張相鋒 彭阿輝 宋鳳仙 陳冬勤

摘要：? 開(kāi)頂式生長(zhǎng)室（OTCs）增溫實(shí)驗(yàn)是研究全球氣候變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一，已廣泛應(yīng)用于青藏高原地區(qū)。該文通過(guò)對(duì)近些年國(guó)內(nèi)外研究文獻(xiàn)的回顧，分別從植物物候、群落結(jié)構(gòu)、生物量和土壤方面綜合分析青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)OTCs模擬增溫實(shí)驗(yàn)的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)：增溫使群落返青期提前、枯黃期延遲，生長(zhǎng)季延長(zhǎng);有利于禾本科植物的生長(zhǎng);高寒草甸地下生物量分配格局向深層轉(zhuǎn)移;高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)模擬增溫的響應(yīng)存在不確定性，受到地域、群落類型和實(shí)驗(yàn)時(shí)間的影響;在增溫條件下，降雨和凍土融化引起的土壤水分變化通過(guò)調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)的物候、生產(chǎn)力、土壤等途徑控制著生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。并在此基礎(chǔ)上，提出了將來(lái)應(yīng)著重研究的幾個(gè)方面。-

關(guān)鍵詞： 青藏高原， 生物量， 群落結(jié)構(gòu)， 土壤， 物候-

中圖分類號(hào)：? S812

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2018）12-1675-10

聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)數(shù)據(jù)顯示2003—2012年全球海陸表面平均氣溫比1900—1950年上升了0.78 ℃（IPCC，2013）。在全球變暖的背景下，高緯度和高海拔地區(qū)增溫幅度更大（Thomas et al，2004），對(duì)氣候變暖的響應(yīng)更加敏感且響應(yīng)速率更加迅速（Imhoff et al，2004;徐滿厚和薛嫻，2013;Walther et al，2002）。青藏高原近50 a來(lái)的變暖超過(guò)全球同期平均升溫率的2倍，達(dá)到每10 a 0.3 ～ 0.4 ℃，多年凍土層上限溫度也以每10 a約0.3 ℃的幅度升高，同時(shí)活動(dòng)層以3.6～7.5 cm·a-1的速率增厚（陳德亮等，2015;Liu & Chen，2000）。約占青藏高原面積70%的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)干擾的高度敏感性，使其成為研究高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)模式及機(jī)制的理想場(chǎng)所（Piao et al，2011;Li et al，2011b）。

野外自然條件下的增溫實(shí)驗(yàn)是了解和預(yù)測(cè)陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化內(nèi)在機(jī)制的主要方法之一（牛書(shū)麗等， 2007）。開(kāi)頂式氣室法（Open-top chambers，OTCs）是最簡(jiǎn)單和普遍使用的增溫方法（Richardson et al， 2000），與其他增溫方式相比能保證土壤條件基本不受干擾和破壞，同時(shí)具有低成本、易重復(fù)、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，適合長(zhǎng)期野外觀測(cè)實(shí)驗(yàn)（Klein et al， 2004），因此已被廣泛應(yīng)用于青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)（高寒草甸、高寒草原、高寒沼澤草甸）的研究。

青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是世界上類型最為獨(dú)特的草地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)保護(hù)生物多樣性、保持水土和維護(hù)生態(tài)平衡有著重大的生態(tài)作用和生態(tài)價(jià)值（Piao et al， 2011）。隨著全球變暖，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了深刻的變化（Klein et al， 2004;Piao et al， 2011）。不同學(xué)者運(yùn)用OTCs模擬增溫裝置對(duì)不同草地生態(tài)系統(tǒng)類型的研究卻未得到一致性的結(jié)論，甚至在某些觀點(diǎn)上相互矛盾，制約了對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)全球變暖的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及驅(qū)動(dòng)機(jī)制的理解。本文系統(tǒng)地總結(jié)了近些年青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)OTCs模擬增溫實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果，從植物物候、群落結(jié)構(gòu)、生物量和土壤方面闡述植物及土壤對(duì)氣候變暖的響應(yīng)過(guò)程，以增進(jìn)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)全球變暖的響應(yīng)特征與演變趨勢(shì)的理解，為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和發(fā)展提供科學(xué)和理論依據(jù)。

