鄔嘉華,龐 惠,卓 義,王立新,王鳳歌,徐智超,武勝男,楊 劼,溫 璐,*

1 內(nèi)蒙古自治區(qū)環(huán)境污染控制與廢物資源化重點實驗室, 呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古大學生態(tài)與環(huán)境學院, 呼和浩特 010021 3 內(nèi)蒙古大學草地生態(tài)學國家重點實驗, 呼和浩特 010021

碳、氮作為植物最基礎(chǔ)的重要生命元素[1],也是土壤養(yǎng)分的重要組成部分,在全球生物地球化學循環(huán)中扮演重要角色,在研究草地生態(tài)系統(tǒng)植物-土壤界面養(yǎng)分循環(huán)過程中處于核心地位[2- 5]。土壤碳、氮含量的變化與植被類型、土壤結(jié)構(gòu)和土地管理方式等因素密切相關(guān),其變化直接影響植被對水分及營養(yǎng)元素的吸收[5- 6],通過改變物種間作用關(guān)系進而使群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化。群落生產(chǎn)力及結(jié)構(gòu)的變化是草地退化最直接的表現(xiàn),間接影響植物的養(yǎng)分含量,影響土壤有機質(zhì)的分解和積累速度,調(diào)節(jié)對土壤有效氮素的吸收利用,改變土壤養(yǎng)分狀況,進而影響整個草地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)。因此,分析植物群落組成變化對植物-土壤碳氮元素分配的作用規(guī)律對于進一步了解草地退化對全球碳氮循環(huán)的影響具有重要意義。

目前,國內(nèi)外學者對不同管理方式、不同土地利用方式下植被地下根系或土壤碳氮含量的變化規(guī)律研究較多。研究發(fā)現(xiàn),退化草地通過圍封措施可恢復其地表植被,并顯著提高土壤碳氮含量及儲量[7- 10],提高特定區(qū)域的植物根系碳氮含量[11]。人工草地種植使得地表植被恢復的同時也會顯著影響土壤碳氮含量[12- 14]。但Keller等[15]在干旱區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)植被退化的同時土壤有機碳變化不顯著。草地退化會顯著改變土壤碳氮含量,但不同研究顯示隨退化程度加劇其變化規(guī)律不一致[13,16- 17]。這些研究在一定程度上揭示了草地土壤、根系碳氮養(yǎng)分對管理方式的響應(yīng)規(guī)律,但草地根系-土壤系統(tǒng)碳氮含量隨植被退化的變化規(guī)律仍有很大的不確定性,植被退化對根系-土壤碳氮分配的相關(guān)研究仍有待加強,有必要加強根系-土壤碳氮分配對植被退化的響應(yīng)機制研究。

溫帶典型草原是我國草原的主體,具有重要的生態(tài)及生產(chǎn)價值[18- 19]。然而,由于自然及人為等因素使其發(fā)生不同程度退化,直接影響到其自身的碳氮儲量以及整個陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)[20]。鑒于此,本文選擇不同退化程度溫帶典型草原為研究對象,比較不同退化程度樣地根系碳氮含量、儲量以及土壤碳氮含量特征,分析植被退化對根系-土壤碳分配的影響,揭示草地退化對植被-土壤系統(tǒng)碳氮平衡的影響,以期為進一步分析草地退化對全球氣候變化的響應(yīng)以及對全球碳氮循環(huán)的影響提供數(shù)據(jù)參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場“內(nèi)蒙古大學草地生態(tài)學研究基地”,地處44°15′N,116°31′E附近,海拔1103—1151 m(表1),以丘陵和丘間平地為主,屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫0—1℃,最高溫度37.4℃,最低溫度-39.9℃,年平均降雨量300—360 mm,主要集中在6—8月份;主要土壤類型為栗鈣土。研究區(qū)為典型的溫帶草原區(qū),主要的草原類型為大針茅草原群系。

試驗樣地選擇地勢平緩的大針茅群落,常年放牧利用。草原群落隨放牧強度變化而發(fā)生不同程度的退化,在空間上表現(xiàn)出以居民點為中心向外放射,延半徑方向構(gòu)成放牧壓力梯度,與此同時植物群落也表現(xiàn)出相應(yīng)退化等級[21]。因此,本文利用空間分布代替時間演替的方法,參照李博[22]草地退化等級標準,以距離牧民定居點遠近劃分并選擇不同退化程度的大針茅草原樣地：輕度退化樣地、中度退化樣地和重度退化樣地,分析草地退化對根系-土壤碳氮含量的影響。

