黃菊瑩,余海龍,劉吉利,馬 飛,韓 磊,*

1 寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院,銀川 750021 2 寧夏(中阿)旱區(qū)資源評(píng)價(jià)與環(huán)境調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021 3 寧夏大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,銀川 750021

自工業(yè)革命以來(lái),由于溫室氣體和水蒸氣等的過(guò)量排放,導(dǎo)致全球平均氣溫在過(guò)去的100多年內(nèi)增加了0.76℃,并將在未來(lái)50—100年內(nèi)繼續(xù)增加1.1—6.4℃[1]。全球變暖加速了地球系統(tǒng)的水循環(huán),使全球和區(qū)域降水量的時(shí)空分布發(fā)生變化,從而對(duì)水資源、生態(tài)系統(tǒng)狀況和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等產(chǎn)生深刻的影響。據(jù)報(bào)道,全球總降水量在過(guò)去100年有增加趨勢(shì),但在干旱與半干旱地區(qū)減少,酷熱、干旱和洪澇等極端氣候事件增加[2]。在過(guò)去幾十年間,我國(guó)平均年降水量的變化呈現(xiàn)顯著的區(qū)域分異特征[3]。例如與1961—1980年相比,1981—2010年間我國(guó)西北地區(qū)的干旱區(qū)面積減少,東北地區(qū)的半濕潤(rùn)區(qū)面積減少[4]。就整個(gè)西北地區(qū)而言,其西部年降水量呈增加趨勢(shì),但東部呈干旱化趨勢(shì)[5]。降水格局改變會(huì)影響一些關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程,因此有必要在敏感生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其生態(tài)效應(yīng)進(jìn)行深入研究,尤其是受降水限制的荒漠草原。

降水是土壤水分最主要的來(lái)源,它能改變土壤水分有效性,對(duì)植物和土壤C、N、P都產(chǎn)生了重要影響,且其影響程度與降水量以及土壤水分飽和程度有關(guān)。從地理分布來(lái)看,隨降水量減少葉片養(yǎng)分濃度呈增加趨勢(shì)[6]。在干旱生態(tài)系統(tǒng),植物將增加葉片養(yǎng)分濃度以增加單位面積葉片的潛在光合能力,從而實(shí)現(xiàn)高水分利用效率的目的[7]。但也有研究認(rèn)為降水提高了土壤中N的轉(zhuǎn)化和移動(dòng),進(jìn)而促進(jìn)了植物對(duì)N的吸收[8]。土壤中N有效性與降水密切相關(guān),同時(shí)是研究區(qū)域的氣候、植被、土壤性質(zhì)綜合作用的結(jié)果。一般而言,土壤N含量與降水量正相關(guān)[9],但水分過(guò)多易引起土壤N損失(如淋溶),導(dǎo)致土壤N含量降低[10]。相對(duì)而言,植物和土壤C和P含量與降水量缺乏一致的相關(guān)性[11- 12],且短期內(nèi)水分改變的影響相對(duì)難以顯現(xiàn)。降水能夠直接刺激微生物活性和微生物呼吸,促進(jìn)微生物量積累[13],但其影響在不同植被類(lèi)型間存在差異[14]。降水量影響著植物、土壤和微生物C、N、P的動(dòng)態(tài),因此會(huì)改變植被-土壤系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系。開(kāi)展降水量改變下生態(tài)系統(tǒng)C∶N∶P的研究,可為充分認(rèn)識(shí)氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)提供新思路。

