胡耀芳， 范希峰， 滕 珂， 岳躍森， 武菊英*

(1．北京農(nóng)學(xué)院園林學(xué)院，北京 102206； 2．北京市農(nóng)林科學(xué)院北京草業(yè)與研究發(fā)展中心，北京 102206)

‘紫光’狼尾草(Pennisetumalopecuroides‘Ziguang’)為禾本科(Gramineae)狼尾草屬(Pennisetum)多年生草本，因花序似狼尾而得名，是狼尾草屬中最具代表性的觀賞型草種,主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)[1-2]。‘紫光’狼尾草具有株形優(yōu)美和花序美麗等獨(dú)特的觀賞價(jià)值，同時(shí)又有較強(qiáng)的水土保持能力、耐刈割、再生能力強(qiáng)、養(yǎng)護(hù)水平低等優(yōu)點(diǎn)，是一種新型的園林造景植物，可廣泛應(yīng)用于節(jié)約型園林[3]。此外，‘紫光’狼尾草生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性較好，在北京地區(qū)具有較好的應(yīng)用前景[4-6]，市場(chǎng)需求也日益增長(zhǎng)。

‘紫光’狼尾草具有異花授粉而后代分離的現(xiàn)象，其種子育苗的后代嚴(yán)重分離，整齊度大大降低，嚴(yán)重影響其觀賞效果[7]。因此僅經(jīng)過(guò)多年的自交和篩選，并通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式，才能形成穩(wěn)定遺傳的品種[8]。狼尾草無(wú)性繁殖包括組培、分株移栽和莖稈扦插等方式。組培的擴(kuò)繁系數(shù)最高，但該方法的費(fèi)用高，且對(duì)設(shè)施、操作人員的技術(shù)要求較高，不利于大規(guī)模推廣[9-11]。利用根莖直接分株雖然建植費(fèi)用低，但存在擴(kuò)繁系數(shù)較低的問(wèn)題[12]。莖稈扦插繁殖技術(shù)難度低，易于推廣，且能夠保持親本的優(yōu)良性狀，可廣泛應(yīng)用于多種植物的快速繁育[13]。

目前有關(guān)狼尾草的莖稈扦插技術(shù)鮮有報(bào)道，在生產(chǎn)中我們發(fā)現(xiàn)‘紫光’狼尾草利用莖稈進(jìn)行扦插成活率較低，不能有效的利用繁殖材料，造成了大量人力物力資源的浪費(fèi)，且不利于保證短時(shí)間內(nèi)大量的種苗供給，無(wú)法滿(mǎn)足市場(chǎng)需求。因此，探討影響‘紫光’狼尾草莖稈扦插的影響因素及最佳方法便非常迫切。研究表明，雜交狼尾草(Pennisetumamericanum× P．purpureum)[14]、飼草玉米(Zeamays)[15]不同部位莖段扦插的成活率具有較大的差異；IBA處理插穗可顯著提高莖段扦插幼苗的生根率[16-17]。但高濃度的IBA處理傷害了插穗組織，并可誘導(dǎo)乙烯的大量產(chǎn)生，抑制了莖段芽苞的生長(zhǎng)發(fā)育[18]；白樺(BetulaplatyphyllaSuk)進(jìn)行嫩枝扦插，其扦插生根率與插穗的可溶性糖含量關(guān)系密切[19]。為提高‘紫光’狼尾草的成活率，快速大量提供種苗，本研究利用‘紫光’狼尾草作為繁殖材料，探討了扦插部位、扦插時(shí)間和IBA濃度對(duì)其莖稈扦插的影響，以期篩選出莖稈扦插最佳條件，為其快速高質(zhì)繁育及推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與培養(yǎng)條件

供試植物材料為來(lái)源于北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心的三年生‘紫光’狼尾草，采用5×10孔穴盤(pán)及普通商品基質(zhì)，其中商品基質(zhì)的主要成分為草炭、珍珠巖及蛭石等。每個(gè)穴孔內(nèi)扦插1個(gè)莖段，置于日光溫室的地面上進(jìn)行培養(yǎng)。生長(zhǎng)條件為25～15℃(晝/夜)，光周期約為12～14 h。每2～3天澆一次水。

