蔡育蓉，陸 琪，吳宛萍，周 瑤，賈希洋，宿婷婷，馬紅彬，胡艷莉

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 3.寧夏云霧山草原自然保護(hù)區(qū)管理處，寧夏 固原 756000)

植物群落特征是植被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)的綜合體現(xiàn)[1]，而物種多樣性是植物群落組織水平、穩(wěn)定程度和生境水平上的表現(xiàn)形式，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[2]，也是植被恢復(fù)的重要指標(biāo)之一[3-4]。通常，植被恢復(fù)或管理方式對(duì)植物群落演替特征、多樣性和穩(wěn)定性等具有重要影響[5-9]，如放牧干擾[10-12]、退耕模式[13]、恢復(fù)措施[14-19]等，這些措施也與植物群落動(dòng)態(tài)及生境有關(guān)[20]。

寧夏自然保護(hù)區(qū)地處寧夏南部，屬黃土高原丘陵區(qū)。由于長(zhǎng)期超載放牧、管理不當(dāng)?shù)仍?，該區(qū)草地退化現(xiàn)象嚴(yán)重。近年來(lái)，隨著寧夏天然草地禁牧封育政策的實(shí)施，封育、水平溝和魚(yú)鱗坑整地種草植樹(shù)等措施被用于天然植被的改良和恢復(fù)。一些學(xué)者對(duì)該區(qū)典型草原水平溝、魚(yú)鱗坑措施下草原土壤性狀[5-6]和植被特征[21-22]的研究發(fā)現(xiàn)，這些舉措使植被生長(zhǎng)環(huán)境變化、物種多樣性增加、土壤種子庫(kù)密度上升[23]，有助于植被恢復(fù)[24]。截至目前，對(duì)有關(guān)魚(yú)鱗坑措施下植物群落變化特征的研究還較為薄弱。為此，以放牧草地、封育草地、不同年限的魚(yú)鱗坑為研究對(duì)象，以期了解其對(duì)草原植物群落特征、物種多樣性和穩(wěn)定性等的影響，為當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏黃土丘陵區(qū)云霧山草原國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，位于寧夏南部山區(qū)固原市原州區(qū)寨科鄉(xiāng)，介于36°10′-36°17′ N，106°21′-106°28′ E，海拔1 800～2 100 m。氣候?qū)俚湫椭袦貛Т箨懶詺夂?，年均氣? ℃，≥0 ℃的積溫2 882 ℃·d，無(wú)霜期137 d，年降水量445 mm。地帶性土壤為山地灰褐土，地帶性植被為典型草原。主要分布有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)、賴草(Leymussecalinus)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冷蒿(A.frigida)、白草(Pennisetumflaccidum)、西山委陵菜(Potentillasischanensis)和星毛委陵菜(P.acaulis)等植物。多年的生態(tài)建設(shè)使該區(qū)天然草原中分布有不同年限的魚(yú)鱗坑。魚(yú)鱗坑呈“品”字形設(shè)置，埂高0.5 m，坑距3 m，下埂弧長(zhǎng)1.5 m以上。魚(yú)鱗坑整地時(shí)，一般將表土回填，回填深度約0.4 m。雖然整地當(dāng)年在魚(yú)鱗坑種植了沙打旺(Astraglusadsurgens)，但經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，整地3年后魚(yú)鱗坑中的沙打旺已經(jīng)消失，坑中植物物種已演替為當(dāng)?shù)靥烊徊莸匚锓N。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在坡位、坡向、坡度等相似的地段，采用空間梯度代替時(shí)間梯度的方法，選擇陰坡放牧草地(FM)為對(duì)照、封育草地(FY)、魚(yú)鱗坑1年(Y1)、3年(Y3)、6年(Y6)、10年(Y10)和15年(Y15)草地共7個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。其中放牧草地為當(dāng)?shù)囟嗄陙?lái)一直進(jìn)行傳統(tǒng)自由放牧的草地，根據(jù)GB19377-2003《天然草地退化、沙化和鹽漬化分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》，放牧草地退化程度為中度退化。樣地概況及設(shè)置見(jiàn)表1和圖1。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目和方法