植被-土壤系統(tǒng)元素循環(huán)是在植物和土壤之間相互轉(zhuǎn)換的,微生物作為養(yǎng)分的中間介導(dǎo)者將二者聯(lián)系了起來(lái)。因此,深入理解降水量改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)C、N、P平衡關(guān)系的影響,不僅需要考慮葉片生理生態(tài)過(guò)程和土壤性質(zhì)改變,還需要加強(qiáng)微生物活動(dòng)的研究。目前,國(guó)內(nèi)相關(guān)研究多集中于植物葉片和土壤領(lǐng)域。雖然已有較多研究將微生物考慮到植物-土壤C∶N∶P的研究中,但是關(guān)于降水量改變下荒漠草原植物、微生物、土壤C∶N∶P的系統(tǒng)研究還非常缺乏。將植物、微生物和土壤作為一個(gè)完整的系統(tǒng),探討C∶N∶P在整個(gè)系統(tǒng)中的變化格局和相互作用,有助于更好地揭示荒漠草原各組分間元素的傳遞規(guī)律和調(diào)節(jié)機(jī)制[15]。因此,本文以寧夏荒漠草原為研究對(duì)象,研究植物、微生物和土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)降水量變化的響應(yīng),分析土壤C∶N∶P對(duì)植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分利用和微生物量積累的指示意義,研究結(jié)果可為深入理解全球變化背景下荒漠草原的反應(yīng)和適應(yīng)提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地設(shè)在寧夏鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)楊寨子村圍欄草地內(nèi)。該草地自1998年開(kāi)始圍封,地理位置為37.80°N,107.45°E,海拔為1367 m。屬于毛烏素沙地西南邊緣,為黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地過(guò)渡地帶。年均氣溫為7.7℃,一月和七月平均氣溫分別為-8.9℃和22.5℃。年均降水量和蒸發(fā)量分別為289.4 mm和2131.8 mm,且超過(guò)全年降水的75%集中在4—9月。主要土壤類(lèi)型為灰鈣土。主要土壤質(zhì)地為沙壤土。試驗(yàn)區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,多為連續(xù)片狀分布,且具有年際變化大的特征。植被組成以草本為主,如牛枝子(Lespedezapotanimill)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、針茅(Stipacapillata)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年1月初開(kāi)始,在圍欄草地內(nèi)選擇保持較好、地勢(shì)平坦、植被均勻有代表性的地段,開(kāi)始實(shí)施降雨量變化的野外模擬試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)以近幾十年來(lái)我國(guó)西北地區(qū)西部降水量增加而東部減少的趨勢(shì)為主要依據(jù),同時(shí)兼顧了野外試驗(yàn)的可操作性。降雨處理時(shí)間考慮了研究區(qū)域降水季節(jié)分布特征和植物生長(zhǎng)規(guī)律。降雨量和降雨頻度參考了國(guó)內(nèi)同類(lèi)研究的處理方法。試驗(yàn)包括5個(gè)處理:年降水量減少50% (減雨145 mm, W1)、年降水量減少30% (減雨87 mm, W2)、自然降水(對(duì)照, W3)、年降水量增加30% (增雨87 mm, W4)和年降水量增加50% (增雨145 mm, W5),每個(gè)處理5次重復(fù)。小區(qū)面積為8 m×8 m,各小區(qū)之間設(shè)置2 m寬的緩沖帶。降雨量減少的處理采用防雨棚遮雨,晴天時(shí)敞開(kāi)保持通風(fēng)。試驗(yàn)期間采用雨量器收集降雨量,記錄每日降雨量、統(tǒng)計(jì)生長(zhǎng)季總降雨量。依據(jù)每次的降雨情況,確定具體的遮雨頻率。其中,W1處理于2014—2015年生長(zhǎng)季平均每三次降雨中遮雨兩次,W2處理平均每五次降雨中遮雨兩次。2014和2015年W1處理實(shí)際遮雨149.4 mm和153.6 mm, W2處理實(shí)際遮雨90.4 mm和92.6 mm。增雨處理采用流量控制的人工噴灌裝置實(shí)現(xiàn):將需要補(bǔ)給的降雨量換算成噴水量,于每年的5—8月每周?chē)娝淮?。控雨前?duì)試驗(yàn)地土壤進(jìn)行了本底調(diào)查,其0—20 cm有機(jī)C、全N、全P、堿解N、速效P、有效K和pH分別為4.45 g/kg、0.39 g/kg、0.39 g/kg、23.92 mg/kg、2.03 mg/kg、72.92 mg/kg和8.27。

1.3 樣品收集和測(cè)定

1.4 數(shù)據(jù)分析

圖的繪制在Sigmaplot 12.5中完成,數(shù)據(jù)的顯著性分析由SPSS 13.0完成。數(shù)據(jù)分析前,采用K-S test進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布,因此采用One-Way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析,采用最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行多重比較,采用Pearson法進(jìn)行指標(biāo)間的相關(guān)性分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 (n=5)。

