彭信浩,韓海榮,徐小芳,蔡錳柯,白英辰,程小琴

北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083

作為大氣CO2的重要來源,土壤呼吸是土壤碳庫向大氣輸出的主要途徑[1],在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著非常重要的調(diào)控作用[2],它的微小變化都可能會對大氣CO2釋放量和全球碳平衡產(chǎn)生顯著影響[3]。土壤呼吸主要分為根呼吸、土壤動(dòng)物呼吸和土壤微生物呼吸三部分,Raich和Schlesinger估算全球土壤釋放CO2的通量為68 Pg C a-1,其中50 Pg C a-1來自凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解,18 Pg C a-1來自活根和菌根的呼吸[4]。

間伐作業(yè)會直接導(dǎo)致森林的結(jié)構(gòu)類型發(fā)生改變,降低林分密度和葉面積,增加光照和營養(yǎng)的可利用率,改變土壤溫濕度,進(jìn)而影響土壤微生物群落和根系數(shù)量,從而對土壤呼吸產(chǎn)生一定的影響[5]。Tang等在美國內(nèi)華達(dá)山脈研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)間伐作業(yè)使生物量減少30%時(shí),土壤呼吸對溫濕度的敏感性不變,土壤呼吸速率出現(xiàn)降低現(xiàn)象[6]。劉保新等對華北油松(Pinustabulaeformis)人工林的研究表明土壤呼吸隨間伐強(qiáng)度的增強(qiáng)先升高后降低,中度間伐林分土壤呼吸速率最高[7]。土壤呼吸的一個(gè)重要組成部分是植物凋落物的分解[8],凋落物數(shù)量、組成及其分解速率在很大程度上影響著土壤有機(jī)質(zhì)的形成和對植物養(yǎng)分的供應(yīng),并影響土壤水熱條件[9-10],同時(shí)也可能通過改變土壤生物數(shù)量和活性影響土壤碳庫,直接或間接地影響土壤呼吸。凋落物對土壤呼吸的影響會因植被類型[11]、試驗(yàn)周期[12]和干濕季變化[13]的差異而不同。Boone等研究發(fā)現(xiàn)完全移走地上部分凋落物使土壤呼吸降低25%,而凋落物加倍則使土壤呼吸增加近20%[14]。前人對黃土高原刺槐(Robiniapseudoacacia)人工林[15]、云杉林(Piceacrassifolia)[16]、油松人工林[17]、杉木(Cunninghamialanceolata)人工林和米櫧(Castanopsiscarlesii)次生林[18]等其他樹種的研究均表明去除凋落物使土壤呼吸減弱,添加凋落物使土壤呼吸增強(qiáng)。間伐作業(yè)同樣會留下大量凋落物,隨著間伐強(qiáng)度的增強(qiáng)凋落物輸入量會逐漸減少,而目前的間伐和凋落物試驗(yàn)都是相互獨(dú)立的研究,忽視了其交互作用對土壤碳動(dòng)態(tài)的影響。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii) 是中國華北地區(qū)山地暖溫性針葉林帶主要建群樹種之一[19],本研究通過華北落葉松人工林的間伐和改變凋落物處理試驗(yàn),研究林分密度和凋落物對土壤呼吸的影響及其動(dòng)態(tài)變化,探討影響土壤碳釋放模式和強(qiáng)度的環(huán)境因子,為科學(xué)評價(jià)華北落葉松人工林土壤碳庫和土壤碳循環(huán)過程提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)樣地概況