于2016年7月進(jìn)行植被調(diào)查，2017年7、8、9月進(jìn)行了重復(fù)調(diào)查，數(shù)據(jù)采用4次調(diào)查的平均值。調(diào)查時(shí)在各處理樣地，調(diào)查植物物種組成，分物種測(cè)定地上生物量、蓋度、密度、頻度及高度。樣方面積為1 m×1 m，3次重復(fù)。地上生物量為分種齊地刈割樣方內(nèi)植物，帶回室內(nèi)65 ℃烘至恒重；蓋度采用針刺法測(cè)定；密度為單位面積內(nèi)植物的株數(shù)；頻度用樣圓法來(lái)測(cè)定；高度為每個(gè)物種測(cè)定30株自然高度并求其平均高度[12]。

表1 試驗(yàn)樣地概況Table 1 Overview of test sample

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算物種重要值[18]、豐富度指數(shù)[25]、相似性系數(shù)[26]、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[27]、多樣性指數(shù)[25]、均勻度指數(shù)[25]以及群落穩(wěn)定性[27]。

1.4.1物種重要值：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/4。

重要值比例指一個(gè)處理中某個(gè)生活型(或者科)的重要值之和占所有物種重要值之和的比例。

1.4.2物種豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性、均勻度

Margalef豐富度指數(shù)(D)：D=(S-1)/lnN；

Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)：C=∑(Pi×Pi)；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′=-∑Pi×lnPi；

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/lnS。

式中：S為物種總數(shù)，N為物種總個(gè)體數(shù)，Pi為物種i的重要值。

1.4.3群落相似性系數(shù) Sorensen群落結(jié)構(gòu)的相似性系數(shù)(ISS)[26]：ISS=2S/(O+P)。

式中：O為樣地A的物種數(shù)；P為樣地B的物種數(shù)；S為樣地A和B共有的物種數(shù)。

1.4.4群落穩(wěn)定性 群落穩(wěn)定性測(cè)度采用鄭元潤(rùn)改進(jìn)后的M. Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法[27]。按鄭元潤(rùn)思想首先建立數(shù)學(xué)模型，模型為散點(diǎn)平滑曲線：

平滑曲線模擬模型為y=ax2+bx+c，

直線方程為y=100-x，

可得方程

該方程有兩個(gè)解，一個(gè)解遠(yuǎn)大于100，另一個(gè)解應(yīng)在0～100，根據(jù)穩(wěn)定性測(cè)定原理，平滑曲線與直線的交點(diǎn)坐標(biāo)應(yīng)大于0小于100，所以應(yīng)采用第2個(gè)解，而且植物種類累積百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度比值越接近坐標(biāo)(20,80)，群落越穩(wěn)定，坐標(biāo)(20,80)是群落的穩(wěn)定點(diǎn)。

圖1 試驗(yàn)樣地設(shè)置情況Fig. 1 Layout of test samples

FM、FY、Y1、Y3、Y6、Y10、Y15同表1所列，下同。

FM, FY, Y1, Y3, Y6, Y10, Y15are same as Table 1, similarly for the following figures and tables.

2 結(jié)果

2.1 物種組成和重要值

樣地共觀測(cè)到37種植物，屬于21個(gè)科，以多年生植物為主，禾本科、豆科、菊科和薔薇科植物的重要值較高(表2)。魚(yú)鱗坑的優(yōu)勢(shì)物種隨恢復(fù)時(shí)間不同而不同，在不同時(shí)間序列上(1、3、6、10、15年)，其優(yōu)勢(shì)物種依次為沙打旺和百里香、賴草和大針茅、大針茅和賴草、百里香和賴草、百里香和鐵桿蒿；封育草地中，優(yōu)勢(shì)物種為大針茅和鐵桿蒿；放牧草地中優(yōu)勢(shì)種為本氏針茅和鐵桿蒿(表2)。該結(jié)果表明，隨魚(yú)鱗坑恢復(fù)年限的增加，優(yōu)勢(shì)種演替趨勢(shì)與封育或放牧草地一致，且其分蘗類型呈根莖型-疏叢型-密叢型植物變化，但也存在非線性或螺旋式特征。

