰次丹,李秋平,楊 榮,田 昆

1 西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心,昆明 650000 2 云南碧塔海省級自然保護(hù)區(qū)管理局,麗江 674400

氣候變化正改變地球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性,進(jìn)而影響人類的生存環(huán)境[1]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,且易受氣候變化影響。樹木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的基本單元,研究其徑向生長對氣候變化的響應(yīng),有助于揭示影響森林生產(chǎn)力的關(guān)鍵氣候要素,并為預(yù)測氣候變化背景下的森林動態(tài)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)[2- 4]。樹木徑向生長除受樹木本身的遺傳因子制約外,還受環(huán)境因子尤其是氣候的影響,運用樹木年輪學(xué)方法去除生長趨勢等非氣候要素的影響后,樹輪寬度指數(shù)將保留大量過去氣候變化的信息,因此樹木年輪被廣泛應(yīng)用于樹木生長與氣候要素關(guān)系及氣候重建研究中[5- 6]。

在樹木生理活動極限區(qū),徑向生長對氣候變化尤為敏感[7]。普遍認(rèn)為海拔上限樹木徑向生長主要受溫度限制,而海拔下限主要受降水影響,但這一規(guī)律并不是在所有地區(qū)都適用[8]。例如,喜馬拉雅山南坡海拔上限糙皮樺(Betulautilis)徑向生長受季風(fēng)前降水而非溫度的限制[9]。長白山海拔上限紅松(Pinuskoraiensis)徑向生長同時受溫度和降水的影響,而海拔下限樹木徑向生長受溫度影響[10]。色季拉山不同海拔急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)徑向生長均受7月最低溫度限制,與降水無關(guān)[11]。上述研究結(jié)果表明,不同海拔樹木生長對氣候變化存在響應(yīng)差異,因而同時開展海拔上、下限樹木徑向生長與氣候要素關(guān)系的研究,才能準(zhǔn)確反映影響某區(qū)域樹木生長的關(guān)鍵氣候要素。

青藏高原是全球氣候變化敏感區(qū),也是樹輪研究的熱點區(qū)域[12- 15]。青藏高原東南緣的橫斷山區(qū)生物多樣性豐富,氣候變化顯著,在氣候變化研究中具有重要地位[16]。近年來,已有學(xué)者利用樹輪資料重建了該區(qū)域的年際與夏季溫度[17- 18]。同時闡明了高海拔針葉樹種徑向生長與氣候要素的關(guān)系[19]。例如,白馬雪山海拔上限長苞冷杉(Abiesgeorgei)徑向生長與上年冬季和當(dāng)年生長季的溫度呈正相關(guān)[19]。玉龍雪山海拔上限麗江云杉(Picealikiangensis)的徑向生長受生長季初期的干旱制約,而生長季盛期(當(dāng)年6—8月)的高溫會促進(jìn)海拔上限長苞冷杉徑向生長[20]。石卡雪山海拔上限麗江云杉徑向生長受生長季前溫度限制,當(dāng)年生長季后期溫度促進(jìn)海拔上限長苞冷杉徑向生長[16]。但以往研究多集中于海拔上限,海拔下限研究缺乏。普達(dá)措國家公園作為該區(qū)域云、冷杉保存完整的區(qū)域,以往樹輪研究僅限于海拔上限[21],同時開展海拔上限和下限樹木徑向生長對氣候響應(yīng)的研究工作,有助于全面理解影響該區(qū)域樹木生長的主要氣候要素。

本文以普達(dá)措國家公園為研究區(qū)域,選取滇西北高原主要針葉樹種麗江云杉和長苞冷杉為研究對象。運用樹木年輪學(xué)方法建立2個樹種的樹輪寬度年表,并利用響應(yīng)函數(shù)和滑動響應(yīng)分析,研究該地區(qū)海拔上、下限兩個樹種徑向生長與溫度和降水的關(guān)系,以及這種關(guān)系的穩(wěn)定性。以揭示影響該區(qū)域針葉樹徑向生長的關(guān)鍵氣候要素,從而為未來氣候變化背景下普達(dá)措國家公園森林保護(hù)與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

普達(dá)措國家公園(27°43′42″—28°04′33″N, 99°54′16″—100°11′42″E)地處青藏高原東南緣,是滇西北重要的生態(tài)屏障,作為我國大陸第一個國家公園,擁有云南省保護(hù)最完整和原始的云、冷杉林[22]。區(qū)內(nèi)海拔為2347—4159 m,植被分布垂直帶性顯著。從低海拔到高海拔依次為以高山松(Pinusdensata)和云南鐵杉(Tsugadumosa)為主的暖性、溫涼性針葉林(2400—3200 m);以麥吊云杉(Piceabrachytyla)、麗江云杉和大果紅杉為主的寒溫性針葉林(3200—3850 m);以長苞冷杉為主的寒溫性針葉林(3500—4000 m);以高山杜鵑和草甸為主的寒溫性灌叢(4000—4159 m)[23]。