試驗(yàn)地位于山西省太岳山森林經(jīng)營局的好地方林場,地理位置為111°59′E—122°01′E,36°44′N—36°47′N,海拔1749—2431 m,土壤主要是棕壤。該地氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫8.7 ℃,晝夜溫差大;年降雨量600 mm,雨量主要集中在7、8月,霜凍期為10月上旬至翌年4月下旬,無霜期150—180 d。華北落葉松、油松(Pinustabulaeformis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)是本區(qū)最有代表性樹種,也是主要森林植被。灌木主要有忍冬(Loniceraaltamanni)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、杠柳(Perplocasepium)、黃刺玫(Rosaxanthina)等;草類有蛇莓(Duchesneaindica)、黃花蒿(Herbaartemisiae)、細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、蓬子菜(Galiumverum)等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)樣地設(shè)置

2012年在相同坡位、坡向、林相基本一致的華北落葉松人工林設(shè)置12塊25 m×25 m標(biāo)準(zhǔn)樣地,按照密度梯度分為4個(gè)密度組,范圍從896株/hm2到2160株/hm2。樣地設(shè)置原則：依據(jù)采伐強(qiáng)度標(biāo)準(zhǔn)確定好采伐株數(shù),等距采伐,保持人工林林相整齊,伐木作業(yè)采用人力油鋸伐木,并將采伐物全部移出樣地。1號、2號、3號樣地為對照樣地,4號、5號、6號樣地為輕度間伐樣地,7號、8號、9號樣地為中度間伐樣地,10號、11號、12號樣地為重度間伐樣地,各樣地具體情況見表1。

表1 樣地基本特征

2016年4月初在每塊樣地比較平緩的位置隨機(jī)分別設(shè)置9個(gè)2 m×2 m的小樣方,分為“原狀”、“去除凋落物”、“加倍凋落物”3種處理,每種處理3個(gè)重復(fù),在樣方中心位置放置一個(gè)內(nèi)徑20 cm、高10 cm的聚氯乙烯(PVC)土壤環(huán),壓入土壤5 cm深處。①原狀：不做任何凋落物處理作為對照;②去除凋落物：去除小區(qū)內(nèi)地表全部凋落物,在小區(qū)上方設(shè)置離地0.5 m高度2 m×2 m的尼龍網(wǎng)阻止凋落物落入;③凋落物加倍：每月測定呼吸前將附近去除凋落物處理設(shè)置的尼龍網(wǎng)框內(nèi)收集的凋落物及時(shí)均勻撒入到凋落物加倍處理小區(qū)內(nèi)。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)將間伐和凋落物處理相結(jié)合,共12種處理,即對照(CK)、去除凋落物(RL)、加倍凋落物(DL)、輕度間伐(T15)、輕度間伐×去除凋落物(T15RL)、輕度間伐×加倍凋落物(T15DL)、中度間伐(T35)、中度間伐×去除凋落物(T35RL)、中度間伐×加倍凋落物(T35DL)、重度間伐(T50)、重度間伐×去除凋落物(T50RL)、重度間伐×加倍凋落物(T50DL)。

2.2 土壤呼吸以及溫濕度測定

2016年5月至10月的每月月中(15日左右)、月末(30日左右)選取2日晴好天氣,于9:00—16:00使用采用2臺美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI- 8100開路式土壤碳通量測量系統(tǒng)測定各樣地土壤呼吸速率,同時(shí)使用LI- 8100配置的土壤溫度和水分傳感器同步測定土表下5 cm處土壤溫濕度,每次測量時(shí)間設(shè)定為150 s,每個(gè)測定點(diǎn)測定3次取平均值,每2 h測定一輪共測定3次,取每種處理當(dāng)天多次測定的平均值作為該處理平均土壤呼吸速率。使用HOBO TidbiT v2(UTBI-001)溫度記錄儀(Oneset, USA),將其埋入每塊樣地土壤下5 cm處,每隔30 min記錄1次土壤溫度,對整個(gè)生長季樣地的土壤溫度進(jìn)行連續(xù)測定。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系模型為：

Rs=aW+b;

Rs=aebT;

Rs=a+bT+cW;

Rs=aebTWc

式中,Rs表示土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),T表示土壤5 cm深處溫度(℃)[20],W表示土壤5 cm深處濕度(%),a、b、c為待定參數(shù)[21]。