2 結(jié)果與分析

2.1 控雨對(duì)植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

連續(xù)兩年控雨改變了綠葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征,且其影響隨物種不同而異(圖1):與對(duì)照相比(W3),控雨對(duì)幾個(gè)物種C濃度的影響較小;控雨對(duì)草木樨狀黃芪、苦豆子和白草N和P濃度無(wú)顯著的影響,但減雨50%提高了牛枝子N和P濃度以及豬毛蒿P濃度、增雨(30%和50%)顯著降低了豬毛蒿N濃度;控雨對(duì)牛枝子、草木樨狀黃芪和白草C∶N無(wú)顯著的影響,但增雨提高了豬毛蒿C∶N、增雨30%提高了苦豆子C∶N;除苦豆子外,控雨對(duì)幾個(gè)物種C∶P的影響不顯著;控雨對(duì)牛枝子、草木樨狀黃芪和苦豆子N∶P無(wú)明顯的影響,但增雨降低了豬毛蒿N∶P、增雨30%降低了白草N∶P。

圖1 控雨對(duì)5個(gè)物種綠葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.1 Effect of precipitation treatment on C∶N∶P stoichiometry in green leaves of the five species小寫(xiě)字母代表降雨處理間每個(gè)物種指標(biāo)的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05);W1: 減雨50%, W2: 減雨30%, W3: 自然降雨, W4: 增雨30%, W5:增雨50%

連續(xù)兩年控雨對(duì)枯葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響較小(圖2):與對(duì)照相比,控雨對(duì)牛枝子、豬毛蒿和苦豆子C濃度無(wú)顯著的影響,但減雨30%和增雨50%降低了白草C濃度;控雨對(duì)幾個(gè)物種N濃度、P濃度、C∶P和N∶P的影響也不明顯,但增雨50%提高了牛枝子C∶P;控雨對(duì)牛枝子C∶N影響較小,但增雨提高了豬毛蒿C∶N、增雨50%提高了苦豆子C∶N、減雨30%降低了白草C∶N。

圖2 控雨對(duì)4個(gè)物種枯葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.2 Effect of precipitation treatment on C∶N∶P stoichiometry in senescing leaves of the four species小寫(xiě)字母代表降雨處理間每個(gè)物種指標(biāo)的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.2 控雨對(duì)微生物量C、N化學(xué)計(jì)量特征的影響

與對(duì)照相比,連續(xù)兩年減雨(30%和50%)顯著降低了微生物量C (表1)。相比之下,增雨30%顯著提高了微生物量C,但增雨50%使微生物量C降低了13.62%;總體而言,微生物量N隨降雨量增加而增加,但減雨和增雨處理對(duì)其影響均不顯著(P>0.05)。受微生物量C和N變化特點(diǎn)的影響,微生物量C∶N在W4處理下表現(xiàn)出最大值,過(guò)高或過(guò)低降雨量均大幅度降低了C∶N。

表1 控雨對(duì)微生物量C、N化學(xué)計(jì)量特征的影響

W1:減雨50%, 50% reduction in precipitation; W2:減雨30%, 30% reduction in precipitation; W3:自然降雨, natural precipitation; W4:增雨30%, 30% increase in precipitation; W5:增雨50%, 50% increase in precipitation;小寫(xiě)字母代表降雨處理間指標(biāo)的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.3 控雨對(duì)土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

連續(xù)兩年控雨對(duì)土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征影響較小(圖3):與對(duì)照相比較,除了增雨30%顯著提高了土壤C∶N外,控雨處理對(duì)其他土壤指標(biāo)的影響未達(dá)到顯著水平。平均土壤有機(jī)C、全N、全P、C∶N、C∶P和N∶P分別為3.53 g/kg、0.45 g/kg、0.36 g/kg、7.94、10.03和1.26。

圖3 控雨對(duì)土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響Fig.3 Effect of precipitation treatment on soil C∶N∶P stoichiometry小寫(xiě)字母代表降雨處理間指標(biāo)的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

2.4 控雨對(duì)土壤含水量、pH、溫度、無(wú)機(jī)N和速效P的影響

2.5 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與植物和微生物指標(biāo)的相關(guān)性