2.2 物種生活型和經(jīng)濟(jì)類群

不同恢復(fù)年限魚(yú)鱗坑的物種總數(shù)及各生活型比例不同。魚(yú)鱗坑15年和3年的物種最多(19種)，封育和魚(yú)鱗坑6年的次之(17種)，放牧草地最少(11種)(表2)。生活型方面，各處理中多年生草本物種及其重要值最高，一年生草本的最低。封育草地?zé)o一年生草本，放牧草地?zé)o半灌木和一年生草本。與放牧草地相比，封育草地半灌木和多年生草本的重要值都呈增加趨勢(shì)，而魚(yú)鱗坑一年生植物的重要值增加。隨魚(yú)鱗坑恢復(fù)年限的增加，半灌木的重要值呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律變化，多年生草本的重要值呈先增后降趨勢(shì)(表3)。

飼用植物經(jīng)濟(jì)類群方面，魚(yú)鱗坑1年以豆科為主，3、6年及放牧和封育以禾本科為主，而10、15年以其他科為主。隨著魚(yú)鱗坑恢復(fù)年限的增加，禾本科重要值比例先增后降，豆科重要值比例逐漸下降(表4)。

2.3 植物群落數(shù)量特征

植物群落蓋度總體隨魚(yú)鱗坑年限的增加而增加，10、15年和封育地的較大，1、3年和放牧草地的較小(P<0.05)；封育地植被的高度最高，放牧草地最低，且其在魚(yú)鱗坑各年限之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；封育地和魚(yú)鱗坑6年的地上生物量最高，放牧草地的最低(P<0.05)；地上生物量隨魚(yú)鱗坑年限的增加，未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì)(表5)。

表2 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下群落物種組成和重要值Table 2 Community species composition and important value under fish-scale measurements

2.4 植物群落多樣性、相似性和穩(wěn)定性

2.4.1植物群落多樣性 隨魚(yú)鱗坑恢復(fù)年限的增加，多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度和豐富度指數(shù)都無(wú)明顯變化規(guī)律。魚(yú)鱗坑6、15年與封育地的多樣性較高，放牧草地的最低(P<0.05)；魚(yú)鱗坑1、3、6和15年的均勻度較高，放牧草地的最低；放牧草地的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，魚(yú)鱗坑15年與6年的較低(P<0.05)；魚(yú)鱗坑3、6、15年與封育地的豐富度指數(shù)較高，放牧草地的最低(表6)。

表3 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下植物生活型組成Table 3 Plant composition under fish-scale measurements

表4 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下植物經(jīng)濟(jì)類群組成Table 4 Composition of plant economic groups under fish-scale measurements

表5 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下植物群落特征Table 5 Characteristics of plant communities under fish-scale measurements

同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.4.2植物群落相似性 各處理間群落相似性整體較低。其中，魚(yú)鱗坑3年與15年，魚(yú)鱗坑6年與10年的相似性最高，均為0.36；封育草地與放牧草地相似性最低，僅為0.13(表7)。

2.4.3植物群落穩(wěn)定性 交點(diǎn)坐標(biāo)均離穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)較遠(yuǎn)(表8、圖2)，說(shuō)明各處理下的植物群落仍在恢復(fù)中，均處于相對(duì)不穩(wěn)定的演替階段。相對(duì)而言，魚(yú)鱗坑15年的交點(diǎn)坐標(biāo)(47.98，52.02)離穩(wěn)定點(diǎn)最遠(yuǎn)，最不穩(wěn)定；放牧草地的交點(diǎn)(36.30，63.70)離穩(wěn)定點(diǎn)最近，穩(wěn)定性最大。