1.2 試驗(yàn)方法

扦插部位試驗(yàn)：于8月22日進(jìn)行，‘紫光’狼尾草莖稈從下至上取第1～6個(gè)單個(gè)芽苞進(jìn)行扦插，相鄰2個(gè)芽苞為1組，分為下部、中部和上部芽苞。每個(gè)部位4次重復(fù)，每次重復(fù)扦插10個(gè)莖段。10周后，拔出幼苗統(tǒng)計(jì)其生長(zhǎng)發(fā)育情況。

扦插時(shí)間試驗(yàn)：在‘紫光’狼尾草秋季繁殖期，自8月8日至10月31日每隔2周對(duì)‘紫光’狼尾草下部芽苞進(jìn)行1次莖稈扦插，共進(jìn)行7次。每個(gè)批次4次重復(fù)，每次重復(fù)扦插10個(gè)莖段。測(cè)量母株可溶性糖與淀粉含量，10周后，拔出幼苗統(tǒng)計(jì)其生長(zhǎng)發(fā)育情況。

吲哚丁酸(indolebutyric acid,IBA)濃度試驗(yàn)：于9月5日進(jìn)行，在‘紫光’狼尾草莖稈扦插過(guò)程中，分別將其扦插莖段蘸取不同濃度IBA后再進(jìn)行扦插，IBA濃度梯度為：0,0.1%,0.2%,0.3%,0.5%,1%。每個(gè)處理4次重復(fù)，每次重復(fù)扦插10個(gè)莖段。10周后，拔出幼苗統(tǒng)計(jì)其生長(zhǎng)發(fā)育情況。

1.3 扦插方法

鋪設(shè)基質(zhì)：在5×10孔穴盤(pán)內(nèi)鋪設(shè)基質(zhì)，并澆足透水；選擇莖稈：選取生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的莖稈，分別取其莖稈從下至上第1～6個(gè)單個(gè)芽苞進(jìn)行扦插，相鄰2個(gè)芽苞為1組分為下部、中部和上部芽苞；修剪莖段：芽苞上部莖稈剪成平口，以減少莖稈內(nèi)部水分蒸發(fā)；芽苞下部莖稈剪成斜口，以利于莖稈從基質(zhì)內(nèi)吸收水分和無(wú)機(jī)鹽等物質(zhì)；莖段扦插：扦插時(shí)確保每個(gè)芽苞朝上，蘸取IBA溶液確保沒(méi)過(guò)芽苞，并且覆土深度均為1 cm。置于日光溫室的地面上進(jìn)行培養(yǎng)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

母株內(nèi)可溶性糖與淀粉含量：分別測(cè)定母株內(nèi)莖稈和芽苞內(nèi)的可溶性糖與淀粉含量，其中總可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[20]；淀粉含量的測(cè)定采用酸水解法[21]，用單位mg·g-1表示。

苗高：扦插后每隔兩2周測(cè)量1次苗高，單位用cm表示；

鮮干重：包括地上部鮮重、地上部干重、地下部鮮重與地下部干重等。拔出幼苗后，將苗株的地上部莖葉和地下部根系分開(kāi)，用清水沖洗干凈，裝入信封，在烘箱中于105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，分別測(cè)定，單位用g表示；

根系指數(shù)：包括成活率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)和生根數(shù)等，均為每個(gè)處理的平均值。最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)由WinRHIZO根系分析系統(tǒng)(型號(hào)：EPSON EXPRESSION 10000XL)對(duì)扦插幼苗根系進(jìn)行掃描后分析數(shù)據(jù)得出。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進(jìn)行方差顯著性分析，差異顯著水平為0.05，并用Excel 2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 扦插部位對(duì)幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

由表1可知，3種扦插部位幼苗的成活率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)大小依次為：下部芽苞>中部芽苞>上部芽苞。其中，下部芽苞扦插成活率為40%，比中部芽苞和下部芽苞分別高10%和22.50%；下部芽苞扦插幼苗的最長(zhǎng)根長(zhǎng)為16.28 cm，比中部芽苞

和下部芽苞分別高2.52 cm和3.49 cm；下部芽苞扦插幼苗的生根數(shù)為36.61，比中部芽苞和下部芽苞分別高20.25和21.78。3種扦插部位苗高和鮮干重依次為：下部>中部>上部。其中下部芽苞幼苗苗高為15.69 cm，比中部芽苞和下部芽苞分別高0.71 cm和1.43 cm；下部芽苞幼苗的地上鮮重、地上干重、地下鮮重和地下干重分別為0.58 g、0.38 g、0.13 g和0.05 g，比中部芽苞地上鮮重、地上干重及地下鮮重分別重0.07 g、0.05 g和0.01 g，比下部芽苞幼苗鮮干重分別高0.15 g、0.06 g、0.03 g和0.01 g(圖1)。

