梁國玲， 秦 燕， 魏小星， 劉迎春， 劉 勇， 劉文輝*

(1. 青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)/青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016；2. 青海畜牧獸醫(yī)職業(yè)技術(shù)學(xué)院， 青海 湟源 812100)

建立優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的人工草地是解決青藏高原高寒地區(qū)草畜季節(jié)性供求矛盾、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵措施之一[1]。燕麥(AvenasativaL.)是禾本科一年生飼料作物，具有抗寒、耐旱、耐瘠薄的特性，其根系發(fā)達(dá)，分蘗能力強(qiáng)、產(chǎn)量高，品質(zhì)優(yōu)良，可有效防止水土流失，減少無效蒸發(fā)和地表徑流[2]，是我國農(nóng)牧區(qū)及半農(nóng)半牧區(qū)的重要作物之一[3]。青海省是我國皮燕麥生產(chǎn)的重要種植區(qū)域和優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，燕麥在當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)中和農(nóng)牧業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中，一直發(fā)揮著重要的作用。很多學(xué)者從燕麥品種選擇[4]、施肥[5]、混播組合[6]、最佳播期[7-8]、光能轉(zhuǎn)化效率[2]、生產(chǎn)性能[9]以及營養(yǎng)品質(zhì)評價(jià)[5]等方面開展了大量的基礎(chǔ)性研究工作，極大促進(jìn)了燕麥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。但在青藏高原高寒地區(qū)燕麥生產(chǎn)實(shí)踐中，因種植品種單一，種子成熟度和飽滿度差，發(fā)芽率低，品種更新?lián)Q代慢等原因，在一定程度上嚴(yán)重制約了高寒牧區(qū)燕麥飼草產(chǎn)業(yè)和草地畜牧業(yè)的發(fā)展，亟待推陳出新創(chuàng)造優(yōu)良的燕麥新品種以滿足生產(chǎn)需求。目前高寒地區(qū)已選育登記青引和青燕系列燕麥品種9個(gè)，在青海省人工飼草料基地建設(shè)、農(nóng)區(qū)飼草復(fù)種、高寒牧區(qū)圈窩種草和國家生態(tài)獎(jiǎng)勵(lì)補(bǔ)助機(jī)制等重大戰(zhàn)略項(xiàng)目中發(fā)揮了重要作用。但在燕麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展中，仍存在品種老化、更新緩慢，缺乏適宜高寒牧區(qū)糧飼兼用的優(yōu)良燕麥品種。

青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院以現(xiàn)推廣的高產(chǎn)籽型的‘青海444’為母本，以高產(chǎn)草型的‘青海甜燕麥’為母本，以高產(chǎn)草、高產(chǎn)籽和高品質(zhì)為育種目標(biāo)，通過雜交育種技術(shù)選育出了一系列優(yōu)良品系，其中I-D品系兼具高產(chǎn)籽和高產(chǎn)草的特性，在青海省湟中縣通過幾年的數(shù)據(jù)觀測發(fā)現(xiàn)其生產(chǎn)性能和穩(wěn)定性表現(xiàn)較好，但該品系是否在高寒地區(qū)其它區(qū)域都具有良好的生產(chǎn)性能，還缺乏相應(yīng)的研究。為此，本研究對選育的I-D品系燕麥在青海省川水區(qū)、淺山區(qū)和高海拔區(qū)進(jìn)行飼草生產(chǎn)性能及其品質(zhì)的研究，明確其對生態(tài)環(huán)境條件的要求及生態(tài)適應(yīng)性，為該品種(系)的進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究選擇青海省民和縣、湟中縣和海北州西海鎮(zhèn)進(jìn)行燕麥生產(chǎn)性能評價(jià)，這三個(gè)區(qū)域分別代表高海拔區(qū)川水區(qū)、冷涼區(qū)和高寒區(qū)。

民和試驗(yàn)點(diǎn)：位于民和縣核桃莊鄉(xiāng)里長村，海拔1 868 m，地理位置102°45′40″ E，36°18′55′′ N，年均溫8.2℃，年降水量495.4 mm，年蒸發(fā)量1 801.7 mm，無霜期200 d，≥0℃積溫3 251.7℃，灰鈣土，屬川水區(qū)。

湟中試驗(yàn)點(diǎn)：位于湟中縣甘河灘鎮(zhèn)下營村，海拔2 592 m，地理位置101°33′20″ E，36°30′57″ N，無絕對無霜期，年均溫3.7℃，年降水量553 mm，年蒸發(fā)量為1 830 mm，≥0℃的積溫2 773.7℃，灰鈣土，屬淺山區(qū)。

