張淑霞，王榮興，沈建新，馬暢，肖文

大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，大理 671003

水鳥是位于濕地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈頂端的生物類群，其對(duì)濕地的利用受到多種因素的影響，例如水深、水位波動(dòng)、植被、鹽分、食物、濕地面積大小、濕地連通性等因素[1]。在這些相互作用的因素中，水深是影響水鳥棲息地利用最重要的因素[2]，而濕地的水位波動(dòng)會(huì)導(dǎo)致水深發(fā)生變化，因此這2個(gè)影響因素密切關(guān)聯(lián)。

每種水鳥受限于自身的喙、頸和跗蹠的長(zhǎng)度和覓食行為，僅能利用一定程度水深的濕地[1]。早期關(guān)于水深與水鳥多樣性的研究主要集中在探討各生態(tài)功能群可以利用的水位范圍[3]，例如小型涉禽(small shorebirds)一般在水深不超過(guò)5 cm的棲息地覓食，鉆水鴨(dabbling ducks)和大型涉禽(larger waders)在水深最多30 cm的淺水區(qū)覓食，而潛水覓食的水鳥則需要在最小水深超過(guò)25 cm的深水區(qū)覓食[1]。近代關(guān)于水位波動(dòng)對(duì)水鳥群落多樣性影響的相關(guān)研究則從可利用的覓食棲息地變化上入手，通過(guò)研究水位波動(dòng)帶來(lái)的水鳥覓食地暴露面積或植被的變化，揭示水位波動(dòng)對(duì)水鳥多樣性的影響機(jī)制[4-7]。其中對(duì)秋冬季遷徙鳥類的研究從2個(gè)角度證明水位波動(dòng)對(duì)水鳥產(chǎn)生的影響，一方面冬季水位下降使?jié)竦匾捠车乇┞?，從而水鳥多樣性增加[4-7]；另一方面，水位上升，限制了部分水鳥類群對(duì)濕地的利用，使遷徙的秋季水鳥多樣性下降[8]。

已開(kāi)展的水深或水位波動(dòng)對(duì)水鳥多樣性的影響研究，研究地點(diǎn)往往集中在沼澤灘地較發(fā)達(dá)的內(nèi)陸淡水湖泊、沿海泄湖濕地或河流泛洪濕地[4-9]。對(duì)于灘地發(fā)育不顯著的濕地，水位波動(dòng)帶來(lái)的水鳥多樣性影響研究關(guān)注較少。然而，基于地方特異性的研究是進(jìn)行濕地管理具體指導(dǎo)所必需的[1]。

云貴高原地區(qū)湖泊多水深岸陡，灘地發(fā)育遠(yuǎn)不如我國(guó)東部平原湖區(qū)的湖泊[10]，水深岸陡這一外部形態(tài)特征決定云貴高原湖泊水位波動(dòng)帶來(lái)的鳥類覓食棲息地變化將不如灘地發(fā)達(dá)的濕地顯著，水位波動(dòng)是否仍然能夠顯著影響水鳥群落的多樣性，這一問(wèn)題的回答將為從水鳥棲息地保護(hù)角度進(jìn)行云貴高原湖泊水位管理提供參考。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 研究區(qū)域概況

洱海(25°36'～25°58'N, 100°06'～100°18'E)位于云南省大理白族自治州境內(nèi)，是一個(gè)典型的內(nèi)陸斷陷淡水湖泊，水位1 973.66 m時(shí)，長(zhǎng)42.58 km，最大寬8.0 km，湖面面積249.0 km2，最大水深20.7 m，