表1 扦插部位對(duì)幼苗生根的影響Table 1 Effects of cutting position on the rooting of seedlings

注：每組數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)。不同小寫(xiě)字母表示0.05水平下差異顯著，下同

Note:Each number is the mean of replicates with standard error (SE). Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level,respectively. The same as below

圖1 扦插部位對(duì)幼苗苗高及鮮干重的影響(A：對(duì)苗高的影響；B：對(duì)鮮干重的影響)Fig.1 Effects of cutting position on the height,the fresh and dry weight of seedlings(A:Effects on the height of seedlings; B:Effects on the fresh and dry weight of seedlings)

2.2扦插時(shí)間對(duì)幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

由圖2可知，八月上旬至十月下旬，‘紫光’狼尾草在莖段扦插繁殖時(shí)，隨著扦插時(shí)間的變化，其母株莖稈中可溶性糖含量呈現(xiàn)“雙峰型”變化，淀粉含量則持續(xù)增加；其扦插幼苗的成活率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并在8月22日左右時(shí)取得最大值(圖3與圖4)。其中，母株莖稈中淀粉與可溶性糖含量最高為48.65 mg·g-1和130.03 mg·g-1；幼苗的成活率、最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)分別為45%、16.28 cm和36.61。八月上旬至十月下旬，‘紫光’狼尾草在莖段扦插繁殖時(shí)，隨著扦插時(shí)間的變化，其幼苗苗高與鮮干重均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并在8月22日左右扦插時(shí)生長(zhǎng)狀況最佳，2周后幼苗的苗高為23.49 cm，地上鮮重、地上干重、地下鮮重和地下部干重分別為0.58 g、0.32 g、0.13 g和0.05 g(圖5)。

圖2 扦插日期對(duì)母株淀粉及可溶性糖含量的影響Fig.2 Effects of cutting time on the starch and the soluble sugar contents of the mother plants

圖3 扦插日期對(duì)幼苗成活率的影響Fig.3 Effects of cutting time on the survival rates of seedlings

圖4 扦插時(shí)間對(duì)幼苗最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)的影響(A：對(duì)最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響；B：對(duì)生根數(shù)的影響)Fig.4 Effects of cutting time on the longest root lengths and the rooting numbers of seedlings(A: Effects on the longest root lengths of seedlings;B:Effects on the rooting numbers of seedlings)

圖5 扦插時(shí)間對(duì)幼苗苗高及鮮干重的影響(A：對(duì)苗高的影響；B：對(duì)鮮干重的影響)Fig.5 Effects of cutting time on the height,the fresh and dry weight of seedlings(A:Effects on the height of seedlings;B:Effects on the fresh and dry weight of seedlings)

2.3 IBA濃度對(duì)幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

由圖6可知，IBA可以提高扦插幼苗的成活率。在6種IBA濃度處理?xiàng)l件下，隨著IBA濃度的增加，其莖稈扦插幼苗的成活率呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在0.3% IBA處理時(shí)達(dá)到最大值，為40%。幼苗的最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)亦呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，并在0.3% IBA處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為14.77 cm和11.24(圖7)。IBA可以促進(jìn)扦插幼苗的生長(zhǎng)狀況，尤其促進(jìn)地下鮮重的增加。在6種IBA濃度處理?xiàng)l件下，隨著激素濃度的增加，其莖稈扦插幼苗苗高與鮮干重均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，并在0.3% IBA處理下達(dá)到最大值。其中，2周后幼苗苗高為12 cm，地上鮮重、地上干重、地下鮮重和地下干重分別為0.31 g、0.10 g、0.36 g和0.09 g(圖8)。

圖6 IBA濃度對(duì)幼苗成活率的影響Fig.6 Effects of IBA concentration on the survival rates of seedlings

圖7 IBA濃度對(duì)幼苗最長(zhǎng)根長(zhǎng)及生根數(shù)的影響(A：對(duì)最長(zhǎng)根長(zhǎng)的影響；B：對(duì)生根數(shù)的影響)Fig.7 Effects of IBA concentration on the longest root lengths and the rooting numbers of seedlings(A:Effects on the longest root lengths of seedlings;B:Effects on the rooting numbers of seedlings)