海北試驗(yàn)點(diǎn)：位于海北州西海鎮(zhèn)，海拔3 150 m，地理位置101°45′16″ E，36°49′18″ N，年降雨量375 mm，年蒸發(fā)量1 762.8 mm，年平均溫度5.7℃，年日照時(shí)數(shù)2 762.0 h，栗鈣土，屬高海拔區(qū)。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為國家草品種審定委員會(huì)審定登記的‘青海444’(AsativaL. ‘Qinghai 444’)、‘青海甜燕麥’(AsativaL. ‘Qinghai’)以及以‘青海444’為母本、‘青海甜燕麥’為父本，通過雜交，由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原研究所歷經(jīng)6年篩選出的新品系I-D品系燕麥(A.sativaL. ‘I-D’)，以早熟高產(chǎn)，適應(yīng)性強(qiáng)的國審登記燕麥品種‘青引1號’(A.sativaL. ‘Qingyin No.1’)為對照。上述材料均有青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原研究所提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測定指標(biāo)

本研究于2014年同時(shí)在3個(gè)不同的試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行生態(tài)適應(yīng)性試驗(yàn)。各試驗(yàn)點(diǎn)采用4個(gè)品種(系)單因素隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)面積2 m×5 m，3次重復(fù)。小區(qū)間距40 cm，區(qū)組間距1 m，四種設(shè)1 m保護(hù)行。條播，行長5 m，行距25 cm，播深3～4 cm，播量按保苗數(shù)375萬株·hm-2，根據(jù)每個(gè)品種的千粒重和發(fā)芽率確定供試材料播量，其中‘青海444’播量為107.25 kg·hm-2，‘青海甜燕麥’165.6 kg·hm-2，‘青引1號’121.5 kg·hm-2，I-D燕麥品系186.3 kg·hm-2，各小區(qū)共種植8行。播前施磷酸二銨150 kg·hm-2和尿素75 kg·hm-2作基肥，旱作。田間管理和觀測項(xiàng)目均同期完成。

分別在燕麥抽穗期(heading stage，HS)、開花期(flowering stage，F(xiàn)S)和乳熟期(milk stage，MS)，在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)對4份燕麥材料進(jìn)行干草產(chǎn)量測定，測定時(shí)分別取1m樣段，先測定鮮草產(chǎn)量，取各小區(qū)鮮草樣1kg帶回實(shí)驗(yàn)室后，用電熱鼓風(fēng)干燥箱經(jīng)65℃烘干至恒重后，計(jì)算其含水量，并計(jì)算干草產(chǎn)量(hay yield，YH)，各小區(qū)3次重復(fù)。

開花期分別測定如下指標(biāo)：①株高(plant heigh，PH)：植株基部至花序頂部的高度，單位cm。②莖粗(stem diameter，SD)：主莖第二莖粗(second stem diameter，SD2，第一莖節(jié)至第二莖節(jié)最粗處直徑)和第三莖粗(third stem diameter，SD3，第二莖節(jié)至第三莖節(jié)最粗處直徑)，單位cm。③分蘗數(shù)(蘗·株-1)：每株總分蘗數(shù)(number of total tiller number，NTT)、有效分蘗數(shù)(number of valid tiller，NVT)。④葉片數(shù)(leaf number，LN)：每株主莖葉片數(shù)，單位個(gè)·株-1。⑤葉面積(cm2)：采用方格法，測定旗葉和正二葉的葉長(葉基至葉尖的長度)、葉寬(葉片的最大寬度)。根據(jù)公式葉面積(leaf area，LA)=葉面積校正系數(shù)(R)×葉長(L)×葉寬(B)進(jìn)行計(jì)算。本研究以方格法測得的旗葉和正二葉為標(biāo)準(zhǔn)，據(jù)公式R=LA/(L×B)，計(jì)算各時(shí)期燕麥旗葉和正二葉的R值為0.8317，計(jì)算其旗葉葉面積(flag leaf area，LAf)和正二葉葉面積(flag leaf area，LAfs)。⑥莖節(jié)數(shù)(stem node number，SNN)：每株主序的莖節(jié)數(shù)，單位節(jié)·株-1。⑦節(jié)長(length of internode，LNI)：每株主莖第一節(jié)長(first stem internode length，LNI1，地表至第一莖節(jié)長度)、第二節(jié)長(second stem internode length，LNI2，第一莖節(jié)至第二莖節(jié)長度)、第三節(jié)長(third stem internode length，LNI3，第二莖節(jié)至第三莖節(jié)長度)、第四節(jié)長(fourth stem internode length，LNI4，第三莖節(jié)至第四莖節(jié)長度)、第五節(jié)長(fifth stem internode length，LNI5，第四莖節(jié)至第五莖節(jié)長度)、旗葉—花序長(stem internode length from flag leaf to inflorescence，LNIfi，旗葉至花序頂端長度)、正二葉—花序長(stem internode length from next flag leaf to inflorescence，LNIfni，正二葉至花序頂端長度)，單位cm。