圖1 洱海北部湖灣水鳥觀察點(diǎn)分布Fig. 1 Survey sites in the northern Lake Erhai

平均水深10.17 m[10]。洱海湖濱帶全長(zhǎng)128 km，其中西部48 km，南部8 km，東部51 km，北部11 km[11]。湖區(qū)屬中亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.0 ℃，1月平均氣溫8.5 ℃，極端最低氣溫4.2 ℃，7月平均氣溫20.1 ℃，極端最高氣溫34.0 ℃。多年平均日照時(shí)數(shù)2 472 h，無(wú)霜期305 d，年均降水量1 056.6 mm，最大年降水量1 456.5 mm，最小年降水量650.2 mm，5—10月雨季降水量占全年的85%～96%[10]。近50年來(lái)，隨著洱海流域社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，進(jìn)入洱海的氮、磷負(fù)荷持續(xù)增加，洱海水質(zhì)持續(xù)下降，從而導(dǎo)致洱海水生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化，沉水植物多樣性下降且群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化[12]。為恢復(fù)水生植被，大理市洱海保護(hù)管理局在2017年降低了洱海運(yùn)行水位。

1.2 調(diào)查方法1.2.1 調(diào)查年度的確定

由于早期2014年已經(jīng)對(duì)洱海冬季水鳥進(jìn)行過(guò)監(jiān)測(cè)，因此使用2014年的數(shù)據(jù)作為水位下降前的水鳥多樣性對(duì)比數(shù)據(jù)。同時(shí)向大理市洱海保護(hù)管理局分別收集2014年和2017年全年的水位數(shù)據(jù)。在2017年，由于環(huán)湖截污工程的大規(guī)模實(shí)施，道路交通條件較差，致使調(diào)查效率較低，因此僅對(duì)洱海北部湖灣進(jìn)行了調(diào)查，調(diào)查的5個(gè)地點(diǎn)與2014年冬季調(diào)查地點(diǎn)和視野范圍完全重合(圖1)。

1.2.2 水鳥調(diào)查方法

在2014年11月至2015年1月和2017年11月至2018年1月，每隔10天左右調(diào)查一次(表1)，在洱海北部5個(gè)調(diào)查地點(diǎn)完成水鳥調(diào)查。其中2014年冬季共調(diào)查10次，2017年冬季共調(diào)查8次。每次水鳥調(diào)查至少由2名調(diào)查人員完成，在每個(gè)觀察點(diǎn)，搜索左右兩邊沿岸帶至湖中心視野范圍內(nèi)的所有水鳥，配合使用施華洛世奇單筒25～60倍變焦望遠(yuǎn)鏡(Swarovski，ATX25-60×85，產(chǎn)地奧地利)和10×42雙筒望遠(yuǎn)鏡(Olympus，EXWP I，產(chǎn)地日本)，采用“Look-See”方法[13]對(duì)視野內(nèi)的水鳥進(jìn)行物種鑒定和分種計(jì)數(shù)。調(diào)查日均為晴天，且風(fēng)浪小，調(diào)查僅在日照條件良好的時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行(09:00—17:00時(shí))。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Taft等[3]的覓食棲息地功能集團(tuán)劃分依據(jù)，將觀察到的水鳥按照涉禽(waders)、鉆水鴨(dabbling ducks)和潛水類(diving waterbirds)三大類群進(jìn)行分類。在洱海北部觀察到的紅嘴鷗Larus ridibundus和[普通]鸕鶿Phalacrocorax carbo多處于飛翔或棲息的狀態(tài)，并沒(méi)有嚴(yán)格處于覓食狀態(tài)，因此未將這2個(gè)物種包括在本研究的數(shù)據(jù)分析中。將歷次調(diào)查的水鳥數(shù)據(jù)進(jìn)行分年度匯總比較，并按照3個(gè)功能集團(tuán)分類進(jìn)行水位下降前后物種豐富度和物種多度的比較。

2 結(jié)果(Results)

2.1 水位變化

2014年和2017年洱海水位呈現(xiàn)出相似的年內(nèi)變化規(guī)律，均為夏季較低，而秋季最高，冬、春季逐漸下降的規(guī)律(圖2)。2017年洱海運(yùn)行水位明顯低于2014年運(yùn)行水位，2014年洱海月水位平均值為1 973.82 m，而2017年的為1 973.47 m；與2014年相比，2017年月水位平均值下降0.35 m。

圖2 洱海2014年和2017年逐月水位對(duì)比Fig. 2 The comparison of water level in Lake Erhai between 2014 and 2017 by month

