夏濤 李召波 吳國(guó)星 李凡 李強(qiáng) 田洋

摘要：【目的】明確辣木瑙螟幼蟲(chóng)最佳的分齡指標(biāo)及幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡數(shù)，為辣木瑙螟預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及防控提供基礎(chǔ)資料。【方法】在實(shí)驗(yàn)室對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬3個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，通過(guò)Dyar定律推斷其齡數(shù)，并通過(guò)Crosby指數(shù)、Brook指數(shù)和回歸分析對(duì)所測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，判斷分齡的合理性?！窘Y(jié)果】辣木瑙螟幼蟲(chóng)分為5齡，1～5齡幼蟲(chóng)的頭殼寬平均值分別為0.25、0.40、0.63、0.92和1.30 mm，體長(zhǎng)平均值分別為2.09、3.69、6.10、10.09和12.93 mm，體寬平均值分別為0.34、0.57、0.94、1.33和1.92 mm。各齡幼蟲(chóng)頭殼寬平均值的變異系數(shù)和Crosby指數(shù)最小，頭殼寬與蟲(chóng)齡間的三次和二次線性擬合模型的相關(guān)系數(shù)最大（R2=0.9999），頭殼寬與蟲(chóng)齡間指數(shù)擬合模型的相關(guān)系數(shù)（R2=0.9955）較高，擬合程度均較好。28 ℃下辣木瑙螟幼蟲(chóng)歷期為10～13 d?！窘Y(jié)論】辣木瑙螟幼蟲(chóng)分為5齡，頭殼寬為辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡判定的最佳指標(biāo)，體長(zhǎng)和體寬不適合用于辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的判定，其行為、體色和剛毛可為蟲(chóng)齡的判定提供參考。

關(guān)鍵詞： 辣木瑙螟; 蟲(chóng)齡; 頭殼寬; Crosby生長(zhǎng)法則

中圖分類(lèi)號(hào)： S763.7? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）11-2218-06

Determination of larval instars of Noorda blitealis Walker

XIA Tao1， LI Zhao-bo1， WU Guo-xing1， LI Fan1， LI Qiang1， TIAN Yang2，

MA Chun-hua3， ZENG Qian-chun4*， GAO Xi1*

（1College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China; 2Yunnan Institute of Moringa， Kunming 650201， China; 3College of Landscape and Horticulture， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China; 4College of Agronomy and Biotechnology， Yunnan Agricultural University， Kunming? 650201， China）

Abstract：【Objective】The optimal indexes for instar separation and larval instars of Noorda blitealis Walker were researched to provide an important foundation for forecasting and controlling of this pest.【Method】In this study， the head capsule width， body length and body width of N. blitealis were measured in laboratory， and their instars were inferred by Dyar law.? Crosby index， Brook index and regression analysis were used to analyze the detected data and distinguish the rationality of larval instars separation of N. blitealis. 【Result】The results showed that N. blitealis larvae could be divided into five instars， the mean head capsule width of 1st-5th instars were 0.25， 0.40， 0.63， 0.92 and 1.30 mm， the mean body length of 1st-5th instars were 2.09， 3.69， 6.10， 10.09 and 12.93 mm， and the mean body width of 1st-5th instars were 0.34， 0.57， 0.94， 1.33 and 1.92 mm. The coefficient of variation and Crosby index of the mean head capsule width of each instar were the smallest， coefficients of correlation in cubic linear fitting model and quadratic linear fitting between head capsule width and instar were the largest（R2=0.9999）. The coefficient of correlation（R2=0.9955） in exponential fitting model between head capsule width and instar was large， and the fitting degree was fine. The duration of the larval stage was about 10-13 d at 28 ℃. 【Conclusion】N. blitealis larvae are divided into five instars. The head capsule width is the optimal morphological index for distinguishing the larval instars， and body length and width are not suitable to identify larval instars. Behavior， body color and bristles can be used as auxiliary distinguishing criteria.