將各試驗(yàn)點(diǎn)抽穗期、開花期和乳熟期測定干草產(chǎn)量后的樣品，以及種子收獲后的秸稈粉碎，過1mm篩，測定其粗蛋白(crude protein，CP)、粗脂肪(crude fat，CF)、中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，ADF)。其中，粗蛋白含量測定采用半微量凱氏定氮法[10]，轉(zhuǎn)換系數(shù)為6.25；粗脂肪含量測定采用索式提取法[11]，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維測定采用范氏洗滌法[12]。

根據(jù)公式計(jì)算各燕麥品種的相對飼用價(jià)值。

消化性干物質(zhì)(digestible dry matter，DDM)=88.9-0.779×ADF(%DM)

干物質(zhì)采食量(dry matter intake，DMI)=120/NDF(%DM)

相對飼用價(jià)值(relative feed value，RFV(DDM(%BW)×DMI(%BW))/1.29

1.4 數(shù)據(jù)分析

對1 m樣段上測得的各項(xiàng)指標(biāo)按40 m樣段·10 m-2折算成單位面積上的量。所得數(shù)據(jù)采用Excel 2016對所得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，在0.05水平上，用SPSS 16.0 for Windows進(jìn)行差異顯著性分析和的Duncan多重比較分析，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(means±Std. Deviation)，用Sigmaplot 10.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干草產(chǎn)量

表1分析結(jié)果表明，供試品種(系)在各試驗(yàn)點(diǎn)和生育時(shí)期間的干草產(chǎn)量均存在顯著差異(P<0.05)，品種(系)間除‘青引1號’與其它材料間差異顯著(P<0.05)，其它3個(gè)品種(系)間差異不顯著。

表1 品種(系)、地點(diǎn)和時(shí)期的干草產(chǎn)量多重比較Table 1 The multiple comparisons of dry yield under the different varieties,sites and growth stages

注：同列不同小寫字母間表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different lowercase letters in column represent significant differences at the 0.05 level

表2分析結(jié)果顯示，各生育期3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的平均干草產(chǎn)量以‘青海甜燕麥’和I-D品系較高，‘青引1號’最低，‘青海甜燕麥’干草產(chǎn)量分別較‘青海444’和‘青引1號’高5.54%、20.16%與40.61%，I-D品系較‘青海444’和‘青引1號’高13.99%和33.39%；I-D品系在3個(gè)試驗(yàn)區(qū)平均干草產(chǎn)量分別較母本‘青海444’高8.3%、9.1%與30.0%，較對照‘青引1號’高36.3%、21.3%和47.5%。各試驗(yàn)點(diǎn)供試品種(系)的干草產(chǎn)量均隨生育期推進(jìn)而顯著增加(P<0.05)，至乳熟期最大，民和、湟中和海北試驗(yàn)地4個(gè)品種(系)乳熟期干草產(chǎn)量分別較抽穗期高33.53%、71.67%和67.06%，較開花期高20.34%、31.07%和26.92%。不同試驗(yàn)點(diǎn)，海北試驗(yàn)地干草產(chǎn)量最高，分別較湟中試驗(yàn)點(diǎn)和民和試驗(yàn)點(diǎn)高23.48%與41.36%；不同生育期以高海拔乳熟期干草產(chǎn)量最高，分別較抽穗期和開花期高58.00%與26.42%。

表2 不同海拔不同生育時(shí)期4個(gè)燕麥品種(系)干草產(chǎn)量Table 2 The comparison of hay yield of the four oat varieties under the different growth stages in the different site

注：相同試驗(yàn)區(qū)同列不同小寫字母或同行不同大寫字母不同者差異顯著(P<0.05)，下同

Note：Different small letters in column or different capital letters in rows represent significant differences at 0.05 levels at the same site. The same as below

2.2 產(chǎn)量構(gòu)成因子

2.2.1株高 各試驗(yàn)點(diǎn)以海北試驗(yàn)點(diǎn)燕麥株高最高(169.83 cm)，分別較湟中和民和試驗(yàn)點(diǎn)高4.43%和17.92%；不同品種(系)間以‘青海444’最高(169.42 cm)，I-D品系次之(161.26 cm)，分別較株高最低的‘青海甜燕麥’高14.65%和9.13%(表3)。

表3 各試驗(yàn)點(diǎn)4個(gè)燕麥品種(系)的株高比較Table 3 The comparison of the plant height of the four oat varieties under the different sites