土壤呼吸的溫度敏感性 (Q10)計(jì)算公式為:

Q10=e10b

式中,b為公式Rs=aebT中計(jì)算得到的常量b[22]。

各處理測定的土壤5 cm深處溫度T0與溫度記錄儀連續(xù)測定的土壤5 cm深處溫度Ti存在顯著的線性相關(guān)性(Ti=aT0+b,CK：R2=0.98;RL：R2=0.92;DL：R2=0.94;T15：R2=0.98;T15RL：R2=0.95;T15DL：R2=0.94;T35：R2=0.97;T35RL：R2=0.93;T35DL：R2=0.94;T50：R2=0.96;T50RL：R2=0.92;T50DL：R2=0.93;P<0.0001)。將非測定日溫度記錄儀連續(xù)測定的土壤溫度代入Rs=aebT關(guān)系模型可得非測定日的土壤呼吸速率。

土壤呼吸日通量R計(jì)算公式為：

R=Ri×3600×24×(12/106)

式中,R為土壤呼吸日通量(g C/m2),Ri為土壤呼吸平均速率(μmol m-2s-1)[15]。

所有數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行分析,采用重復(fù)測量方差(repeated-measures ANONA)檢驗(yàn)華北落葉松人工林間伐樣地不同凋落物處理之間土壤呼吸速率與土壤溫濕度的差異性,線性回歸分析土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系,采用單因素方差分析(one-way ANONA)分析間伐樣地不同凋落物處理下平均碳排放通量的差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫濕度變化

不同處理土壤溫度均呈現(xiàn)顯著性的季節(jié)變化(P<0.05),但不同處理間均無顯著差異。T35、T35DL土壤溫度最高值分別為14.77 ℃、14.51 ℃,均出現(xiàn)在8月下旬;而其他處理的土壤溫度均在8月中旬達(dá)到最高值(圖1)。

不同處理土壤濕度均出現(xiàn)顯著的季節(jié)變化,均在6,7月份達(dá)到最高值。間伐和凋落物處理均高于CK。T50RL的土壤濕度比CK增加了49.93%,增幅最大(表2)?？傮w來看,在同一間伐處理下,去除凋落物處理土壤濕度增幅較大;在同一凋落物處理下,重度間伐處理土壤濕度增幅較大。

圖1 不同處理土壤溫濕度動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Dynamics of soil temperature and moisture under different treatments (mean±SE)CK:對照,Control;T15:輕度間伐,Low thinning;T35:中度間伐,Moderate thinning;T50:重度間伐,Heavy thinning;RL:去除凋落物,Exclusion litterfall;DL:加倍凋落物,Addition litterfall;T15RL:輕度間伐×去除凋落物,Low thinning × exclusion litterfall;T35RL:中度間伐×去除凋落物,Moderate thinning × exclusion litterfall;T50RL:重度間伐×去除凋落物,Heavy thinning × exclusion litterfall;T15DL:輕度間伐×加倍凋落物,Low thinning × addition litterfall;T35DL:中度間伐×加倍凋落物,Moderate thinning × addition litterfall;T50DL:重度間伐×加倍凋落物,Heavy thinning × addition litterfall