Key words： Noorda blitealis Walker; larval instars; head capsule width; Crosby growth rule

0 引言

【研究意義】辣木瑙螟（Noorda blitealis Walker）屬鱗翅目（Lepidoptera）草螟科（Crambidae），是辣木上的主要害蟲(chóng)，目前在印度、埃塞俄比亞和肯尼亞等國(guó)家均有辣木瑙螟危害的報(bào)道（Munj et al.， 2001）。在我國(guó)，該蟲(chóng)于2016年首次報(bào)道，已在云南省元江縣辣木園中造成嚴(yán)重危害。在對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行防治時(shí)，一般應(yīng)選擇在害蟲(chóng)進(jìn)入暴食期前進(jìn)行（李召波等，2016），因此，準(zhǔn)確、及時(shí)地判斷出害蟲(chóng)的蟲(chóng)齡尤為重要;同時(shí)，昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的確定可為研究害蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律、生物學(xué)習(xí)性及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)等提供重要依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】辣木瑙螟以幼蟲(chóng)為害辣木葉片，其幼蟲(chóng)也會(huì)蛀入幼莖或果莢為害（Satti et al.， 2013;李召波等，2016），高齡幼蟲(chóng)還會(huì)吐絲下垂取食主干表皮，給辣木生產(chǎn)造成巨大損失。據(jù)報(bào)道，2015年9月云南省玉溪市元江縣辣木園調(diào)查樣地中株被害率在94%以上（李召波等，2016）;在印度，每年1月辣木瑙螟發(fā)生最嚴(yán)重，每個(gè)枝條上平均幼蟲(chóng)量達(dá)14.80頭（Munj et al.， 2001）。在蘇丹，調(diào)查農(nóng)場(chǎng)中90%以上的辣木受害，其中危害率在80%～100%的占55%（Satti et al.， 2013）;辣木瑙螟已嚴(yán)重威脅辣木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，只有準(zhǔn)確確定其蟲(chóng)齡才能進(jìn)行有效防治。在對(duì)鱗翅目幼蟲(chóng)齡數(shù)判定的研究中，頭殼寬度是最常選用的指標(biāo)，且是最佳分齡指標(biāo)。李召波等（2014）報(bào)道可根據(jù)頭殼寬將二點(diǎn)委夜蛾[Athetis lepigone （M?schler）]幼蟲(chóng)分為5齡;劉永華等（2014）的研究發(fā)現(xiàn)櫟黃枯葉蛾（Trabala vishnou gigantina Yang）幼蟲(chóng)有7齡，頭殼寬為最佳分齡結(jié)構(gòu);陳琪等（2016）也發(fā)現(xiàn)頭殼寬是判定菱角水螟[Parapoynx crisonalis（Walker）]幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的最佳指標(biāo)。【本研究切入點(diǎn)】目前國(guó)內(nèi)關(guān)于辣木瑙螟的研究尚處于起始階段，且在田間難以直接判斷辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于前人的研究和辣木瑙螟幼蟲(chóng)的外部形態(tài)特征，選擇便于觀察判斷的瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬3個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，通過(guò)Dyar定律推斷其齡數(shù)，并通過(guò)Crosby指數(shù)、Brook指數(shù)和回歸分析對(duì)測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以確定最佳的辣木瑙螟幼蟲(chóng)分齡指標(biāo)及幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡數(shù)，為辣木瑙螟預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試?yán)蹦捐x(chóng)源采自云南省元江縣辣木園，將其帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)盒（規(guī)格：長(zhǎng)×寬×高=30 cm×30 cm×30 cm）中，待其羽化產(chǎn)卵后，收集卵塊置于墊有潮濕濾紙的培養(yǎng)皿中，卵塊孵化后取剛孵化的幼蟲(chóng)150頭飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)盒中，從中隨機(jī)選取20頭初孵幼蟲(chóng)測(cè)量其頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬，測(cè)量完成后放回養(yǎng)蟲(chóng)盒中，用新鮮的辣木葉片進(jìn)行飼養(yǎng)，以保證辣木瑙螟的正常生長(zhǎng)。此后每天從養(yǎng)蟲(chóng)盒中隨機(jī)選取不少于15頭的幼蟲(chóng)進(jìn)行測(cè)量，并觀察其行為變化，直至所有幼蟲(chóng)化蛹。重復(fù)上述試驗(yàn)1次。待得到分齡指標(biāo)后，應(yīng)用該指標(biāo)從試驗(yàn)室種群中找出各蟲(chóng)齡的幼蟲(chóng)，使用KEYENCE體式顯微鏡對(duì)各齡幼蟲(chóng)拍照觀察。試驗(yàn)幼蟲(chóng)均置于寧波東南儀器有限公司生產(chǎn)的RXZ-300C型人工氣候箱中飼養(yǎng)，氣候箱中溫度為（28.0±0.5）℃、相對(duì)濕度（80±5）%、光周期L∶D=14 h∶10 h。