麗江云杉和長苞冷杉是區(qū)內(nèi)寒溫性針葉林帶的優(yōu)勢樹種。麗江云杉一般分布在土層松軟、水分條件較好的陰坡、半陰坡的地勢平緩處,群落環(huán)境較為濕潤;長苞冷杉耐寒、耐蔭性強(qiáng),群落氣候環(huán)境寒冷潮濕。麗江云杉較長苞冷杉更喜干暖,分布地較長苞冷杉溫暖干燥[23]。

研究區(qū)主要受南亞季風(fēng)環(huán)流影響控制,加之地勢高,形成獨特的高原季風(fēng)氣候。根據(jù)香格里拉氣象站1960—2011年氣象資料顯示,區(qū)域年平均溫 5.9 ℃, 最熱月(7月)平均溫 13.6 ℃,最冷月(1月)平均溫-3.0 ℃。區(qū)域年均降水量633.6 mm,但季節(jié)分配不均,主要集中在6—9月,占全年降水的73%。近50年來,香格里拉年平均溫上升趨勢明顯,年平均降水量有增加的趨勢,但并不顯著(圖1)。

圖1 香格里拉氣象站氣象資料(1960—2011)Fig.1 Climate date from Shangri-La meteorological station(1960—2011)

1.2 樣品采集與年表建立

分別在普達(dá)措國家公園內(nèi)麗江云杉和長苞冷杉海拔分布的上、下限,設(shè)立4個采樣點進(jìn)行年輪采樣(表1)。樣點設(shè)置在未受人為干擾的森林群落,按照樹木年輪學(xué)方法,選取樹齡較大、位于林冠層且生長狀況良好的麗江云杉和長苞冷杉,用內(nèi)徑為5.15 mm的生長錐在樹木胸高(1.3 m)位置鉆取完整的樹輪樣芯,每株樹從不同方向鉆取2個樣芯,裝入事先準(zhǔn)備的吸管內(nèi)并進(jìn)行編號。

將采集的樣芯帶回實驗室,用乳膠將樣芯粘貼在特制的木槽中,并用膠帶固定。待自然風(fēng)干后,用240、320、600目的砂紙逐步打磨樣芯直至樹輪在顯微鏡下清晰可見。先將樣芯放在雙筒顯微鏡下進(jìn)行目視定年,然后置于EPSON Scan(Expression11000XL)掃描儀中依次進(jìn)行掃描并編號,掃描儀參數(shù)為專業(yè)模式圖像類型24位全彩,分辨率為3200dpi,掃描后的圖像利用CDendro and CooRecorder ver. 7.3軟件[24]測量年輪寬度,精度為0.001 mm,利用COFECHA程序[25]對樣品進(jìn)行交叉定年并對結(jié)果進(jìn)行檢驗,剔除不能交叉定年和與主序列相關(guān)性低的樣芯,將保留的樣芯用于年表建立(表2)。

表1 采樣點概況

表2 年表統(tǒng)計參數(shù)及公共區(qū)間分析

運用ARSTAN程序[26]建立年表,采用步長為樣本長度67%的樣條函數(shù)進(jìn)行擬合,去除樹木本身的遺傳因子和干擾競爭的影響。最終建立了普達(dá)措國家公園麗江云杉和長苞冷杉的標(biāo)準(zhǔn)年表(STD),差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。通過比較不同年表的統(tǒng)計特征值,差值年表的各項統(tǒng)計值均高于其他年表,且由于差值年表(圖2)中保存了較高質(zhì)量的高頻信息[27],因此本研究選擇利用差值年表與氣候要素進(jìn)行分析。

圖2 樹輪寬度差值年表Fig.2 Residual tree-ring chronologyR:年輪指數(shù)Tree-ring index; S:樣本量Number of samples;P1:海拔下限麗江云杉，P2:海拔上限麗江云杉，A1：海拔下限長苞冷杉，A2:海拔上限長苞冷杉

1.3 氣象資料

氣象資料選取距離采樣點最近的香格里拉氣象站(27°50′N,99°42′E,海拔3276.7 m),氣象資料來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)。資料時段為1960—2011年。采用 Mann-Kendall 方法[28]對氣象資料進(jìn)行均一性檢驗,結(jié)果表明,溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)變化相對均一,可滿足本研究對氣候要素分析的需要。將平均溫和降水兩個氣候指標(biāo)用于與年表的相關(guān)性分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