處理 Treatment土壤溫度Soil temperature/℃土壤濕度Soil moisture/%土壤呼吸速率Soil respiration rate/(μmol m-2 s-1)對照Control8.97±0.48a21.35±1.10a2.49±0.14a輕度間伐Low thinning8.73±0.39a24.63±0.96b2.36±0.19a中度間伐Moderate thinning9.33±0.38a25.05±1.19b2.88±0.14b重度間伐Heavy thinning8.41±0.38a24.38±1.20b2.41±0.11a去除凋落物 Exclusion litterfall 9.15±0.50a25.41±1.23b1.49±0.08c加倍凋落物 Addition litterfall8.45±0.46a22.09±1.26a2.89±0.16b輕度間伐×去除凋落物L(fēng)ow thinning × exclusion litterfall8.61±0.40a29.23±0.90c1.49±0.09c中度間伐×去除凋落物Moderate thinning × exclusion litterfall9.93±0.42a30.38±1.07c1.83±0.10d重度間伐×去除凋落物Heavy thinning × exclusion litterfall 9.16±0.41a32.01±1.03c1.42±0.08c輕度間伐×加倍凋落物 Low thinning × addition litterfall8.65±0.41a24.76±0.95b2.80±0.14b中度間伐×加倍凋落物 Moderate thinning × addition litterfall9.03±0.38a25.81±1.21b3.85±0.15e重度間伐×加倍凋落物 Heavy thinning × addition litterfall8.35±0.42a26.37±1.05b2.82±0.11b

同一列不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05),n=9

3.2 土壤呼吸速率變化

不同處理土壤呼吸速率均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),最高值均出現(xiàn)在8月下旬(圖2)。整個(gè)生長季期間,T15、T50的平均土壤呼吸速率均低于CK,但未達(dá)到顯著差異;T35比CK增加了15.66%。RL的平均土壤呼吸速率比CK降低了40.16%;DL比CK增加了16.06%(表2)。交互處理下,T15RL、T35RL、T50RL的平均土壤呼吸速率分別比CK降低了40.16%、26.51%、42.97%,T50RL對土壤呼吸的抑制作用最強(qiáng);而T15DL、T35DL、T50DL分別比CK增加了12.45%、54.62%、13.25%(P<0.05),T35DL對土壤呼吸的促進(jìn)作用最強(qiáng)。

圖2 不同處理土壤呼吸速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Seasonal dynamics of soil respiration under different treatments (mean±SE)

3.3 土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系

不同處理土壤呼吸速率與土壤溫度均呈顯著指數(shù)相關(guān)(P<0.01),與土壤濕度無顯著線性關(guān)系(表3),土壤溫度解釋了土壤呼吸季節(jié)變化的26.2%—56.5%。土壤呼吸溫度敏感性指數(shù)(Q10)最大值為T15,最小值為T50DL。T15、T35、T50的Q10值均大于CK,RL、DL的Q10值小于CK,表明間伐增大了溫度敏感性,而凋落物處理降低了溫度敏感性。T15RL、T50RL的Q10值大于CK,T35RL、T15DL、T50DL均小于CK,同時(shí)交互處理均小于僅間伐時(shí)的溫度敏感性,表明間伐和凋落物處理在溫度敏感性上表現(xiàn)出拮抗作用。

表3 土壤呼吸與土壤溫度的回歸模型以及溫度敏感性指數(shù)(Q10)

**,在0.01水平上差異顯著;Rs：土壤呼吸速率,soil respiration rate;T：土壤5 cm深處溫度,soil temperature at a depth of 5 cm;W：土壤5 cm 深處濕度,soil moisture at a depth of 5 cm

采用線性和非線性的溫濕度雙因素模型進(jìn)行分析,結(jié)果表明非線性模型能夠更好的解釋土壤呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系(表4),土壤溫濕度能夠共同解釋土壤呼吸季節(jié)變化的28.7%—62.3%,表明在一定程度上復(fù)合模型預(yù)測土壤呼吸的準(zhǔn)確性更高。

表4 土壤呼吸與土壤溫濕度的雙因素模型

**,在0.01水平上差異顯著

3.4 生長季土壤呼吸通量

如表5所示,CK、T15、T35、T50土壤呼吸生長季通量分別為416.14、396.78、471.20、421.27 g C/m2,表明T35使土壤呼吸生長季通量顯著增長13.23%,T50使土壤呼吸通量增加,T15使土壤呼吸通量減少,但未達(dá)到顯著差異;RL、DL分別為262.66、496.01 g C/m2,RL使土壤呼吸通量減少36.88%;DL使土壤呼吸生長季通量增長19.19%。交互處理下,T15RL、T35RL、T50RL、T15DL、T35DL、T50DL土壤呼吸生長季通量分別為277.19、343.69、258.21、492.69、655.61、480.01 g C/m2,表明T50RL使土壤呼吸生長季通量減少了157.93 g C/m2,降幅最大;T35DL增大了239.47 g C/m2,增幅最大。