表1 研究樣地基本特征

1.2 樣品的采集與分析

2015年8月(植物生長高峰期)采用梅花式布點法對研究區(qū)域內(nèi)3個退化樣地進行植被調(diào)查及樣品采集,每個樣地中設(shè)置5個1 m×1 m的樣方,齊地面剪去地上植被,每個樣方中用直徑為7.5 cm的根鉆在樣方內(nèi)隨機取土5鉆,分別取其0—10、10—20、20—30、30—40 cm的土壤和根系,分層混勻一并裝入帶有標號的自封袋內(nèi),帶回實驗室進行后續(xù)處理。

過20目篩分離植物根系及土壤。用去離子水洗凈植物根系,于105℃殺青30 min,隨后調(diào)至65℃烘干至恒重并稱重。利用粉碎機和研缽將烘干后的植物地下根系磨碎、過篩。土壤樣品自然風干,研磨、過100目篩。采用Elementar Analysen systeme GmbH公司生產(chǎn)的元素分析儀(varioELcude V1.4.2)測定根系及土壤的總碳、總氮含量。土壤總碳、有機碳、總氮儲量采用下列公式計算。

SCi=TCi×Di×Hi×(1-Gi)×10

SOCi=TOCi×Di×Hi×(1-Gi)×10

SNi=TNi×Di×Hi×(1-Gi)×10

式中,SCi為第i層土壤總碳儲量(g/m2);TCi為第i層土壤總碳含量(g/kg);Di為第i層土壤容重(g/cm3);Gi為第i層土壤中礫石所占比例(%);Hi為第i層土層厚度(cm);SOCi為第i層土壤有機碳儲量(g/m2);TOCi為第i層土壤有機碳含量(g/kg);SNi為第i層土壤總氮儲量(g/m2);TNi為第i層土壤總氮含量(g/kg)。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

物種重要值計算公式如下：

式中,C′、H′和W′分別為第i種物種的相對蓋度、相對高度和相對生物量,IV為各樣地第i物種的重要值。

運用Excle 2007進行數(shù)據(jù)的錄入及初步整理,采用SPSS 19.0 軟件進行方差分析(ANOVA)和Pearson相關(guān)分析,利用Origin 8.0繪圖。土壤C/N比采用土壤有機碳與總氮的含量比值。ANOVA用于分析退化及采樣深度對根系及土壤碳、氮含量影響的顯著性檢驗,多重比較采用Duncan比較法在0.05的水平上進行顯著性檢驗(LSD)(顯著性水平為0.05);相關(guān)分析用于計算不同層根系碳氮含量以及根系與土壤間的碳氮含量的相關(guān)性。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化對群落結(jié)構(gòu)特征的影響

大針茅輕度退化樣地植物群落以多年生禾草大針茅和羊草為優(yōu)勢種,隨草地退化程度加劇大針茅及羊草的重要值降低,一二年生草本草重要值增加(表2)。地上、地下生物量均隨退化程度加劇而顯著降低,退化程度、根系深度對地下生物量影響顯著(P<0.01)(表3、表4)。對比不同退化程度樣地,大針茅中度退化樣地出現(xiàn)的植物種類最多。

表2 不同退化程度草原植物群落結(jié)構(gòu)特征

“—”表示此物種在該樣地中未出現(xiàn)

表3 退化程度和采樣深度對根系、土壤碳氮含量及儲量的影響

表4 不同退化程度草原地上、地下生物量

小寫字母代表同一行不同樣地之間的差異(P<0.05);大寫字母代表不同層之間的差異(P<0.05)

2.2 植被退化對根系碳氮含量及儲量的影響

植被退化及采樣深度對地下根系碳含量的影響均不顯著(P>0.05),根系碳含量未隨退化程度加劇或土壤深度增加呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律(表5)。根系氮含量受退化程度和采樣深度影響顯著(P<0.01),對比不同退化程度樣地各深度根系氮含量均以大針茅中度退化樣地最高,顯著高于重度退化樣地(P<0.05)。根系氮含量在垂直方向上表現(xiàn)為隨深度增加而下降的趨勢。

表 5 不同退化程度溫帶典型草原0—40 cm地下根系碳氮含量特征

圖1 不同退化程度溫度典型草原根系碳、氮儲量Fig.1 The root C and N storage of the grasslands with different degradation gradients圖中小寫字母代表同一層不同樣地之間的差異(P<0.05);大寫字母代表同一樣地不同層之間的差異(P<0.05)