表7 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下植物群落的相似性Table 7 Similarity coefficient of plant communities under fish-scale measurements

表8 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下植物群落穩(wěn)定性Table 8 Stability of plant communities under fish-scale measurements

**表示極顯著相關(guān)。

** indicate significaut correlation at the 0.01 level.

圖2 魚(yú)鱗坑恢復(fù)措施下植物群落穩(wěn)定性Fig.2 Community stability of plant communities under fish-scale measurements

3 討論

生態(tài)恢復(fù)措施會(huì)使土壤性狀發(fā)生變化，進(jìn)而影響地上植被組成[9]。魚(yú)鱗坑整地當(dāng)年，人工補(bǔ)播了沙打旺，使沙打旺成為魚(yú)鱗坑1年樣地的優(yōu)勢(shì)植物。魚(yú)鱗坑整地增加了土壤透氣性，有利于賴草等根系發(fā)達(dá)的植物生長(zhǎng)。隨著魚(yú)鱗坑整地時(shí)間延長(zhǎng)，土壤養(yǎng)分和粘粒含量增加，土壤透氣性逐漸下降[28]，針茅、鐵桿蒿等密叢型在群落中增加[29]?？傮w上，魚(yú)鱗坑措施下植物優(yōu)勢(shì)物種變化呈根莖型-疏叢型-密叢型植物趨勢(shì)，但變化存在非線性或螺旋式的特征[30]。這種變化特征與魚(yú)鱗坑整地時(shí)將一些植物根系填埋到淺層土壤中使這些根系在適宜條件下萌發(fā)成植株，甚至在某個(gè)時(shí)期成為群落優(yōu)勢(shì)種有關(guān)。

相對(duì)于放牧草地，魚(yú)鱗坑措施下的植物物種數(shù)有所增加。魚(yú)鱗坑3年、6年和15年接近甚至超過(guò)了封育草地。不過(guò)，魚(yú)鱗坑15年的植物組成雖然接近封育或放牧草地，但與當(dāng)?shù)夭菰参飪?yōu)勢(shì)種本氏針茅或大針茅的重要值比較，仍與封育草地存在一定差異。魚(yú)鱗坑措施下的植物組成與其整地時(shí)一些一年生草本、雜類草和半灌木入侵有關(guān)[21]，魚(yú)鱗坑10年和15年其他科(非禾本科、豆科和菊科)植物比例較高說(shuō)明了這一點(diǎn)。一年生植物和半灌木由于耐牧性較差，在家畜的持續(xù)采食下逐漸消失，而耐牧的禾本科牧草成為放牧草地中的最大經(jīng)濟(jì)類群。長(zhǎng)期禁牧情況下，植物群落中的建群種和優(yōu)勢(shì)種得到明顯恢復(fù)，一、二年生植物和多年生雜草類顯著減少，根莖禾草數(shù)量及其重要值顯著提高[26]。

立地環(huán)境、物種組成、家畜和人為干擾等影響植物數(shù)量[22]。放牧草地由于家畜的采食，植物蓋度、高度和生物量最低，而禁牧封育明顯提高了草原植被的高度和蓋度[31]。魚(yú)鱗坑措施下，隨著恢復(fù)年限增加，整地時(shí)被破壞的植被逐步恢復(fù)，蓋度呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。但由于坑中淺根系半灌木的增加，植被長(zhǎng)勢(shì)變差，群落高度和生物量增加并不顯著[32]。另外，整地后恢復(fù)10年和15年的魚(yú)鱗坑，沒(méi)有了放牧等外界干擾，物質(zhì)、能量交換減緩，植被生長(zhǎng)所需土壤元素?zé)o法及時(shí)更新和補(bǔ)充，也會(huì)導(dǎo)致草地生產(chǎn)力下降[32]。魚(yú)鱗坑15年植被生物量和高度高于放牧草地，但低于封育草地，說(shuō)明魚(yú)鱗坑15年植被還處于恢復(fù)演替階段。群落相似性系數(shù)也表明了魚(yú)鱗坑干擾下的草地與封育草地存在一定差異[21]。