2014年冬季The winter of 20142017年冬季The winter of 20172014-11-082017-11-082014-11-152017-11-192014-11-222017-12-062014-11-292017-12-212014-12-062017-12-302014-12-142018-01-092014-12-272018-01-192015-01-032018-01-242015-01-202015-01-26

表2 2014年和2017年冬季在洱海北部觀察到的水鳥物種和個(gè)體數(shù)量Table 2 The species and its individual number observed in the northern Lake Erhai in winter of 2014 and 2017

注：所屬集團(tuán)一列中的字母含義分別為Di代表潛水類水鳥，Da代表鉆水鴨類，Wa代表涉禽；物種名稱及排列順序依據(jù)《中國(guó)鳥類種和亞種分類名錄大全》[14]。

Note: Di stands for diving waterbirds, Da for dabbling ducks, Wa for waders; the taxonomy refers to A Complete Checklist of Species and Subspecies of the Chinese Birds[14].

表3 2014、2017年冬季洱海北部不同功能集團(tuán)水鳥的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)Table 3 Species richness and individual number among waterbird guilds in the northern Lake Erhai in winter of 2014 and 2017

2.2 水鳥多樣性變化

2014年和2017年冬季洱海北部共調(diào)查到33個(gè)物種(表2)，其中2014年冬季共記錄到22個(gè)物種，11 611只個(gè)體；2017年冬季共記錄到30個(gè)物種，17 278只個(gè)體，因此，2017年洱海北部冬季水鳥群落無(wú)論從物種豐富度上，還是多度上都高于2014年。通過(guò)詳細(xì)比較各功能集團(tuán)的物種豐富度和多度變化(表3)，發(fā)現(xiàn)潛水類和鉆水鴨類無(wú)論在物種豐富度上，還是多度上，2017年冬季均高于2014年冬季，僅有涉禽物種豐富度不變，且多度下降。與2014年冬季相比，2017年冬季潛水類中新增加的物種是黑頸Podiceps nigricollis、紅頭潛鴨Aythya ferina和青頭潛鴨Aythya baeri等3個(gè)物種；鉆水鴨中新增加的物種是灰雁Anser anser、針尾鴨Anas acuta、羅紋鴨Anas falcata、斑嘴鴨Anas poecilorhyncha、赤頸鴨Anas penelope、琵嘴鴨Anas clypeata等6個(gè)物種；涉禽的物種豐富度雖然沒(méi)有發(fā)生變化，但是其中3種發(fā)生了周轉(zhuǎn)，即2014年冬季的水雉Hydrophasianus chirurgus、磯鷸Tringa hypoleucos和白琵鷺Platalea leucorodia為2017年冬季的白胸苦惡鳥Amaurornis phoenicurus、白眉田雞Porzana cinerea、鳳頭麥雞Vanellus vanellus所取代。

3 討論(Discussion)

3.1 水鳥群落變化

雖然2014年洱海北部冬季水鳥的調(diào)查頻次更高，本研究仍然發(fā)現(xiàn)洱海水位較高時(shí)，即2014年冬季洱海北部水鳥群落物種豐富度和多度均少于水位下降后2017年的。洱海水位下降后，各功能集團(tuán)的表現(xiàn)為潛水類和鉆水鴨的物種豐富度和多度均增加，涉禽類的物種豐富度沒(méi)有改變，多度下降，這與淺水灘地型濕地研究得出的結(jié)論不同，后者的研究結(jié)論為水位下降會(huì)使涉禽和鉆水鴨多樣性上升，而潛水類多樣性下降[3]。這是由于在水深岸陡型的湖泊中，潛水類不存在最低水深的限制，因此潛水類的多樣性沒(méi)有像淺灘發(fā)達(dá)的濕地一樣表現(xiàn)出下降。涉禽在淺水和深水濕地對(duì)水位變化表現(xiàn)出的差異，是由于洱海中的涉禽并非像淺水濕地中一樣在灘地上覓食活動(dòng)，而是在洱海近岸生長(zhǎng)旺盛的漂浮植物鳳眼蓮形成的草苔上活動(dòng)，鳳眼蓮本身以及附生的無(wú)脊椎動(dòng)物均能夠成為涉禽的食物。根據(jù)調(diào)查人員觀察，2017年漂浮植物鳳眼蓮的生長(zhǎng)沒(méi)有受到洱海水位下降的顯著影響，因此對(duì)涉禽來(lái)說(shuō)，覓食棲息地沒(méi)有發(fā)生明顯的改變，涉禽的物種豐富度亦沒(méi)有發(fā)生明顯的變化；但是與2014年相比，2017年冬季后期洱海濕地管理加強(qiáng)了對(duì)鳳眼蓮的打撈去除，可能是涉禽多度下降的原因。