根系碳氮儲量受草地退化程度、采樣深度以及退化程度和采樣深度的交互作用影響顯著(P<0.01)。沿退化梯度及采樣深度變化,根系碳、氮儲量均呈現(xiàn)出相似變規(guī)律(圖1)。0—10 cm和10—20 cm層中大針茅輕度退化樣地根系碳氮儲量最高,重度退化樣地根系碳氮儲量最低。中度退化樣地20—30 cm根系碳氮儲量高于其他樣地,碳儲量與其他樣地間的差異不顯著(P>0.05)。30—40 cm層根系碳氮儲量在大針茅中度退化樣地顯著高于輕度退化和重度退化樣地(P<0.05)。各樣地根系碳氮儲量在垂直分布上呈現(xiàn)出隨采樣深度增加而降低的趨勢,表層土壤(0—10 cm)根系碳氮儲量顯著高于10—20 cm層(P<0.05),20—30 cm與30—40 cm這兩層根系碳氮儲量差異不顯著(P>0.05)。

2.3 植被退化對土壤碳氮含量及儲量的影響

土壤總碳(TC)、有機碳(TOC)、總氮(TN)含量受大針茅草原退化程度和土壤深度影響顯著(P<0.01)。退化程度與土壤深度的交互作用對土壤碳(TC、TOC)含量影響顯著(P<0.01),但對土壤TN含量影響不顯著(P>0.05)。土壤碳氮含量隨草地退化程度加劇均呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢,在垂直分異上顯示為隨土壤深度增加土壤碳氮含量顯著降低(表6)。表層土壤C/N呈現(xiàn)出WT>ZT>DQ,而20—40 cm層土壤C/N則呈現(xiàn)出DQ>ZT>WT,且WT與DQ間差異顯著(P<0.05)。在輕度退化樣地,土壤C/N隨土壤深度增加而增加,其他其垂直分布未呈現(xiàn)一致規(guī)律。

表6 不同退化程度溫帶典型草原0—40 cm土壤TC、TOC、TN含量特征

土壤總碳、有機碳和總氮儲量均受退化程度、土壤深度和二者交互作用的影響,且影響顯著。表層土壤(0—10 cm)的碳氮儲量在大針茅輕度退化樣地和中度退化樣地間的差異不顯著(P>0.05)(圖2),但均顯著高于重度退化樣地(P<0.05)。10—20、20—30 cm和30—40 cm層土壤碳氮儲量均呈現(xiàn)出DQ>ZT>WT,且差異顯著(P<0.05)。土壤碳氮儲量遠高于植物根系碳氮儲量,各樣地均隨土壤深度加深而減少。

圖2 不同退化程度溫帶典型草原土壤碳氮儲量Fig.2 The soil C and N storage of the grasslands with different degradation gradients

圖3 不同退化程度溫帶典型草原根系-土壤系統(tǒng)有機碳及總氮儲量Fig.3 Root- soil system organic C and total N storage of the grasslands with different degradation gradientsDQ: 大針茅輕度退化樣地，ZT:大針茅中度退化樣地，WT: 大針茅重度退化樣地。

2.4 植被退化對根系-土壤系統(tǒng)碳氮分配的影響

大針茅輕度退化樣地0—40 cm根系碳儲量達519.05 g/m2,顯著高于中度退化樣地((389.90±33.94)g/m2),中度退化樣地顯著高于重度退化樣地((312.34±23.64) g/m2)。0—40 cm根系氮儲量也表現(xiàn)為DQ((20.97±3.63) g/m2)>ZT((18.47±2.31) g/m2)>WT((11.61±1.58) g/m2),但輕度退化與中度退化樣地間的差異不顯著(P>0.05)(圖3)。0—40 cm土壤碳氮總儲量在各樣地間差異顯著。隨退化程度加劇根系碳儲量比例分別為7.34%(DQ)、6.13%(ZT)和6.77%(WT);根系氮儲量所占比例分別為2.87%(DQ)、2.75%(ZT)和2.34%(WT)。大針茅典型草原土壤的有機碳在根系-土壤系統(tǒng)中占比均在91%以上,輕度退化(92.68%)與中度退化樣地(93.85%)間的差異顯著(P<0.05)。土壤總氮儲量占比在96%以上,輕度退化(97.13%)與重度退化樣地(97.66%)間的差異顯著(P<0.05)。在根系-土壤系統(tǒng)中土壤是有機碳和總氮的最主要貯存場所,在垂直分配上均表現(xiàn)為表層所占比例較高,但各層儲量的貢獻量在樣地間存在差異(圖4，圖5)。表層10 cm對土壤有機碳的貢獻在樣地間呈現(xiàn)出WT(36.42)>ZT(31.02%)> DQ(27.29%),且三者差異顯著(P<0.05)。較深層土壤10—20、20—30、30—40 cm的貢獻則呈現(xiàn)出DQ>ZT>WT。土壤20—30 cm和30—40 cm層的氮儲量對總氮儲量的貢獻在各樣地間差異不顯著(P>0.05),0—10 cm層的貢獻量WT(33.46%)>ZT(31.28%)>DQ(30.26%),WT和DQ之間的差異顯著(P<0.05),20—30 cm層的貢獻量表現(xiàn)為DQ(27.27%)和ZT(27.00%)顯著高于WT(24.54%)(P<0.05)。