考慮到氣候?qū)淠旧L的滯后效應(yīng)[19],選取上年7月至當(dāng)年10月,以及上年生長季后期(上年9—10月)和當(dāng)年生長季前期(當(dāng)年4—5月)、盛期(當(dāng)年6—8月)及后期(當(dāng)年9—10月)的平均溫度和降水與4個樣點的差值年表進(jìn)行響應(yīng)分析。響應(yīng)分析利用DendroClim2002軟件[30]完成。響應(yīng)函數(shù)對氣候要素先提取主成分量再進(jìn)行回歸分析,能夠更加準(zhǔn)確的反映出樣本數(shù)據(jù)受環(huán)境因子的影響程度[31]。同時運用Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊,通過Moving forward(窗口年限為32年)方式分析徑向生長與氣候要素的動態(tài)關(guān)系,以確定樹木徑向生長與氣候要素響應(yīng)關(guān)系間的穩(wěn)定性。繪圖由SigmaPlot 10.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表的統(tǒng)計特征

普達(dá)措國家公園麗江云杉和長苞冷杉年表統(tǒng)計參數(shù)如表2所示,建立的4個年表均對氣候具有較高敏感性,統(tǒng)計量中平均敏感度在0.11—0.14間,信噪比在11.83—32.66間,第一主成分的方差解釋量在36%以上。樣本總體代表性在0.92—0.97,均超過了樹木年輪分析中總體代表性0.85的閾值[32],表明年表質(zhì)量較好,適合用于與氣候要素的分析。

2.2 徑向生長對氣候要素的響應(yīng)

麗江云杉差值年表與逐月氣候要素的響應(yīng)分析結(jié)果表明(圖3),海拔下限麗江云杉徑向生長同時受溫度和降水的影響,與上年11月平均溫和上年7月降水呈顯著正相關(guān)。海拔上限麗江云杉徑向生長只受溫度影響,分別與上年10月平均溫和當(dāng)年7月平均溫表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)與顯著正相關(guān)。與生長季氣候要素的分析結(jié)果表明(圖4),當(dāng)年生長季后期的平均溫促進(jìn)海拔下限麗江云杉徑向生長。另外,麗江云杉徑向生長與當(dāng)年生長后期溫度達(dá)到顯著正相關(guān),而與單月(當(dāng)年9和10月)溫度未達(dá)到顯著相關(guān),說明了溫度累積效應(yīng)對麗江云杉徑向生長的重要性。海拔上限麗江云杉徑向生長與當(dāng)年生長季盛期平均溫表現(xiàn)為顯著正相關(guān),而上年生長季后期的平均溫則抑制其徑向生長。

長苞冷杉差值年表與逐月氣候要素的響應(yīng)分析結(jié)果表明(圖3),長苞冷杉樹木徑向生長只受溫度影響。上年11月平均溫和當(dāng)年7月平均溫分別促進(jìn)其海拔下限與海拔上限的徑向生長。與生長季氣候要素的相關(guān)分析結(jié)果表明(圖4),長苞冷杉海拔上限樹木徑向生長與當(dāng)年生長季盛期平均溫呈顯著正相關(guān)。

圖3 海拔上、下限麗江云杉和長苞冷杉對溫度和降水的響應(yīng)Fig.3 Response function analysis for Picea likiangensis and Abies georgei in relation to temperature and precipitation at their elevational distribution limitsp: 上一年;*P< 0.05

圖4 樹輪寬度差值年表與生長季氣候要素的響應(yīng)分析 Fig.4 Response function analysis between the residual chronologies and the climatic factors of growing season*P< 0.05

2.3 徑向生長與氣候要素的動態(tài)關(guān)系

滑動分析結(jié)果(圖5)表明：海拔下限麗江云杉徑向生長上年11月平均溫關(guān)系的穩(wěn)定性較強(qiáng),在大部分時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平;與上年7月降水關(guān)系的穩(wěn)定性一般,在部分時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。海拔上限麗江云杉徑向生長與當(dāng)年7月和上年10月平均溫的關(guān)系具有非常強(qiáng)的穩(wěn)定性,在全部時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。

在海拔下限長苞冷杉滑動區(qū)間內(nèi)(圖5),與上年11月平均溫關(guān)系的穩(wěn)定性相對較差,僅在部分時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。海拔上限長苞冷杉徑向生長與當(dāng)年7月平均溫關(guān)系的穩(wěn)定性一般,在部分時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。