2.2.2莖粗 從莖粗分析結(jié)果來看(表4)，同一試驗(yàn)點(diǎn)不同燕麥品種(系)間和不同試驗(yàn)點(diǎn)間燕麥第二和第三莖粗間均存在顯著差異(P<0.05)，其中不同品種(系)間第二和第三莖粗均以I-D品系最高(分別為6.61 cm和7.19 cm)，分別較‘青海甜燕麥’、‘青海444’和‘青引1號’高11.84%和10.45%、18.25%和27.94%、34.35%和46.44%。不同試驗(yàn)點(diǎn)間第二和第三莖粗均以海北試驗(yàn)點(diǎn)最高，分別為6.32 cm和6.87 cm，第二莖粗分別較民和試驗(yàn)點(diǎn)高9.34%、13.55%，第三莖粗分別較湟中試驗(yàn)點(diǎn)高22.24%和30.86%。

表4 各試驗(yàn)點(diǎn)4個(gè)燕麥品種(系)的莖粗比較Table 4 The comparison of the stem diameter of the four oat varieties under the different sites

2.2.3分蘗數(shù) 同一品種(系)不同試驗(yàn)點(diǎn)，總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)差異不顯著，‘青海444’和‘青引1號’平均總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)顯著高于‘青海甜燕麥’和I-D品系(P<0.05)(表5)，其中平均總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)均以‘青引1號’最高，分別為3.83蘗·株-1和2.67蘗·株-1，‘青海444’次之(3.50蘗·株-1和2.50蘗·株-1)，‘青海甜燕麥’最低(2.39蘗·株-1和1.78蘗·株-1)。同一試驗(yàn)點(diǎn)不同品種(系)間其平均總分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)間無顯著差異，其中平均有效分蘗數(shù)為3.13～3.21蘗·株-1，有效分蘗數(shù)為2.21～2.33蘗·株-1。

表5 各試驗(yàn)點(diǎn)4個(gè)燕麥品種(系)分蘗數(shù)比較Table 5 The comparison of the tiller number of the four oat varieties under the different sites

2.2.4葉面積和葉片數(shù) 燕麥平均葉片數(shù)除‘青海甜燕麥’與其它品種(系)間存在顯著差異外(P<0.05)，其余品種(系)間差異不顯著(P>0.05)；在各試驗(yàn)區(qū)之間差異不顯著(表6)。不同品種(系)燕麥葉片數(shù)以‘青引1號’、I-D品系和‘青海444’較高，分別為4.72個(gè)·株-1、4.56個(gè)·株-1和4.39個(gè)·株-1，分別顯著高于‘青海甜燕麥’19.49%、15.44%和11.14%(P<0.05)。

表6 不同海拔4個(gè)燕麥品種(系)的葉片數(shù)和葉面積比較Table 6 The comparison of the leaf number and leaf area of the four oat varieties under the different sites

同一品種(系)不同試驗(yàn)點(diǎn)，燕麥平均旗葉葉面積除‘青引1號’顯著低于其余品種(系)外(P<0.05)，其余材料間差異不顯著，平均正二葉葉面積為I-D品系和‘青海444’顯著高于‘青海甜燕麥’和‘青引1號’(P<0.05)，其中不同品種(系)間均以I-D品系和‘青海444’旗葉和正二葉葉面積最大，分別為23.38 cm2、23.89 cm2和36.22 cm2、37.10 cm2，‘青海甜燕麥’次之，分別為22.31 cm2和30.18 cm2，‘青引1號’最低，分別僅為19.44 cm2和28.35 cm2。不同試驗(yàn)點(diǎn)平均旗葉葉面積海北試點(diǎn)顯著高于民和和湟中試點(diǎn)(P<0.05)，平均正二葉葉面積各試點(diǎn)間差異顯著(P<0.05)，其中不同試驗(yàn)點(diǎn)間以海北試驗(yàn)地旗葉和正二葉葉面積最大(分別為35.50 cm2和47.81 cm2)，分別較民和試驗(yàn)點(diǎn)高137.78%和117.02%，較湟中試驗(yàn)點(diǎn)高117.26%和65.47%。

2.3 飼草產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子間相關(guān)和通徑分析

3個(gè)試驗(yàn)區(qū)各燕麥品種(系)的株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、葉面積、莖節(jié)數(shù)、節(jié)長和莖粗等16個(gè)性狀與干草產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表7)，除干草產(chǎn)量與莖節(jié)數(shù)之間存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)外，與其余性狀之間均存在正相關(guān)關(guān)系，且其與株高、葉片數(shù)、旗葉葉面積、正二葉葉面積、第三節(jié)長、第四節(jié)長、第五節(jié)長、第二莖粗、第三莖粗之間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，與總分蘗數(shù)、旗葉—花序長、正二葉—花序長之間的相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.05)。各性狀與干草產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)依次為：第四節(jié)長(0.927)>旗葉葉面積(0.906)>正二葉葉面積(0.878)>株高(0.842)>葉片數(shù)(0.775)>第二莖粗(0.757)>第五節(jié)長(0.756)>第三節(jié)長(0.755)>第三莖粗(0.749)>旗葉—花序長(0.699)>正二葉—花序長(0.680)>總分蘗數(shù)(0.664)>有效分蘗數(shù)(0.566)>第二節(jié)長(0.152)>第一節(jié)長(0.161)>莖節(jié)數(shù)(-0.853)。