圖4 不同退化程度溫帶典型草原土壤有機碳儲量的垂直分配 Fig.4 Vertical distribution of soil organic carbon in the grasslands with different degradation gradients

圖5 不同退化程度溫帶典型草原土壤氮儲量的垂直分配 Fig.5 Vertical distribution of soil total nitrogen in the grasslands with different degradation gradients

3 討論

3.1 植被退化對地下根系碳、氮含量的影響

碳、氮既是植物生長的關(guān)鍵要素,也是植被-土壤生物地球化學循環(huán)過程的重要參與元素[23- 24]。本研究分析不同退化程度大針茅典型草原的地下根系碳、氮含量,結(jié)果發(fā)現(xiàn)植被退化對不同深度地下根系碳含量的影響不顯著(P>0.05),而根系氮含量受退化程度與采樣深度的影響顯著(P<0.05)。張蕊[25]對比青藏高原“黑土灘”和天然草地根系碳氮含量得出相似結(jié)論,即退化對根系(包括活根系和死根系)有機碳含量無顯著影響,但退化樣地活根氮顯著高于天然草地。王啟基等[26]以高寒小嵩草草甸為研究對象,得出重度退化草地植物根系全碳、全氮濃度均高于輕度退化草地的結(jié)論?？赡茉蚴侵参矬w內(nèi)的碳主要起到支撐骨架作用,一般情況下不直接參與植物的生產(chǎn)過程,因此差異較小[23]。洪江濤等[23]、鄢燕等[27]和閆玉春等[28]的放牧實驗研究也支持此推論。退化樣地間根系氮含量差異顯著說明植被退化改變植物功能群進而會影響群落根系對氮素的吸收。各層地下根系氮含量均呈現(xiàn)出大針茅中度退化樣地顯著高于輕度和重度退化樣地的變化規(guī)律。相關(guān)分析結(jié)果(表7)表明不同退化樣地的根系碳、氮含量與土壤碳、氮含量相關(guān)性不顯著,僅30—40 cm根系氮含量與土壤有機碳及總碳含量顯著相關(guān)(P<0.05),說明根系碳、氮含量的差異不是完全由土壤碳、氮的供給差異所引起。根系氮含量的差異可能是由于植物群落結(jié)構(gòu)的變化所導致。張文彥等[29]對中國北方草地主要的優(yōu)勢種植物功能群研究發(fā)現(xiàn),禾本科的氮含量低于非禾本科植物,C3植物氮含量高于C4植物。而在本研究中的中度退化樣地的非禾本科植物相對較多,且C3植物所占比例也最多。這可能是中度退化樣地地下根系氮含量較高的原因。

表7 不同深度根系與土壤碳、氮含量間的相關(guān)關(guān)系

“*”表示兩個指標間的相關(guān)性顯著(P<0.05)

