張彥軍,王興榮,張金福,李 玥,茍作旺,祁旭升,何正奎
(1.甘肅省農業(yè)科學院作物研究所,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省農業(yè)廣播電視學校,甘肅 蘭州730030;3.永靖縣農業(yè)技術推廣中心,甘肅 永靖 731600)
干旱是全球農業(yè)生產面臨的主要問題之一,干旱對農作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位,每年因干旱造成巨大的農業(yè)損失[1-2]。近年來,由于社會經濟的迅速發(fā)展,用水量大幅度增加,以及氣候的異常,水資源供需矛盾已由干旱地區(qū)向濕潤地區(qū)擴展[3],將使這一矛盾更加尖銳化。甘肅省是我國水資源嚴重短缺的省份之一,在全球變暖背景下,甘肅省氣候也趨于變暖,旱災程度和頻次呈增加趨勢,僅2016年下半年,蘭州市及周邊地區(qū)出現了持續(xù)100多天無有效降水的干旱天氣,干旱一直是限制甘肅農業(yè)生產的重要災害之一。
大豆(Glycine max)是重要的糧、油、飼兼用作物,需求量日益增大,在我國農業(yè)生產中起著重要的作用。據我國大豆產業(yè)技術體系研究中心調查,在遺傳育種領域,除高產品種需求占39%以外,耐逆和抗旱品種的需求占調查總樣本的近50%,說明提高對非生物逆境的抗性是大豆育種的重要任務。由于作物抗旱性的可遺傳性,對其進行選擇是有效的[4],因此,篩選大豆抗旱種質資源及應用于育種當中是必然選擇。前人關于大豆抗旱性的研究報道較多,從抗旱性評價指標及方法的研究[5-6]、大豆種質資源抗旱性綜合評價[7-8]、生理生化[9-10],到抗旱功能基因、轉錄因子等許多方面進行了研究[11-13]。但隨著育種進程加快、遺傳基礎匱乏的問題日漸明顯,大豆新品種選育需要更加優(yōu)良的親本材料。我們選取246份國內大豆種質資源,在年降水量不足40 mm的甘肅省敦煌市綠洲灌區(qū)對其進行了田間自然抗旱鑒定,綜合評價抗旱性,篩選抗旱種質資源,以期為干旱、半干旱地區(qū)大豆新品種的選育提供材料和參考。
試驗材料為我國不同省份育成的品種(系),共計246份,由國家農作物種質資源共享服務平臺—甘肅子平臺和中國農業(yè)科學院作物科學研究所提供。
為了準確判定大豆種質資源的抗旱性,根據大豆種植生態(tài)區(qū)的不同將246份材料劃分為早熟、中熟和晚熟組3個組別。
2016年將246份大豆種質資源種植在甘肅省農業(yè)科學院敦煌試驗站,設干旱脅迫和正常灌水2個處理,每處理小區(qū)按隨機區(qū)組排列,重復3次。按行長2.0 m、行寬0.5 m、株距0.1 m種植2行區(qū)。試驗地前茬為玉米,播種前結合整地基施磷酸二銨225 kg/hm2、尿素75 kg/hm2。干旱脅迫處理播前灌1次水(灌水量900 m3/hm2)以保證出苗,出苗至成熟期不再灌水,使其充分受旱;對照處理按當地大田生產管理,全生育期灌水4次,每次灌水量為900 m3/hm2。
成熟后每小區(qū)取樣10株,參照《大豆種質資源描述規(guī)范和數據標準》分別對株高、主莖節(jié)數、單株莢數、單株粒數、單株粒重、單株生物量等6個形態(tài)指標進行測定[14],以平均值代表考察性狀值。
參照祁旭升等[15]的方法對246份參試材料的抗旱性進行評價,抗旱級別劃分參照路貴和等[16]的逐級分類法,將246份材料的抗旱性劃分為極強、強、中等、弱、極弱5個級別。具體評價方法如下:
式中:
TR——性狀相對值;
Xd——干旱脅迫處理性狀測定值;
Xw——正常灌水處理性狀測定值;
ADC——平均抗旱系數;
WDC——加權抗旱系數;
ri——入選性狀相對值與平均抗旱系數的相關系數;
n——x、y兩變量的等級對子數,即樣本容量。
采用Excel 2007進行數據處理,利用DPS 9.50軟件進行描述性統(tǒng)計、相關分析。
從表1可以看出,在不同處理下,6個形態(tài)指標的變異系數介于12.64%~58.40%,其中單株粒重變異系數最大,單株生物量、單株粒數、單株莢數、株高和主莖節(jié)數次之,說明246份材料之間遺傳差異比較大,具有代表性。與正常灌水相比,干旱脅迫嚴重影響了大豆的生長發(fā)育,6個形態(tài)指標均降低,其中株高降低最為明顯,比對照降低了60.86%;單株粒重降低幅度最小,較對照降低6.79%。
表1 246份大豆種質資源6個指標統(tǒng)計分析
抗旱指標的選擇直接關系到抗旱鑒定結果的準確性。根據前期的研究結果[6,17-18],最終篩選出株高、主莖節(jié)數、單株莢數、單株粒數、單株粒重、單株生物量等6個形態(tài)指標為評價大豆抗旱性最佳的抗旱指標。從表2可以看出,株高與單株莢數、單株粒數和單株粒重不相關,說明大豆株高越高并不代表其莢數越多,相應的莢粒數和粒重越大。6個抗旱指標與平均抗旱系數、加權抗旱系數間均呈極顯著正相關,說明所選指標可以準確、真實地評價大豆抗旱性。