1. 2 分齡指標(biāo)的選擇

本研究選取辣木瑙螟的頭殼寬（Y1，與蟲(chóng)體縱軸垂直的頭殼最寬處量度）、體長(zhǎng)（Y2，蟲(chóng)體靜止時(shí)伸展?fàn)顟B(tài)下頭部最前端到腹部最末端的距離，背面觀）和體寬（Y3，蟲(chóng)體靜止時(shí)伸展?fàn)顟B(tài)下與蟲(chóng)體縱軸垂直的腹部最寬處，背面觀）3個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡進(jìn)行判定。3個(gè)指標(biāo)均在Moticam 2506體式顯微鏡數(shù)碼成像系統(tǒng)下拍照測(cè)量。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

基于測(cè)量數(shù)據(jù)，應(yīng)用SPSS 19.0對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)值進(jìn)行頻次分布分析，并繪制頻次分布圖;根據(jù)Dyar定律初步確定辣木瑙螟幼蟲(chóng)齡數(shù)（彩萬(wàn)志等，2001）。齡數(shù)確定后，應(yīng)用Excel 2007計(jì)算各指標(biāo)相應(yīng)蟲(chóng)齡的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)誤差、變異系數(shù)，根據(jù)Crosby生長(zhǎng)法則計(jì)算Brooks指數(shù)和Crosby指數(shù)，再將各指標(biāo)測(cè)量數(shù)據(jù)與相應(yīng)的蟲(chóng)齡進(jìn)行線性回歸分析，比較各指標(biāo)分齡的合理性，找出最佳分齡指標(biāo)（楊美紅等，2012）。

Brooks指數(shù)=xn/xn-1

式中，xn和xn-1分別表示n齡和n-1齡幼蟲(chóng)各測(cè)量指標(biāo)的平均值。

Crosby指數(shù)=（bn-bn-1）/bn-1

式中，bn和bn-1分別表示第n和n-1個(gè)Brooks指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 辣木瑙螟幼蟲(chóng)齡數(shù)的初步判定

通過(guò)對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬3個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量值進(jìn)行頻次分布分析后繪制頻次分布圖（圖1）。頭殼寬的頻次分布圖中有5個(gè)明顯的集中分布區(qū)（圖1-A），體長(zhǎng)和體寬的頻次分布重疊較多（圖1-B和圖1-C），因此可初步判定辣木瑙螟幼蟲(chóng)有5個(gè)蟲(chóng)齡，1～5齡幼蟲(chóng)的頭殼寬平均值分別為0.25、0.40、0.63、0.92和1.30 mm;體長(zhǎng)平均值分別為2.09、3.69、6.10、10.09和12.93 mm;體寬平均值分別為0.34、0.57、0.94、1.33和1.92 mm。

2. 2 辣木瑙螟幼蟲(chóng)各指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬3個(gè)測(cè)量指標(biāo)進(jìn)行均值、標(biāo)準(zhǔn)誤差、變異系數(shù)、Brooks指數(shù)和Crosby指數(shù)計(jì)算分析，結(jié)果（表1）顯示，體長(zhǎng)和體寬的變異系數(shù)均較大，部分超過(guò)0.2000，Crosby指數(shù)的絕對(duì)值有部分大于0.1000，表明體長(zhǎng)和體寬不適合作為分齡指標(biāo);頭殼寬的變異系數(shù)小于0.2000、Crosby指數(shù)的絕對(duì)值小于0.1000，表明根據(jù)頭殼寬將辣木瑙螟分為5齡較合理。

2. 3 辣木瑙螟幼蟲(chóng)各測(cè)量指標(biāo)與蟲(chóng)齡間的關(guān)系

對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬3個(gè)測(cè)量指標(biāo)的均值與相應(yīng)蟲(chóng)齡進(jìn)行線性和指數(shù)回歸分析，結(jié)果（表2）顯示3個(gè)指標(biāo)直線模型的相關(guān)系數(shù)均相對(duì)較小，擬合程度相對(duì)較差;頭殼寬與蟲(chóng)齡間的三次和二次線性擬合模型的相關(guān)系數(shù)最大，均為0.9999;體寬與蟲(chóng)齡間的三次線性擬合模型的相關(guān)系數(shù)次之，為0.9992;頭殼寬與蟲(chóng)齡間指數(shù)擬合模型相關(guān)系數(shù)為0.9955，擬合程度均較好。表明根據(jù)頭殼寬判定辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡合理可行。