圖8 IBA濃度對(duì)幼苗苗高及鮮干重的影響(A：對(duì)苗高的影響；B：對(duì)鮮干重的影響)Fig.8 Effects of IBA concentration on the height,the fresh and dry weight of seedlings(A:Effects on the height of seedlings; B:Effects on the fresh and dry weight of seedlings)

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，在北京地區(qū)對(duì)‘紫光’狼尾草莖稈的不同部位進(jìn)行莖稈扦插，其幼苗的生長(zhǎng)狀況為：下部芽苞>中部芽苞>上部芽苞。這與雜交狼尾草[14]、飼草玉米[15]研究結(jié)果一致。分析其原因，可能是‘紫光’狼尾草扦插莖段下部芽苞發(fā)育最為成熟飽滿(mǎn)，含有較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為根原原基的形成和生根提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，而上部芽苞發(fā)育相對(duì)尚不成熟，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存較少所致。

八月上旬至十月下旬，隨著扦插時(shí)間的變化，其母株莖稈中可溶性糖含量呈現(xiàn)“雙峰型”變化，淀粉含量則持續(xù)增加，扦插幼苗的成活率、苗高與鮮干重等均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，并在8月22日左右扦插時(shí)幼苗的生長(zhǎng)狀況最佳。植物組織內(nèi)可溶性糖和淀粉含量隨著季節(jié)而變化[22-23]，且變化規(guī)律因物種而異[24]。在插穗生根過(guò)程中可溶性糖是主要的能量來(lái)源，淀粉的水解是供給插穗可溶性糖的來(lái)源。這與白樺[19]進(jìn)行嫩枝扦插的結(jié)果一致。在秋季繁殖期，我們發(fā)現(xiàn)‘紫光’狼尾草由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)，莖稈內(nèi)儲(chǔ)存養(yǎng)分向根狀莖和幼穗流動(dòng)，所以莖稈中的可溶性糖含量逐漸降低，淀粉含量逐漸增加。同時(shí)，低溫可以激活或提高淀粉酶的水解活性，使淀粉水解成可溶性糖[25]，這可能是可溶性糖含量第二個(gè)峰值出現(xiàn)的原因。

IBA可以促進(jìn)莖稈扦插幼苗生根與后期生長(zhǎng)，本研究發(fā)現(xiàn)在0、0.1%、0.2%、0.3%、0.5%、1% IBA處理?xiàng)l件下，隨著激素濃度的增加，其莖稈扦插幼苗成活率、苗高與鮮干重均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，并在0.3% IBA處理下達(dá)到最大值。研究表明，不定根形成的關(guān)鍵是其原基的形成,它是一個(gè)受激素調(diào)控的復(fù)雜過(guò)程，與許多內(nèi)外因素有關(guān)，尤其是吲哚丁酸[26]。吲哚丁酸是一種由IAA轉(zhuǎn)變而來(lái)的內(nèi)源生長(zhǎng)素，IBA處理可提高不定根誘導(dǎo)期IAA水平，并促使IAA含量頂峰提前到來(lái)[27-28]。相對(duì)于IAA及其他激素，IBA穩(wěn)定性強(qiáng)、運(yùn)輸慢、毒性小，促進(jìn)生根活性更強(qiáng)[29]。

4 結(jié)論

本研究得出，扦插部位、扦插時(shí)間和IBA濃度均對(duì)‘紫光’狼尾草莖稈扦插幼苗的生長(zhǎng)狀況有著顯著的影響，通過(guò)控制不同影響因素可提高‘紫光’狼尾草莖稈扦插幼苗的成活率，進(jìn)一步提高繁殖材料的利用效率，降低成本。其中，不同扦插部位實(shí)驗(yàn)表明：愈下部的莖段扦插幼苗生長(zhǎng)愈好；在秋季繁殖期，‘紫光’狼尾草在八月下旬進(jìn)入生殖期前母株內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高，扦插時(shí)幼苗的生長(zhǎng)狀況最佳；低濃度IBA能促進(jìn)‘紫光’狼尾草莖稈扦插幼苗的生長(zhǎng)，而高濃度則起抑制作用，0.3% IBA處理對(duì)扦插繁殖苗的效果最好。在生產(chǎn)中通過(guò)控制不同因素，可以促進(jìn)‘紫光’狼尾草扦插幼苗的成活，提高繁殖效率。