表7 干草產(chǎn)量與各產(chǎn)量性狀間相關(guān)分析Table 7 The correlation analysis between the dry yield and the yield characteristics

注:* 顯著相關(guān)(P<0.05)；** 極顯著相關(guān)(P<0.01)，下同

Note：* and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 level respectively. The same as below

4個(gè)燕麥品種(系)在3個(gè)試驗(yàn)區(qū)的產(chǎn)量性狀與干草產(chǎn)量之間的通徑分析結(jié)果顯示(表8)，16個(gè)性狀中，株高、總分蘗數(shù)、葉片數(shù)、正二葉葉面積、莖節(jié)數(shù)、第一節(jié)長、第二節(jié)長、第四節(jié)長、第五節(jié)長和第二莖粗10個(gè)性狀進(jìn)入通徑分析。10個(gè)性狀中正二葉葉面積對燕麥干草產(chǎn)量的增加直接效應(yīng)最大(0.5078)，其次為株高(0.3858)、葉片數(shù)(0.3727)、第一節(jié)長(0.1329)，第二莖粗和總分蘗數(shù)對干草產(chǎn)量的增加直接效應(yīng)較小(分別為0.0477和0.0392)，且上述性狀對干草產(chǎn)量為正效應(yīng)，而莖節(jié)數(shù)、第二節(jié)長、第四節(jié)長、第五節(jié)長對干草產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)(分別為-0.5382、-0.1440、-0.4209、-0.2521)。莖節(jié)數(shù)通過間接影響第四節(jié)長和第五節(jié)長的增加影響干草產(chǎn)量的積累的正效應(yīng)明顯(分別為0.3786和0.2383)；第二莖節(jié)通過間接影響葉片數(shù)、正二葉葉面積和莖節(jié)數(shù)影響干草產(chǎn)量的積累的正效應(yīng)明顯(分別為0.1684、0.2267、0.1285)；第四莖節(jié)通過間接影響株高、葉片數(shù)、正二葉葉面積、莖節(jié)數(shù)影響干草產(chǎn)量的積累的正效應(yīng)明顯(分別為0.2966、0.2735、0.4699、0.4841)；第五節(jié)長通過間接影響株高、葉片數(shù)、正二葉葉面積、莖節(jié)數(shù)影響干草產(chǎn)量的積累的正效應(yīng)明顯(分別為0.2881、0.2327、0.3802、0.5088)?；貧w方程的決定系數(shù)為0.99997，剩余通徑系數(shù)較小，僅0.00556。研究表明，株高、葉片數(shù)、第一節(jié)長對燕麥干草產(chǎn)量的效應(yīng)最大。

表8 飼草產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀間通徑分析Table 8 The path analysis between the dry yield and yield characteristics

以株高(PH)、總分蘗數(shù)(NTT)、葉片數(shù)(LN)、正二葉葉面積(LAfs)、莖節(jié)數(shù)(SNN)、第一節(jié)長(LNI1)、第二節(jié)長(LNI2)、第四節(jié)長(LNI4)、第五節(jié)長(LNI5)和第二莖粗(SD2)為自變量，以干草產(chǎn)量(Y)為因變量，進(jìn)行各產(chǎn)量性狀與干草產(chǎn)量之間的多元線性逐步回歸分析，所得回歸方程為：Y=3904.56+87.42 PH + 216.87 NTT + 1388.35 LN + 114.55 LAfs - 2388.71 SNN + 295.42 LNI1- 166.20 LNI2- 56.06 LNI4- 30.90 LNI5+ 156.22 SD2，其相關(guān)系數(shù)R2=0.9998，對方程的顯著性檢驗(yàn)P=0.0137<0.05。模型中共篩選出10個(gè)產(chǎn)量性狀，其中正二葉葉面積、株高、葉片數(shù)、第一節(jié)長、第二莖粗和總分蘗數(shù)是干草產(chǎn)量的直接構(gòu)成因子，莖節(jié)數(shù)、第二節(jié)長、第四節(jié)長、第五節(jié)長是間接構(gòu)成因子。當(dāng)本試驗(yàn)中其它因子維持在平均水平時(shí)，正二葉葉面積、株高、葉片數(shù)、第一節(jié)長、第二莖粗和總分蘗數(shù)每增加一個(gè)單位，莖節(jié)數(shù)、第二節(jié)長、第四節(jié)長、第五節(jié)長每減少一個(gè)單位，燕麥干草產(chǎn)量分別提高114.55 kg、87.42 kg、1 388.35 kg、295.42 kg、156.22 kg、216.87 kg、2 388.71 kg、166.20 kg、56.06 kg和30.90 kg。