2. 4 辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡與日齡的關(guān)系

研究中觀察得知，辣木瑙螟幼蟲(chóng)從第10 d開(kāi)始出現(xiàn)化蛹，至第13 d全部化蛹。整理每日測(cè)量的辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬數(shù)據(jù)可看出，第1～3、3～4、4～6、5～9和7～13 d的幼蟲(chóng)可分別劃分為一個(gè)蟲(chóng)齡，共5個(gè)蟲(chóng)齡，相鄰蟲(chóng)齡出現(xiàn)時(shí)間有交叉現(xiàn)象，在第3、4、5和7 d開(kāi)始出現(xiàn)跨齡;整個(gè)幼蟲(chóng)期為10～13 d（圖2）。

2. 5 辣木瑙螟幼蟲(chóng)其他外部形態(tài)和行為變化分析

辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼均呈黃褐色，具有灰色斑紋，初孵幼蟲(chóng)頭部無(wú)斑紋。前胸背面左右兩側(cè)各具有5個(gè)黑色毛片，每個(gè)毛片上各著生1根剛毛，前胸氣門(mén)呈黑色。中胸和后胸背面左右兩側(cè)均各具4個(gè)毛片，且各著生1根剛毛。腹部背面左右兩側(cè)各具3個(gè)毛片，呈三角形排列，上面各著生1根剛毛，前背毛2根，后背毛1根（圖3-A）。

辣木瑙螟初孵幼蟲(chóng)灰褐色，頭部明顯較腹部寬，隨著日齡的增加，蟲(chóng)體呈半透明狀，取食葉片后，消化道呈淺綠色（圖3-B）;剛進(jìn)入2齡時(shí)蟲(chóng)體為乳白色;2、3和4齡幼蟲(chóng)頭殼與前胸交界處有黑色條紋（圖3-C、圖3-D和圖3-E）;4齡幼蟲(chóng)前胸背部末端有一個(gè)括號(hào)形黑色斑紋;老熟幼蟲(chóng)胸部和腹部均呈淡紅色，前胸背面有2個(gè)明顯的黑色斑點(diǎn)（圖3-F）。

辣木瑙螟1齡幼蟲(chóng)多處于葉背主葉脈旁吐絲結(jié)網(wǎng)，于網(wǎng)下聚集取食葉肉，取食后留下葉脈和表皮，2齡幼蟲(chóng)單頭吐絲結(jié)網(wǎng)，于網(wǎng)內(nèi)取食，取食后留下葉脈;3和4齡幼蟲(chóng)食量較大，多是單頭吐絲黏住幾張葉片包裹自身，然后取食，當(dāng)葉片被取食完后也會(huì)鉆入嫩莖中取食，或取食嫩莖表皮;5齡幼蟲(chóng)變紅后食量減小，甚至不再取食，開(kāi)始吐絲黏結(jié)周?chē)s物作繭，或?qū)⑷~片咬碎，吐絲連接為繭，之后體表紅色逐漸退去，幼蟲(chóng)不再活動(dòng)，開(kāi)始化蛹。