3.2 植被退化對土壤碳氮含量的影響

土壤碳、氮是植物生長所需的主要的營養(yǎng)元素,能夠反映土壤營養(yǎng)狀況[23]。土壤碳氮含量的垂直分布呈現(xiàn)出隨土壤深度增加而減少的趨勢,延退化梯度呈現(xiàn)隨退化程度加劇而降低的特征,這與已有研究結(jié)論一致[16,30- 32]。但蔡曉布等[17]研究發(fā)現(xiàn)土壤有機碳含量在不同退化樣地間呈現(xiàn)輕度退化>未退化>中度退化>中度退化樣地。呈現(xiàn)這種規(guī)律可能是因為土壤有機碳含量易受地上枯落物與地下生物量影響,土壤有機碳的累積主要取決于對植物根系以及枯落物的分解,植被退化減少地上、地下生物量的同時也降低了地表枯落物的累積量,所以二者的變化會直接影響土壤有機碳輸入的速度和數(shù)量[33]。此外在典型草原,隨著土壤深度的增加,土壤的溫度、含水量和質(zhì)地條件會變差,從而使土壤中有機質(zhì)來源減少[34],而土壤全氮含量主要來源于土壤有機質(zhì)的積累和分解,土壤有機質(zhì)減少,土壤氮含量也隨之降低[35]。植被退化會改變地表覆被情況造成土壤擾動,減少植被碳氮向土壤的轉(zhuǎn)移量,同時增加土壤有機質(zhì)分解的速度和侵蝕損失,導致土壤碳、氮含量降低[36- 38],降低土壤肥力,造成植被與土壤的協(xié)同退化。

3.3 植被退化對根系-土壤系統(tǒng)碳、氮儲量及其分配的影響

根系有機碳和總氮儲量不足整個根系-土壤系統(tǒng)儲量的10%,而植被退化與土壤深度對根系碳氮儲量影響顯著(P<0.05),各樣地的根系碳氮儲量隨著土層厚度加深而減少。這與洪江濤等[23]與董曉玉等[39]分別在藏北高寒草原研究和黃土高原地區(qū)草地的研究結(jié)果相類似。中度及重度退化樣地根系碳儲量較大針茅輕度退化樣地降低24.88%和39.82%,氮儲量分別降低11.92%和44.63%。草地退化對土壤有機碳儲量的影響程度受氣候、土壤質(zhì)地等影響[13]。敖伊敏等[20]認為,地下生物量與碳氮儲量具有明顯的正相關(guān),本文結(jié)果也驗證了此結(jié)論。植被退化使地下生物量降低,導致地下根系碳氮儲量降低,削弱草地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮固定以及養(yǎng)分維持功能。白云曉等[40]的研究結(jié)果也表明植物生長旺盛期輕度退化樣地根系氮儲量顯著低于中度退化和重度退化樣地。

土壤作為根系-土壤系統(tǒng)碳氮貯存的最主要場所,為草地生態(tài)系統(tǒng)提供了最主要、最穩(wěn)定的碳氮庫[41]。土壤碳氮儲量的表層聚集現(xiàn)象明顯,且隨草地退化程度加劇而降低,這與已有研究結(jié)果一致[40,42- 45]。土壤表層是植被地上部分與土壤的交界面,動植物殘體均沉積于土壤表層,有助于加快土壤有機碳的輸入[46],且土壤深度增加地下生物量隨之降低,也會加劇表聚現(xiàn)象。植被退化不僅僅改變植物群落組成,也使得地上、地下生物量降低,減少向土壤中輸入的有機質(zhì)量,導致土壤有機碳、總氮儲量降低。且土壤有機碳分布特征還受到淋溶作用、土壤中水穩(wěn)性團聚體、植物根系分布和微生物活動等多種因素的影響[41- 42,47]。所以,有機碳和總氮儲量不僅表現(xiàn)出隨退化程度加劇而減少的規(guī)律及表聚現(xiàn)象,而且各樣地表層聚集程度差異顯著(P<0.05),重度退化樣地土壤表層碳氮儲量所占比例顯著高于其他樣地。因此,遏制草地退化有助于加強土壤碳氮固持作用,以緩解大氣CO2濃度持續(xù)升高。

4 結(jié)論

本研究基于溫帶典型草原植被退化對地下根系和土壤碳氮量的影響分析,系統(tǒng)研究了地下根系與土壤之間的碳氮元素間的變化特征。結(jié)論如下：

(1)退化程度與土壤深度對根系碳含量影響不顯著(P>0.05),對根系氮含量影響顯著(P<0.05),在0—40 cm層中度退化樣地的根系氮含量顯著高于輕度和重度退化樣地(P<0.05)。

(2)土壤碳氮含量隨退化程度加劇顯著降低(P<0.05),隨土壤深度增加顯著降低(P<0.05)。

(3)植被退化對根系及土壤碳氮儲量影響顯著(P<0.05),土壤是根系-土壤系統(tǒng)有機碳、氮的最主要貯存場所,土壤碳氮儲量在系統(tǒng)中占比均在90%以上,且表層聚集現(xiàn)象明顯。根系-土壤系統(tǒng)有機碳和總氮儲量均隨退化程度加劇而顯著降低(P<0.05)。植被退化會顯著改變土壤有機碳、氮儲量在表層的分配比例。