2.4 品質(zhì)評價(jià)

2.4.1粗蛋白 表9顯示，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)干草粗蛋白含量總體表現(xiàn)為海北>湟中>民和，在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)4個(gè)燕麥品種(系)的干草粗蛋白含量均隨生育期推進(jìn)而降低，其中開花期粗蛋白含量分別為12.89%、10.63%和9.06%，乳熟期分別為10.51%、8.90%和7.08%。從品種(系)間比較來看，在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均以I-D品系和‘青海444’平均粗蛋白含量較高，其中在開花期粗蛋白含量分別為11.58%和11.61%，乳熟期粗蛋白含量分別達(dá)9.76%和9.92%。

表9 4個(gè)燕麥品種(系)飼草粗蛋白和粗脂肪含量比較Table 9 The comparison of the crude protein and crude fat content of four oats varieties

從收獲期秸稈粗蛋白含量來看，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均粗蛋白含量為高海拔(4.33%)>中海拔(2.65%)>低海拔(1.99%)。從品種(系)間來看，4個(gè)品種(系)平均粗蛋白含量以‘青海444’最高，I-D品系次之，‘青海444’和I-D品系在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)秸稈平均粗蛋白含量達(dá)到3.72%和3.35%。

2.4.2粗脂肪 由表9可以看出，4個(gè)燕麥干草粗脂肪含量隨著生育期的推進(jìn)呈增加變化，并在乳熟期最大，且在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間飼草粗脂肪含量存在差異，總體表現(xiàn)為海北>湟中>民和，其中開花期在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均粗脂肪含量分別達(dá)到1.19%、1.14%和1.00%，乳熟期達(dá)到1.49%、1.32%和1.01%。從品種(系)間比較來看，‘青海444’粗脂肪含量最高，其次為‘青引1號’，I-D品系粗脂肪含量最低。

從秸稈粗蛋白含量來看，4個(gè)品種(系)在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均粗脂肪以海北試驗(yàn)點(diǎn)最高(0.90%)，民和試驗(yàn)點(diǎn)最低(0.68%)。品種(系)間以‘青海444’最高(0.80%)，I-D品系最低(0.69%)。

2.4.3中性洗滌纖維 表10顯示，4個(gè)燕麥品種(系)隨生育期的推進(jìn)中性洗滌纖維含量呈增加變化，其中以乳熟期中性洗滌纖維含量最高。從各試驗(yàn)點(diǎn)比較來看，各時(shí)期4個(gè)品種(系)平均中性洗滌纖維含量表現(xiàn)為民和(68.62%)>湟中(63.93%)>海北(61.11%)。從品種(系)間比較來看，各時(shí)期以‘青引1號’最高，其次為‘青海444’。從秸稈中性洗滌纖維含量來看，4個(gè)品種(系)在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)平均中性洗滌纖維表現(xiàn)為民和(73.29%)>湟中(68.87%)>海北(64.15%)。品種(系)間以I-D品系表現(xiàn)最低，平均為65.96%，分別較‘青海甜燕麥’、‘青海444’、‘青引1號’低1.62%、5.57%和9.82%。

2.4.4酸性洗滌纖維 表10顯示，4個(gè)燕麥品種(系)隨著生育期推進(jìn)平均酸性洗滌纖維含量呈增加變化，其中以乳熟期酸性洗滌纖維含量最高。從各試驗(yàn)點(diǎn)比較來看，各時(shí)期4個(gè)品種(系)平均酸性洗滌纖維含量表現(xiàn)為民和>湟中>海北。從品種(系)間比較來看，各試驗(yàn)點(diǎn)以‘青引1號’最高，其次為‘青海444’，I-D品系表現(xiàn)最低。從秸稈酸性洗滌纖維分析結(jié)果來看，各試驗(yàn)點(diǎn)總體表現(xiàn)為民和>湟中>海北，各品種(系)間以‘青引1號’最高。

表10 4個(gè)燕麥品種(系)飼草中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量比較Table 10 The comparison of the NDF and ADF of four oats varieties