3 討論

由于昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的頭殼骨化程度較高，相鄰頭殼寬呈間斷式增長(zhǎng)，因此被廣泛用于判別昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的蟲(chóng)齡。研究表明，頭殼寬度是判斷荔枝大造橋蟲(chóng)（Ascotis selenaria）幼蟲(chóng)、蔗根土天牛（Dorysthenes granulosus）幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的最佳指標(biāo)（董易之等，2011;于永浩等，2012）;李小敏等（2017）認(rèn)為不僅頭殼寬度是劃分短梳角野螟（Meroctena tullalis）幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的最佳指標(biāo)，頭長(zhǎng)和體長(zhǎng)也可作為分齡的輔助和驗(yàn)證指標(biāo);林玉英等（2017）報(bào)道應(yīng)用頭殼寬度結(jié)合取食斑面積可快速準(zhǔn)確鑒定椰子織蛾（Opisina arenosella）幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡。本研究選取頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬對(duì)辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡進(jìn)行判定，結(jié)果顯示辣木瑙螟幼蟲(chóng)各齡頭殼寬在頻次分布圖中有明顯的分界，Crosby指數(shù)最小，與蟲(chóng)齡的三次和二次線性擬合模型的相關(guān)系數(shù)最大，因此頭殼寬可作為判定辣木瑙螟蟲(chóng)齡的最佳指標(biāo)。昆蟲(chóng)的身體按一定規(guī)律增長(zhǎng)，且體長(zhǎng)的增長(zhǎng)具有連續(xù)性（劉永華等，2014），但受幼蟲(chóng)自身的收縮和食物等因素的影響較大（宗世祥等，2006），不適合用作蟲(chóng)齡劃分的指標(biāo)，但從本研究辣木瑙螟幼蟲(chóng)頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬的頻次分布圖可看出1～3齡辣木瑙螟幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)測(cè)量值也存在3個(gè)相對(duì)明顯的集中區(qū)，重疊度相對(duì)較低，因此在對(duì)低齡辣木瑙螟幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡判定時(shí)體長(zhǎng)可作為輔助指標(biāo)。王芳等（2016）在對(duì)梨小食心蟲(chóng)（Grapholitha molesta）的研究中發(fā)現(xiàn)可通過(guò)幼蟲(chóng)剛毛、頭殼顏色和體色對(duì)幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡進(jìn)行粗略辨別，本研究通過(guò)對(duì)辣木瑙螟不同蟲(chóng)齡幼蟲(chóng)的外部形態(tài)和行為觀察發(fā)現(xiàn)，不同蟲(chóng)齡幼蟲(chóng)的行為、體色和斑紋也有所變化，因此在判斷蟲(chóng)齡時(shí)也可以其行為、體色和斑紋作為參考。

溫度、濕度、光周期、食物和飼養(yǎng)密度等因子均會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的齡數(shù)產(chǎn)生影響（Esperk et al.， 2007）。Fantinou等（1996）對(duì)粉莖螟（Sesamia nonagrioides）的研究結(jié)果表明，粉莖螟幼蟲(chóng)在長(zhǎng)日照下共蛻皮6次，而在短日照下蛻皮次數(shù)增多;秦厚國(guó)等（2002）研究表明，斜紋夜蛾（Spodoptera litura）在15 ℃下有55.4%的幼蟲(chóng)達(dá)7齡以上，而在34 ℃下只有14.3%的幼蟲(chóng)達(dá)7齡以上;楊崇慧等（2015）發(fā)現(xiàn)椰子織蛾在田間有5齡，而在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下有5～8齡。Selvi和Muthukrishnan（2011）報(bào)道辣木瑙螟有5齡，但均未給出相應(yīng)的飼養(yǎng)環(huán)境;李召波等（2016）通過(guò)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)辣木瑙螟幼蟲(chóng)有5齡，初孵幼蟲(chóng)體長(zhǎng)1.58～2.44 mm;本研究在溫度為（28.0±0.5）℃、相對(duì)濕度（80±5）%、光周期L∶D=14 h∶10 h的氣候箱中飼養(yǎng)辣木瑙螟幼蟲(chóng)，并測(cè)量其頭殼寬、體長(zhǎng)和體寬3個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)值，運(yùn)用Dyar規(guī)律確定辣木瑙螟幼蟲(chóng)分為5齡。田間與實(shí)驗(yàn)室中的環(huán)境因素存在差異，本研究?jī)H考慮實(shí)驗(yàn)室恒定適溫下辣木瑙螟幼蟲(chóng)的齡數(shù)，在田間幼蟲(chóng)的齡數(shù)是否會(huì)出現(xiàn)變化尚有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

本研究選擇的3個(gè)外部形態(tài)指標(biāo)中以頭殼寬的分齡效果最好，是辣木瑙螟幼蟲(chóng)的最佳分齡指標(biāo)，體長(zhǎng)和體寬不適合作為辣木瑙螟幼蟲(chóng)分齡指標(biāo)。辣木瑙螟幼蟲(chóng)1～5齡的頭殼寬平均值分別為0.25、0.40、0.63、0.92和1.30 mm;在溫度（28.0±0.5）℃、相對(duì)濕度（80±5）%、光周期L∶D=14 h∶10 h的環(huán)境條件下，辣木瑙螟從孵化到化蛹需要10～13 d。

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