表5 不同處理逐月累計(jì)土壤呼吸

同一列不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05),n=9

3.5 間伐和凋落物處理對土壤呼吸的交互作用

間伐和凋落物處理存在交互作用,使土壤呼吸產(chǎn)生顯著差異(P<0.001)(表6)。不同月份不同強(qiáng)度間伐林分凋落物處理對土壤呼吸的影響不是成比例或者等同的(圖3)?？傮w來看,輕度間伐和重度間伐降低了土壤呼吸速率,中度間伐增大了土壤呼吸速率。去除凋落物增大了輕度間伐和重度間伐之后土壤呼吸速率的變化幅度,加倍凋落物增大了中度間伐之后土壤呼吸的變化幅度。

表6 不同處理對土壤呼吸的三因素方差分析

圖3 不同處理土壤呼吸速率的變化幅度Fig.3 Fluctuation of soil respiration rate under different treatments

4 討論

4.1 間伐和凋落物處理對土壤呼吸的影響

森林的間伐作業(yè)減少了樹木,對森林造成了強(qiáng)烈干擾,可能對土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生極大的影響[23]。因森林類型、更新速度和氣候條件等的不同,間伐會產(chǎn)生促進(jìn)土壤呼吸[24]、抑制土壤呼吸[25]和沒有影響[26-28]三種不同結(jié)果。本研究結(jié)果表明適度的間伐能夠促進(jìn)土壤呼吸,隨著間伐強(qiáng)度的增強(qiáng),土壤呼吸速率先降低再顯著升高然后再降低。中度間伐時(shí)土壤呼吸速率達(dá)到最高,顯著大于輕度間伐和重度間伐,可能是由于土壤濕度增加后促進(jìn)了土壤微生物活性,從而使土壤呼吸速率增強(qiáng)。隨著間伐強(qiáng)度進(jìn)一步增強(qiáng),地下根系和凋落物量的大量減少則對土壤呼吸起到了一定的抑制作用。

凋落物作為土壤碳庫碳輸入的重要來源以及土壤呼吸的重要組成部分,改變凋落物輸入就能影響到土壤呼吸[29]。去除凋落物直接干擾了有機(jī)碳的輸入,同時(shí)也去除了生長在凋落物上的微生物,可能對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,進(jìn)而降低土壤呼吸速率[30]。本研究結(jié)果表明去除凋落物使土壤呼吸顯著降低40.16%,加倍凋落物則使土壤呼吸顯著提高16.06%,去除凋落物對土壤呼吸降低幅度遠(yuǎn)大于加倍凋落物土壤呼吸的增加幅度,表明去除凋落物和加倍凋落物對土壤呼吸的影響并不是成比例的,原因可能是由于加倍凋落物增加了土壤微生物的可利用碳源,促進(jìn)了土壤微生物的生長和繁殖,從而進(jìn)一步加強(qiáng)土壤微生物對土壤有機(jī)質(zhì)的分解,提高了土壤呼吸速率。這與Yan等[31]對樟樹和馬尾松混交林的研究結(jié)論相一致,但高于李化山等[32]對油松林的研究結(jié)果,這種情況可能與不同的森林類型、立地條件和氣候條件有關(guān)。