3 討論

3.1 降雨量改變對(duì)植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

植物綠葉養(yǎng)分濃度是反映植物保持養(yǎng)分策略的重要參數(shù)。當(dāng)土壤比較貧瘠時(shí),較低的綠葉養(yǎng)分濃度有助于延長(zhǎng)養(yǎng)分在植物體內(nèi)的滯留時(shí)間,從而降低植物對(duì)土壤養(yǎng)分的依賴(lài)性,因此是植物適應(yīng)貧瘠生境的有效策略。本研究中,減雨50%顯著提高了牛枝子綠葉N和P以及豬毛蒿綠葉P攝取能力,與以往研究結(jié)果一致[17-18];增雨(30%和50%)顯著降低了豬毛蒿綠葉N濃度,意味著隨著降雨對(duì)植物生長(zhǎng)水分限制的緩解,豬毛蒿不再需要分配給綠葉大量的N以提高水分利用效率。植物枯葉養(yǎng)分濃度表征了植物從枯落葉片中回收養(yǎng)分的能力,較低的枯葉養(yǎng)分濃度意味著葉片養(yǎng)分回收較高。大尺度數(shù)據(jù)分析表明,沿降水梯度植物枯葉N濃度呈增加趨勢(shì)、枯葉P濃度則呈降低趨勢(shì)[19]。但趙廣帥等發(fā)現(xiàn)沿降水梯度羌塘高原紫花針茅(StipaPurpurea)枯葉N濃度并沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)[20]。本研究中,減雨對(duì)幾個(gè)物種枯葉N和P回收能力影響不明顯,但增雨一定程度上提高了牛枝子、苦豆子和白草枯葉N和P回收度(圖2)。綜合來(lái)看,控雨條件下牛枝子自我調(diào)節(jié)養(yǎng)分利用策略的能力較強(qiáng)。因此,從養(yǎng)分保持策略角度考慮,減雨時(shí)較高的養(yǎng)分?jǐn)z取和增雨時(shí)較高的養(yǎng)分回收能力,可能決定了牛枝子在群落中的優(yōu)勢(shì)種位置。

植物葉片C∶N∶P在一定程度上可指示所在生態(tài)系統(tǒng)的C積累動(dòng)態(tài)和N、P養(yǎng)分限制格局[21]。葉片C∶N和C∶P代表著植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)所能同化C的能力,反映了植物對(duì)N和P的利用效率。葉片N∶P是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo),并且可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制性作用的N和P的指示劑。本研究中,增雨一定程度上提高了幾個(gè)物種綠葉C∶N和C∶P,尤其是豬毛蒿和苦豆子,表明隨著降雨量增加物種N和P利用效率增加[22];相比之下,減雨對(duì)幾個(gè)物種綠葉C∶N和C∶P的影響較小,反映了物種對(duì)短期干旱脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性。盡管連續(xù)兩年控雨對(duì)物種枯葉C∶N∶P的影響較小,但受枯葉N和P濃度變化趨勢(shì)的影響,C∶N和C∶P亦呈現(xiàn)出隨降雨量增加而逐漸增加的響應(yīng)特點(diǎn),尤其是牛枝子、豬毛蒿和苦豆子。由于枯葉C∶N和C∶P決定著養(yǎng)分從枯葉中釋放的速率,因而以上結(jié)果意味著過(guò)多降雨降低了物種枯葉分解質(zhì)量[23]。此外,本研究發(fā)現(xiàn)增雨降低了豬毛蒿綠葉N∶P、增雨30%降低了白草綠葉N∶P,意味著增雨可能會(huì)加劇兩個(gè)物種N受限性,與Lü 等研究結(jié)果不同[24]。綜合幾個(gè)物種葉片C∶N∶P的變化特點(diǎn),以上結(jié)果不僅反映了荒漠草原物種對(duì)N和P協(xié)調(diào)吸收的特點(diǎn),而且也意味著荒漠草原物種對(duì)短期減雨具有一定的適應(yīng)性,但其綠葉C、N、P計(jì)量平衡關(guān)系易受到增雨的影響。

表2 控雨對(duì)土壤含水量、pH、溫度、無(wú)機(jī)N和速效P的影響

小寫(xiě)字母代表降雨處理間指標(biāo)的差異顯著性,字母不同表示差異顯著(P<0.05)