3 討論

3.1 2個樹種徑向生長對氣候響應(yīng)的共性

普達(dá)措國家公園麗江云杉和長苞冷杉海拔上限的徑向生長均與當(dāng)年生長季盛期(尤其是7月)的平均溫度呈顯著正相關(guān)。夏季處于樹木生長最為旺盛的時段,較高的溫度有利于增強(qiáng)光合作用,生成更多的碳水化合物用于樹木生長,從而形成寬輪[33]。這與玉龍雪山海拔上限長苞冷杉與溫度關(guān)系的研究結(jié)果一致[10],類似的結(jié)果在北美西部蛇山地區(qū)海拔上限狐尾松(Pinuslongaeva)[33]和在歐洲阿爾卑斯山地區(qū)海拔上限挪威云杉(Piceaabies)研究中均有報道[34]。

麗江云杉和長苞冷杉在海拔下限均表現(xiàn)出與上年11月平均溫的顯著正相關(guān)關(guān)系,這可能是由于冬季較高的溫度能保證樹木葉組織的正常代謝活動,增大樹木下年生長潛力[35]。若冬季溫度過低,會使得樹木葉組織凍結(jié),針葉死亡,影響下年樹木光合作用,從而制約樹木生長[36]。這與普達(dá)措國家公園大果紅杉徑向生長與溫度關(guān)系的研究結(jié)果一致[37],說明上年11月溫度是影響該區(qū)域針葉樹生長的關(guān)鍵氣候要素。

3.2 2個樹種徑向生長對氣候響應(yīng)的差異

海拔下限麗江云杉與上年7月降水顯著正相關(guān),上年7月的降水充足能夠保障夏季末期土壤水分狀況良好,有利于樹木進(jìn)行光合作用并積累營養(yǎng)[38],從而為下年樹木生長提供能量。這與趙志江等對香格里拉小中甸麗江云杉的研究結(jié)論一致[39]。而海拔下限的長苞冷杉并未表現(xiàn)出與降水的關(guān)系,這可能是由于長苞冷杉分布下限的海拔較麗江云杉更高,降水更多。且長苞冷杉采樣點距屬都湖較近,空氣與土壤濕度較大,因此其生長對降水的敏感性不高。

麗江云杉海拔分布上、下限徑向生長均受生長季后期溫度影響,但響應(yīng)模式(分別為滯后效應(yīng)的負(fù)相關(guān)與當(dāng)年的促進(jìn)作用)卻不同,說明海拔差異對分析樹木生長與氣候要素關(guān)系的重要性。生長季后期樹木依然緩慢生長,溫度的增加延長了生長季,從而有利于當(dāng)年形成寬輪[40],但由于大量營養(yǎng)物質(zhì)的消耗,可能不利于來年樹木的生長[41]。麗江云杉在海拔上、下限對生長季后期溫度的響應(yīng)差異,可能與海拔分布的水熱條件不同有關(guān),其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。但本文的結(jié)果表明麗江云杉下限的生長更依賴于當(dāng)年有機(jī)物的積累,而上限的生長則受溫度滯后效應(yīng)制約。生長季后期溫度對當(dāng)年樹木生長的促進(jìn)作用在相鄰川西王朗保護(hù)區(qū)的紫果云杉(Piceapurpuea)研究中也有發(fā)現(xiàn)[40]。另外,長苞冷杉并未與生長季后期的溫度表現(xiàn)出顯著相關(guān)性,說明該氣候要素并不是該樹種生長的限制性因子。

3.3 徑向生長與氣候要素的穩(wěn)定性分析

由2個樹種海拔上、下限樹木徑向生長與氣候要素關(guān)系穩(wěn)定性的分析可知(圖4),4個樣點樹木的徑向生長與氣候要素的關(guān)系的穩(wěn)定性不同,說明不同樹種對氣候要素的響應(yīng)存在差異。海拔上限與氣候要素關(guān)系的穩(wěn)定性較海拔下限更強(qiáng),說明海拔差異對樹木徑向生長與氣候要素的響應(yīng)關(guān)系存在影響。麗江云杉與氣候要素關(guān)系的穩(wěn)定性較長苞冷杉更強(qiáng),說明該區(qū)域麗江云杉或許更適合于樹木年輪氣候?qū)W研究,從而為氣候重建時的樹種選擇提供參考。

4 結(jié)論

溫度是影響普達(dá)措國家公園麗江云杉和長苞冷杉徑向生長的主要氣候要素,僅麗江云杉下限的徑向生長與降水存在顯著相關(guān)性。當(dāng)年生長季與上年11月的溫度分別是影響該區(qū)域海拔上限和下限針葉樹生長的關(guān)鍵氣候要素。氣候的滯后效應(yīng)對麗江云杉徑向生長的影響更大。