隨著恢復(fù)年限的增加，魚(yú)鱗坑物種多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度和豐富度指數(shù)無(wú)明顯變化規(guī)律，這與植物群落的多樣性受生境的異質(zhì)性影響較大有關(guān)[18]。封育排除了家畜選擇性采食，改變了群落的組成成分，提高了物種豐富度[33]，增加了生物多樣性[34]。本研究中，有的魚(yú)鱗坑的物種多樣性、均勻性和豐富度均顯著高于放牧草地，接近或甚至高于封育草地，這是因?yàn)轸~(yú)鱗坑整地致使生境的異質(zhì)性增大，促成了植物群落的多樣性[22]，也與長(zhǎng)時(shí)間的封育會(huì)導(dǎo)致草地植物群落的均勻度降低有關(guān)[27]。一些研究表明，均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[35]，這與本研究結(jié)果一致。各恢復(fù)措施下群落穩(wěn)定點(diǎn)坐標(biāo)均離(20,80)坐標(biāo)點(diǎn)較遠(yuǎn)，說(shuō)明不同措施下植物群落均處于不穩(wěn)定的演替階段[21,25]。封育和魚(yú)鱗坑措施下，無(wú)放牧家畜干擾時(shí)，一些植物種的優(yōu)勢(shì)度增加，加劇了群落內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)，使系統(tǒng)穩(wěn)定性下降，適度輪牧有利于荒漠草原群落穩(wěn)定的研究也證實(shí)了這個(gè)觀點(diǎn)[36]。群落生物量與多樣性及穩(wěn)定性關(guān)系較為復(fù)雜[37]。本研究中，群落穩(wěn)定性較低時(shí)物種多樣性指數(shù)較高，與汪振華等[38]研究發(fā)現(xiàn)群落穩(wěn)定性與物種多樣性變化呈反比關(guān)系一致，但也與一些研究結(jié)果不一致[21]，這可能與群落所處的演替階段以及群落中物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱有關(guān)[21]，具體原因還有待進(jìn)一步研究。

魚(yú)鱗坑由于可攔截一定的坡地徑流，成為寧夏南部黃土高原丘陵區(qū)在典型草原植被恢復(fù)中采取的一種主要水保措施和植被恢復(fù)方式。本研究發(fā)現(xiàn)，魚(yú)鱗坑植被特征優(yōu)于放牧草地，但弱于封育草地。因此，實(shí)踐中應(yīng)因地制宜實(shí)施封育和魚(yú)鱗坑措施。長(zhǎng)期定位研究能夠觀測(cè)到更為系統(tǒng)的植被變化特征，但因?yàn)樯a(chǎn)實(shí)踐中永久樣地建立受諸多因素限制，空間梯度代替時(shí)間梯度的方法是學(xué)者普遍認(rèn)可的研究群落變化的方法[39]，今后還需要加強(qiáng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)樣地建設(shè)。

4 結(jié)論

典型草原在魚(yú)鱗坑措施下，植物群落中物種數(shù)，一年生植物、多年生雜類草及半灌木比例增加；植被高度、蓋度和地上生物量較放牧草地增加，但低于封育草地；物種多樣性亦較放牧增加，接近封育草地。隨著恢復(fù)年限延長(zhǎng)，魚(yú)鱗坑優(yōu)勢(shì)物種呈根莖-疏叢-密叢型植物變化，物種多樣性、均勻度、優(yōu)勢(shì)度和豐富度變化規(guī)律不明顯。不同年限間魚(yú)鱗坑群落相似性較低、均處于不穩(wěn)定的演替階段。

綜合考慮各處理下植被特征變化，發(fā)現(xiàn)相對(duì)放牧而言，魚(yú)鱗坑措施可在一定程度改善植被，但其恢復(fù)效果較封育弱，一定的放牧干擾可增加群落穩(wěn)定性。