4.2 間伐和凋落物處理對土壤呼吸的交互作用

作為對根和微生物呼吸的底物供應(yīng)產(chǎn)生影響的主要方式,間伐和凋落物處理的交互作用對土壤呼吸存在著復(fù)雜的影響。間伐能夠影響光照、地下死根量、凋落物量、土壤溫濕度等影響因子,凋落物則對土壤表面碳源、微生物以及土壤溫濕度產(chǎn)生影響,本研究表明輕度間伐和重度間伐促進(jìn)了去除凋落物后土壤呼吸速率的降低幅度,抑制了加倍凋落物后土壤呼吸速率的升高幅度,輕度間伐、重度間伐與去除凋落物處理形成協(xié)同作用,與加倍凋落物處理形成拮抗作用;而中度間伐與去除凋落物處理形成拮抗作用,與加倍凋落物處理形成協(xié)同作用。研究發(fā)現(xiàn)T15在整個(gè)生長季是對土壤呼吸起抑制作用的,而在 7、8月份雨季期間對土壤呼吸起促進(jìn)作用,此時(shí)T15RL對土壤呼吸速率的降低幅度小于RL,可能是由于雨季期間土壤溫濕度達(dá)到最佳,土壤微生物呼吸的增加抵消了部分根系和凋落物呼吸的損失。T50RL在5、6、7月份對土壤呼吸速率的降低幅度小于RL;而在8、9、10月份對土壤呼吸速率的降低幅度大于RL,且隨時(shí)間的推移促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng),可能是由于前期較大的土壤濕度對土壤微生物呼吸起到促進(jìn)作用,隨著土壤濕度的逐漸降低,凋落物呼吸、微生物呼吸的降低以及根系的減少共同使土壤呼吸大幅降低[24]。Nadelhoffer研究表明凋落物加倍所引起的土壤呼吸增加程度遠(yuǎn)大于去除凋落物所引起的土壤呼吸降低程度[33],向土壤中添加簡單和復(fù)雜的有機(jī)基質(zhì)會引起土壤中原有有機(jī)質(zhì)的短期變化,這種現(xiàn)象稱為“激發(fā)效應(yīng)”[34]。而本研究結(jié)果表明,RL、T15RL、T50RL土壤呼吸速率的降低程度分別遠(yuǎn)大于DL、T15DL、T50DL土壤呼吸速率的增加程度,表明加倍凋落物引起了負(fù)激發(fā)效應(yīng),這與汪金松等對油松人工林土壤呼吸的研究結(jié)果相一致;而T35DL所引起的土壤呼吸速率增加程度(54.62%)相當(dāng)于T35RL所引起的土壤呼吸速率降低程度(26.51%)的兩倍,表明中度間伐林分凋落物加倍的交互作用引起了正激發(fā)效應(yīng),這與王光軍對杉木人工林土壤呼吸的研究結(jié)果相一致,這種情況表明土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)可能與森林類型、林分密度都具有一定關(guān)系。間伐和凋落物處理的交互作用包含了許多土壤物理生物化學(xué)過程,受根系、微生物等其他因素的影響,產(chǎn)生的效應(yīng)是綜合各種因素的共同結(jié)果,有待進(jìn)一步深入研究。

4.3 土壤水熱因子對土壤呼吸的影響

溫度和光照以及其他協(xié)同因子影響著土壤底物供應(yīng),同時(shí)溫度影響著枝條和根生長的物候?qū)W特征,因而對土壤呼吸起部分決定作用[35-36]。本研究中,不同處理之間土壤溫度不存在顯著差異,表明間伐和凋落物處理對土壤溫度的影響較弱。土壤呼吸速率與土壤溫度都呈顯著指數(shù)關(guān)系,間伐和凋落物處理并沒有改變土壤呼吸速率與土壤溫度的正相關(guān)性。間伐后土壤溫度表現(xiàn)為T35> CK > T50> T15,由于土壤呼吸和溫度呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系,土壤溫度的增加就會引起土壤呼吸的增加,這與實(shí)際結(jié)果基本相一致,說明間伐后土壤溫度的變化在土壤呼吸的變化中起到了一定的作用;凋落物處理下土壤溫度表現(xiàn)為RL > CK > DL,而土壤呼吸實(shí)際結(jié)果表現(xiàn)為RL < CK < DL,這說明改變凋落物輸入后土壤溫度的變化在土壤呼吸的變化中所起的作用很小。