表3 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與植物和微生物指標(biāo)的相關(guān)性

*和**分別代表顯著性水平小于0.05和0.001; ns代表顯著性水平大于0.05

表4 土壤含水量、無(wú)機(jī)N及速效P與植物和微生物指標(biāo)的相關(guān)性

*和**分別代表顯著性水平小于0.05和0.001; ns代表顯著性水平大于0.05

3.2 降雨量改變對(duì)微生物量C、N化學(xué)計(jì)量特征的影響

微生物量是土壤有機(jī)質(zhì)的活性組成成分,其大小反映了微生物對(duì)土壤養(yǎng)分同化和礦化的能力。降水是影響微生物生存和活性的重要因素,但其影響較為復(fù)雜,有關(guān)研究結(jié)論存在很大的不確定性。通常認(rèn)為,微生物量C和N與土壤水分正相關(guān)。本研究中,隨降雨量增加微生物量C和N亦呈增加趨勢(shì),但增雨50%使微生物量C較正常降雨處理降低了13.62%。這可能是因?yàn)闃O端干旱時(shí)微生物和植物存在C和N競(jìng)爭(zhēng),且極端干旱嚴(yán)重抑制了微生物活性,從而導(dǎo)致微生物量C和N降低[25- 26]。相比之下,增雨不僅緩解了土壤水分限制,而且提高了土壤N礦化速率和N有效性,從而刺激了微生物生長(zhǎng)繁殖、促進(jìn)了微生物量C和N積累,與以往研究結(jié)果類(lèi)似[13,27]。然而,過(guò)高降雨量易導(dǎo)致速效養(yǎng)分淋溶損失增加、微生物呼吸受阻等,進(jìn)而不利于微生物量C積累(表1)。受微生物量C和N變化特點(diǎn)的影響,過(guò)多減雨和增雨使微生物量C∶N呈較大幅度降低,與Chen等針對(duì)我國(guó)西藏高寒草原173個(gè)采樣點(diǎn)的綜合數(shù)據(jù)結(jié)果相似[28]。微生物量C∶N不僅決定著凋落物分解過(guò)程中N釋放與否,而且影響著土壤C∶N。因此,連續(xù)兩年控雨下微生物量C∶N的變化勢(shì)必會(huì)對(duì)土壤N供應(yīng)和植物N需求間的動(dòng)態(tài)平衡產(chǎn)生重要影響。

3.3 降雨量改變對(duì)土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

3.4 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征對(duì)植物和微生物生長(zhǎng)的指示意義

4 結(jié)論

綜合以上分析,本研究結(jié)果表明減雨對(duì)植物葉片C∶N∶P影響較小,但增雨改變了植物葉片元素化學(xué)計(jì)量平衡,且其影響呈現(xiàn)出一定程度的物種差異性。減雨時(shí)提高葉片養(yǎng)分?jǐn)z取、增雨時(shí)增強(qiáng)葉片養(yǎng)分回收,可能解釋了牛枝子對(duì)降雨量變化的彈性適應(yīng)能力。連續(xù)兩年控雨對(duì)土壤C∶N∶P影響較小,但增雨提高了土壤水分有效性,因而促進(jìn)了植物生長(zhǎng)和微生物量積累、加劇了植物對(duì)土壤無(wú)機(jī)N和速效P的消耗、提高了速效養(yǎng)分的淋溶風(fēng)險(xiǎn),導(dǎo)致無(wú)機(jī)N和速效P含量降低。試驗(yàn)期內(nèi),相對(duì)穩(wěn)定的土壤C∶N∶P不能很好地指示植物生長(zhǎng)和微生物量積累的養(yǎng)分受限狀況。由于本研究?jī)H是控雨兩年后的試驗(yàn)觀測(cè)結(jié)果,而短期控雨效應(yīng)易受到年際氣候變化的影響,因此需要通過(guò)長(zhǎng)期的定位觀測(cè),從較長(zhǎng)時(shí)間尺度上深入揭示降水量變化對(duì)植物-微生物-土壤系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系的影響機(jī)理,并系統(tǒng)分析土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量平衡關(guān)系與物種生長(zhǎng)發(fā)育間的內(nèi)在聯(lián)系。