3.2 鉆水鴨種類的增加

2017年洱海冬季水位下降之后，洱海北部的鉆水鴨種類同時(shí)增加6種。一直以來(lái)，洱海北部水鳥利用的棲息地類型較為單一，以明水面和漂浮植物帶為主，而較缺乏鉆水鴨覓食所需的淺水灘地。食物資源可獲性是限制鉆水鴨能否利用棲息地的重要因素，因?yàn)榧词乖谑澄镔Y源豐富的情況下，水深較大時(shí)，鉆水鴨受限于自身的頸長(zhǎng)，如果不能夠到食物，依然不能使用這樣的棲息地。鉆水鴨只有水位下降至其可利用水中食物時(shí)，才會(huì)出現(xiàn)[9]。

3.3 洱海水位下降與水鳥多樣性變化的潛在關(guān)系

雖然缺乏關(guān)聯(lián)二者的食物資源變化直接證據(jù)，但本研究依然能夠?yàn)槎ＫB群落變化提供線索。楊嵐等[15]1984年冬季對(duì)洱海進(jìn)行調(diào)查時(shí)，報(bào)道灰雁、赤頸鴨等2種鉆水鴨曾經(jīng)為洱海的優(yōu)勢(shì)物種之一，但是近代卻大幅減少[16]。洱海在1963年以前為天然調(diào)節(jié)水位的湖泊，水位較高(1962年年平均水位為1 974.26 m)，經(jīng)過(guò)20年的流域生態(tài)改變、工農(nóng)業(yè)用水增加后，在1982年年平均水位下降為1 971.10 m[17]，而此時(shí)也巧好是鉆水鴨為洱海優(yōu)勢(shì)物種的時(shí)候。近代，為改善洱海水環(huán)境，政府又重新提高了洱海運(yùn)行水位[18]，鉆水鴨亦開(kāi)始大幅減少。因此，歷史上鉆水鴨的數(shù)量變動(dòng)亦與水位波動(dòng)相符合。本研究在更加精細(xì)的時(shí)間和空間尺度上，從沒(méi)有到發(fā)現(xiàn)它們的再次出現(xiàn)，而且是多個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)，應(yīng)為共同的環(huán)境因素所吸引導(dǎo)致的，極有可能是低水位這一因素。結(jié)合歷史上洱海鉆水鴨數(shù)量變動(dòng)和水位變化的過(guò)程，本研究認(rèn)為水位下降是鉆水鴨類物種豐富度增加的必要條件。未來(lái)關(guān)于水位波動(dòng)帶來(lái)的食物資源變化的研究將進(jìn)一步證明水位變化是洱海水鳥群落發(fā)生改變的根本原因。

綜上，對(duì)于水深岸陡型高原湖泊來(lái)說(shuō)，水位下降可能使冬季鉆水鴨和潛水類水鳥的物種豐富度和多度均增加，這一結(jié)論雖然需要更長(zhǎng)的時(shí)間尺度和更多的湖泊研究來(lái)支持，但在大量水鳥的遷徙過(guò)境或越冬期，以提供更多水鳥可利用的棲息地為目的有計(jì)劃的降低湖泊濕地水位，將毫無(wú)疑問(wèn)有益于水鳥多樣性的保護(hù)。

致謝：感謝大理市洱海保護(hù)管理局提供研究所需洱海水位數(shù)據(jù)，感謝日內(nèi)瓦大學(xué)Davide Fornacca博士對(duì)英文摘要的修改。