2.4.5相對飼用價(jià)值 表11顯示，隨著生育期的推進(jìn)，4個(gè)燕麥品種(系)在各試驗(yàn)點(diǎn)平均相對飼用價(jià)值呈下降變化。各時(shí)期不同品種(系)間以I-D品系相對飼用價(jià)值最高，抽穗期、開花期、乳熟期和成熟期分別達(dá)到101.40%，89.58%，86.25%和76.45%，分別較‘青海444’高7.55%、5.15%、4.35%和10.73%，較‘青海甜燕麥’高4.85%、4.29%、1.48%和2.62%，較‘青引1號’燕麥高18.89%、7.30%、7.33%和7.30%。4個(gè)燕麥品種不同試驗(yàn)點(diǎn)間以海北試驗(yàn)點(diǎn)相對飼用價(jià)值最高，抽穗、開花、乳熟和成熟4個(gè)時(shí)期的相對飼用價(jià)值分別達(dá)103.08%、93.62%、91.15%和81.29%，分別較湟中試驗(yàn)點(diǎn)高7.85%、9.07%、12.15%和15.58%，較民和試驗(yàn)點(diǎn)高21.81%、18.99%、16.47%和32.36%。

表11 不同生育時(shí)期4個(gè)燕麥品種(系)相對飼用價(jià)值Table 11 The relative feed value of four oats varieties in the different stage under the different sites

3 討論

4個(gè)燕麥品種(系)在試驗(yàn)的海拔高度范圍內(nèi)(1 800～3 200 m)，飼草產(chǎn)量表現(xiàn)出隨海拔的升高而增加的變化趨勢，即高海拔>中海拔>低海拔，其中I-D品系在海拔3150 m的高海拔平均干草產(chǎn)量達(dá)14 636.3 kg·hm-2，較母本和對照分別增產(chǎn)30.0%和47.5%。柴繼寬等[13]、周青平等[14]研究也得出了燕麥品種飼草產(chǎn)量隨海拔升高燕麥產(chǎn)量增加的結(jié)論。其原因可能是，在高海拔區(qū)植物因其生態(tài)環(huán)境(水熱、海拔、光照、溫度等)具有光照時(shí)間長，輻射強(qiáng)，氣溫較低，晝夜溫差較大等特點(diǎn)[15]，因而燕麥在高海拔區(qū)營養(yǎng)生長和生殖生長時(shí)間延長，有利于燕麥充分利用光能進(jìn)行干物質(zhì)累積，故而在高海拔區(qū)表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)產(chǎn)量?？梢娧帑湵容^適宜在高海拔冷涼區(qū)進(jìn)行飼草生產(chǎn)，干旱炎熱不利于燕麥生長，同時(shí)也印證了燕麥?zhǔn)窍怖錄龅募Z飼兼用型作物這一論點(diǎn)[5,8,14]，但燕麥這種隨海拔升高干物質(zhì)積累量增加的規(guī)律是否在更高海拔區(qū)域適宜，有待進(jìn)一步研究。

燕麥生殖生長期的飼草產(chǎn)量不僅取決于光合作用，而且還受光照強(qiáng)度、光合時(shí)間、同化產(chǎn)物累積和分配、光抑制、表達(dá)條件等因素的影響，這些因素除了單獨(dú)影響飼草產(chǎn)量外，而且彼此又互相制約、相互聯(lián)系。4個(gè)燕麥品種(系)在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)從抽穗期到乳熟期的飼草產(chǎn)量均呈顯著增加的變化趨勢，并在乳熟期最高，許國芬等[16]、劉文輝等[17]和德科加等[18]研究也得出了同樣的結(jié)論。其原因可能是4個(gè)燕麥品種(系)由抽穗期到乳熟期，生殖生長進(jìn)入旺盛的生長期，燕麥葉片將光合產(chǎn)物源源不斷運(yùn)輸?shù)疆惢鞴?，以滿足植株生長發(fā)育的需要，使整個(gè)營養(yǎng)體干物質(zhì)累積不斷增加，而葉的累積速率低于莖的累積速率，因而在乳熟期具有較高的干物質(zhì)產(chǎn)量。可見，燕麥在高海拔區(qū)作為飼草進(jìn)行收獲利用時(shí)，在乳熟期收獲可獲得較高的干物質(zhì)產(chǎn)量。

飼草產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀的通徑分析表明，葉面積、株高、葉片數(shù)和莖粗是影響飼草產(chǎn)量的直接效應(yīng)，I-D品系在株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、葉面積、第三莖節(jié)長、莖粗等方面明顯優(yōu)于父本‘青海甜燕麥’，這些性狀多為表征飼草產(chǎn)量的性狀，從這些性狀上間接說明I-D品系具有較好的飼草生產(chǎn)性能。