土壤溫度敏感性系數(shù)(Q10)依地理位置和生態(tài)系統(tǒng)類型的不同相差很大[37],受到土壤生物、底物質(zhì)量等多種因素調(diào)整,且隨著土壤溫濕度變化而變化[38]。本研究表明凋落物處理能夠降低土壤溫度敏感性,這與李曉杰、吳鵬[39]等人研究結(jié)論一致,而與汪金松、高強(qiáng)[40]等人研究結(jié)論相反,這可能與測定方法、氣候以及林分類型等諸多因素有關(guān)。另一方面,本研究結(jié)果表明間伐能夠較大幅度提高溫度敏感性,隨著間伐強(qiáng)度的增強(qiáng),Q10值出現(xiàn)先升高再降低然后再升高的現(xiàn)象,T15處理使Q10值升高46.25%,此時(shí)Q10值最高,表明適度的間伐可以增強(qiáng)對外界環(huán)境變化的抵御能力。

在降雨量較少時(shí)土壤濕度主要是通過影響微生物間接影響土壤呼吸,水分脅迫對微生物生長的影響隨著生物合成、能量產(chǎn)生、底物吸收的速率以及水分干擾的性質(zhì)和方式不同而變化[41];在水量充足時(shí)則通過影響底物和氧氣的擴(kuò)散來調(diào)整土壤呼吸。本研究結(jié)果表明土壤濕度與土壤呼吸的相關(guān)性較弱,土壤濕度隨間伐強(qiáng)度的增加而增加,去除凋落物土壤濕度的增加幅度大于加倍凋落物土壤濕度的增加幅度。間伐使土壤濕度增加的原因可能是由于采伐降低了森林的樹冠截留量,增大了林內(nèi)穿透雨量。去除凋落物土壤濕度大于對照,這與前人研究結(jié)果不一致,原因可能是凋落物層去除后促進(jìn)了降雨的直接輸入,而局部小環(huán)境的蒸散作用較低。土壤濕度的變化往往伴隨著土壤溫度、根和微生物活性的變化,土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系常與其他環(huán)境因子混雜在一起,導(dǎo)致土壤濕度對土壤呼吸的影響較為復(fù)雜,因此間伐和改變凋落物處理后土壤濕度的變化可能在土壤呼吸的變化中起著重要的作用。土壤溫度與土壤呼吸的單因素模型能夠解釋土壤呼吸變化的26.2%—56.5%,而采用土壤呼吸與土壤溫濕度的非線性復(fù)合模型則可以共同解釋土壤呼吸變化的28.7%—62.3%,結(jié)果表明非線性復(fù)合模型能夠達(dá)到更好地?cái)M合效果,但提升效果不明顯,說明在本試驗(yàn)中土壤濕度并不是土壤呼吸的主要控制因子。

5 結(jié)論

在人工林經(jīng)營過程中,輕度間伐在一定程度上降低人工林土壤碳排放,而中度間伐則短期內(nèi)會對土壤碳排放起到促進(jìn)作用。間伐后凋落物的增多對土壤碳排放起到一定的激發(fā)效應(yīng),中等強(qiáng)度間伐后凋落物的增多能夠最大程度激發(fā)促進(jìn)土壤碳排放。由于本試驗(yàn)只有一個(gè)生長季的試驗(yàn)數(shù)據(jù),對于更深入的闡明間伐和改變凋落物輸入對土壤呼吸的影響具有一定的局限性。同時(shí)在以后的試驗(yàn)中需要加入對土壤微生物等其他環(huán)境因子的研究,通過長期監(jiān)測以期進(jìn)一步理解森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程影響機(jī)制。