作物抗旱性受本身基因和所在環(huán)境的雙重影響,是一個極其復雜的過程。為更加準確評價大豆種質資源的抗旱性,根據大豆種植生態(tài)區(qū)的不同將246份材料劃分為早熟、中熟和晚熟組3個組別。利用加權抗旱系數法對其抗旱性進行綜合評價,其加權抗旱系數值越大表示抗旱性越強。參照路貴和等[16]的逐級分類法,將246份大豆種質資源劃分為極強、強、中等、弱、極弱5個級別(表3)。
2.3.1 早熟組種質資源抗旱性分析 早熟組材料共計75份,全部由黑龍江材料組成。田間記載早熟組材料的生育期在90 d左右,干旱脅迫使得大豆生育期較灌水對照縮短2~5 d,說明干旱脅迫加快了大豆的成熟,不利于大豆生育后期的灌漿,導致籽粒不飽滿,影響產量。
根據表3抗旱性分級標準,將75份材料分為5級,其中,11份屬1級、8份屬2級、34份屬3級、9份屬4級、13份屬5級(表4)。從表4可以看出,每個品種系列在成株期表現出了不同程度的抗旱性,如合農系列在5個抗旱級別中均有分布,這可能與每個品種所選親本有一定的關系。通過田間自然抗旱鑒定篩選出綏小粒豆2號、綏無腥豆2號、合農75、黑農71、綏農36等19份強抗旱大豆種質資源,這些抗旱種質資源可為大豆早熟品種選育提供優(yōu)良親本材料。
2.3.2 中熟組種質資源抗旱性分析 中熟組材料由51份遼寧種質和52份吉林種質組成,共計103份。該組材料的生育期為120 d左右,干旱脅迫處理較對照提前2~6 d成熟。
表2 大豆抗旱指標與抗旱性評價值的相關性分析①
表3 抗旱性分級標準
根據表3抗旱性分級標準,將103份材料分為5級,其中,16份屬1級、12份屬2級、47份屬3級、14份屬4級、14份屬5級(表5)。從表5看出,強抗旱種質中遼寧種質有13份、吉林種質為15份,說明遼寧和吉林材料的抗旱性差別不大,與早熟組種質相似,每個品種系列在5個抗旱級別中均有分布,如遼寧的遼豆系列和吉林的吉育系列。篩選出的遼豆42、撫豆21、開育12、吉農36、遼豆39等28份強抗旱大豆種質資源可為大豆中熟品種的選育提供優(yōu)良親本材料。
2.3.3 晚熟組種質資源抗旱性分析 晚熟組材料主要由黃淮生態(tài)區(qū)的材料和甘肅省的2個新育成品種及3個品系組成,共計68份。該組材料的生育期為140 d左右,干旱脅迫處理較對照提前2~8 d成熟。
根據表3抗旱性分級標準,將103份材料分為5級,其中,11份屬1級、11份屬2級、22份屬3級、10份屬4級、14份屬5級(表6)。從表6看出,強抗旱種質中包括來自山西、陜西、北京、寧夏、山東、甘肅、河北的22份種質,而內蒙古和新疆的種質抗旱性相對較差。甘肅省參試的5個品種(系)均屬于抗旱類型,其中新育成品種隴中黃601和隴中黃602的親本是前期抗旱性鑒定表現為抗旱的種質,進一步說明大豆抗旱性是可遺傳的,以抗旱性強的種質做親本,可選育出強抗旱的大豆新品種。通過抗旱性綜合評價,篩選出晉豆21、秦豆11、中黃75、寧豆5號、晉豆44等22份強抗旱大豆種質資源,可為大豆晚熟品種的選育提供遺傳資源。
表4 早熟組大豆種質資源抗旱性評價
表5 中熟組大豆種質資源抗旱性評價
表6 晚熟組大豆種質資源抗旱性評價
為與大田生產相結合,田間自然條件下進行作物抗旱性研究十分必要。有學者認為符合條件的田間自然抗旱鑒定是最理想的方法[19],但我國大部分地區(qū)年降水量高,不能夠達到自然干旱脅迫的程度。甘肅省農業(yè)科學院敦煌試驗站位于東經 92°13′~95°30′、北緯 39°53′~41°35′,年平均降水量僅為39.9 mm,蒸發(fā)量高達2 486 mm,屬典型的暖溫帶干旱性氣候[20],同時具有充足的光熱資源和良好的灌溉條件,相當于一個巨大的“天然抗旱棚”。因此,本試驗設置在甘肅省敦煌市,提高了大豆種質資源抗旱鑒定評價的準確性。干旱脅迫處理后,大豆種質資源的生長發(fā)育受到極大影響,其農藝性狀等指標大幅度降低,不同熟期組的生育期較對照縮短2~8 d,這與前人的研究結果相一致[6,18,21-22]。
在前期研究中我們得出,株高、主莖節(jié)數、單株莢數、單株粒數、單株粒重、單株生物量等6個形態(tài)指標與大豆抗旱性相關性最為密切。通過相關性分析,發(fā)現上述6個抗旱指標與平均抗旱系數和加權抗旱系數間呈極顯著正相關。利用加權抗旱系數法對246份大豆種質資源進行抗旱性綜合評價,篩選出69份強抗旱大豆種質資源。來自甘肅省的2個品種和3個品系均屬于抗旱類型,通過對前期抗旱鑒定結果分析發(fā)現,新育成品種隴中黃601和隴中黃602的親本是均屬于強抗旱材料,進一步說明作物抗旱性是可遺傳的[23]。因此,本研究所篩選出的強抗旱大豆種質資源可為干旱、半干旱地區(qū)大豆抗旱育種提供遺傳基礎材料。