營養(yǎng)物質(zhì)的積累與牧草的形態(tài)發(fā)育有著密切的關(guān)系，特別是粗蛋白和中性洗滌纖維含量與各形態(tài)發(fā)育期植株重量有極顯著的線性關(guān)系[19]。一般來說，牧草生長較快的時(shí)期是營養(yǎng)價(jià)值較高的時(shí)期，隨生長速率的減慢，營養(yǎng)價(jià)值逐漸減少。本研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)燕麥品種(系)隨著生育期的推進(jìn)，粗蛋白含量顯著下降，粗脂肪、NDF、ADF顯著增加，程天亮[20]也得出了一致的結(jié)論。盡管很多學(xué)者普遍認(rèn)為飼草在營養(yǎng)生長期刈割可獲得較高的粗蛋白含量和較低的粗纖維含量[21]，但馬春暉等[6]通過對燕麥各時(shí)期飼草品質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，單位面積的粗蛋白產(chǎn)量隨著刈割期的推遲而增大。抽穗期刈割燕麥鮮草產(chǎn)量較高，但干物質(zhì)產(chǎn)量較低，飼草的利用率不高[22]。燕麥干草產(chǎn)量高峰和營養(yǎng)最佳期不一致，最佳刈割期應(yīng)使干草產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的組合達(dá)到最優(yōu)[21]；收獲過早，營養(yǎng)價(jià)值高但草產(chǎn)量低，收獲較晚干草產(chǎn)量較高但可利用的營養(yǎng)成分含量降低[23]。張耀生等[1]認(rèn)為燕麥最佳刈割期為抽穗期、開花期，而郭淑華等[24]則認(rèn)為燕麥在灌漿期刈割可同時(shí)獲得較高的產(chǎn)量和較好的品質(zhì)。陳紅等[25]、趙世鋒等[22]認(rèn)為燕麥青貯和青干草調(diào)制的最佳收獲期為乳熟期到蠟熟期，孫小凡等[26]綜合考慮燕麥青貯料的生物量和營養(yǎng)價(jià)值，并鑒定表觀青貯品質(zhì)后提出燕麥在開花20天后青貯粗蛋白產(chǎn)量高，青貯效果好。

研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中4個(gè)燕麥品種(系)飼草在海北試驗(yàn)點(diǎn)具有較高的粗蛋白、粗脂肪含量、較低的ADF、NDF和較高的相對飼用價(jià)值，其次是湟中試驗(yàn)點(diǎn)。原因可能是，光照有助于光合作用，促進(jìn)糖和有機(jī)酸的合成。溫度能提高牧草的代謝活性，較高的溫度使植物不循環(huán)的部位代謝物積聚加快，牧草營養(yǎng)價(jià)值降低，生長在冷涼條件下的作物能在莖、葉內(nèi)形成碳水化合物和蛋白質(zhì)，使植物具有較高的營養(yǎng)價(jià)值。

改善牧草品質(zhì)的重要內(nèi)容也是牧草育種的主要目標(biāo)性狀[27]。很多研究發(fā)現(xiàn)，不同燕麥品種營養(yǎng)存在顯著差異[28-29]。NDF、ADF直接影響牧草品質(zhì)和消化率，其中NDF與干物質(zhì)采食量呈負(fù)相關(guān)，ADF與牧草消化率呈負(fù)相關(guān)。燕麥飼草利用時(shí)越早收獲營養(yǎng)價(jià)值越高，隨著生育期的推進(jìn)粗蛋白含量降低，莖葉比增加，葉片枯黃老化，地上莖稈木質(zhì)素含量增加，ADF和NDF含量增加。本研究發(fā)現(xiàn)，4個(gè)燕麥品種(系)中，I-D品系飼草具有較高的粗蛋白含量，粗脂肪、NDF和ADF含量較低，適口性和消化率均優(yōu)于親本?？梢姡帑淚-D品系具有較高的飼用價(jià)值。

4 結(jié)論

I-D品系燕麥的飼草生產(chǎn)性能優(yōu)于母本‘青海444’，在民和、湟中和海北試驗(yàn)點(diǎn)平均干草產(chǎn)量分別為9 367.9 kg·hm-2、10 795.5 kg·hm-2和14 636.3 kg·hm-2，較母本‘青海444’高8.3%、9.1%和30.0%，較對照‘青引1號’高36.3%、21.3%和47.5%。I-D品系適宜在青藏高原高寒地區(qū)海拔2500-3200 m進(jìn)行飼草生產(chǎn)。

I-D品系燕麥表征飼草產(chǎn)量的性狀株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)、葉面積、第三莖節(jié)長、莖粗等方面，均優(yōu)于父本‘青海甜燕麥’；葉面積、株高、葉片數(shù)、莖粗對燕麥飼草產(chǎn)量直接效應(yīng)較大。

I-D品系從孕穗期至乳熟期，粗蛋白含量和相對飼用價(jià)值顯著下降，粗脂肪、NDF、ADF顯著增加。I-D品系的飼草和秸稈具較高的蛋白含量和相對飼用價(jià)值，其粗脂肪、NDF和ADF含量相對較低，飼草品質(zhì)優(yōu)于其親本。