1OTCs模擬增溫對(duì)植物的影響

1.1 增溫對(duì)植物物候的影響

植物物候被認(rèn)為是氣候變暖的“指紋”，對(duì)溫度升高的響應(yīng)尤其敏感。增溫使高寒草甸群落各物候期的始期提前，而末期推遲，花蕾期的始期、末期均延遲，花期的始期延遲、末期提前，引起植物種群生長(zhǎng)期平均延長(zhǎng)4.95 d（周華坤等， 2000）。

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物不同物候階段對(duì)氣候變化存在的響應(yīng)差異和種間差異（Pau et al，2011;Richardson et al，2013;朱軍濤，2016;張莉等，2018）。朱軍濤（2016）發(fā)現(xiàn)增溫改變了藏北高寒草甸群落中多數(shù)物種的繁殖時(shí)間，增溫、物種和其交互作用顯著改變了植物的繁殖物候;與果期相比，現(xiàn)蕾和開(kāi)花期對(duì)增溫的響應(yīng)更加敏感;且不同功能群（早花和晚花）植物對(duì)增溫的響應(yīng)不一致，并推斷不同功能群植物對(duì)增溫引起的表層土壤水分脅迫的響應(yīng)和敏感性不同，深根晚花植物的物候過(guò)程與淺根早花和中花植物相比較少受到土壤水分的限制（朱軍濤，2016）。Dorji et al（2013）發(fā)現(xiàn)由于上層土壤水分可利用性的限制增溫推遲了淺根早花高山嵩草的繁殖物候。也有研究表明增溫導(dǎo)致高寒草甸群落優(yōu)勢(shì)種鈍苞雪蓮和濕生扁蕾的現(xiàn)蕾和開(kāi)花物候提前5～8 d;而對(duì)高原毛茛的物候期沒(méi)有顯著影響（阿舍小虎，2013）。

對(duì)多年凍土區(qū)高寒草甸和沼澤草甸的物候?qū)Ρ妊芯勘砻髟谌郝渌缴希头仍鰷睾透叻仍鰷厥箖煞N草甸返青期均顯著提前;從物種水平上說(shuō)，低幅度增溫顯著提前了高寒草甸5種（共7種）植物和高寒沼澤草甸3種（共4種）返青期，高幅度增溫下兩種草甸所有物種的返青期均顯著提前;除沼澤草甸低幅度增溫處理外，增溫使兩種草甸植物枯黃時(shí)間明顯推遲，且高寒草甸各物候期溫度敏感性均高于沼澤草甸（張濤，2016）。

增溫引起群落和大部分物種返青期提前、枯黃期延遲，延長(zhǎng)其生長(zhǎng)季（周華坤等，2000;張濤，2016）。多數(shù)研究認(rèn)為，溫度和降水的變化是導(dǎo)致植物物候變化的主要原因（Wang et al，2014a）;但也有研究表明土壤解凍的時(shí)間及土壤水分含量是影響植物物候的主要因子（Shen，2011;Dorji et al，2013）。土壤濕度對(duì)早花植物的影響比中花或晚花植物的更大，早花植物更易受到OTCs增溫后生長(zhǎng)季早期土壤水分的限制（Wang et al，2016;朱軍濤，2016）。由于高寒草甸多與多年凍土相聯(lián)系，增溫后凍土的解凍時(shí)間提前，凍土活動(dòng)層增厚，改變?cè)械乃l件，引起不同功能群植物對(duì)增溫的非對(duì)稱響應(yīng)，改變植物群落原有的物候格局（Wang et al，2016）。

1.2 增溫對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

低溫是限制青藏高原高寒草地植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子之一，模擬增溫一定程度上滿足了植物對(duì)熱量的需求，有利于植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。增溫在影響植物物候的同時(shí)，也改變了植物的種間關(guān)系，影響植物群落的結(jié)構(gòu)和組成。劉偉等（2010）對(duì)高寒草甸的研究表明群落總蓋度呈現(xiàn)逐年上升的趨勢(shì)，且植物群落的平均高度與溫度和實(shí)驗(yàn)時(shí)間呈正相關(guān);也有研究發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)群落蓋度無(wú)明顯變化（趙艷艷，2016;石福孫等，2008）。宗寧等（2016）對(duì)藏北高寒草甸的研究表明全年增溫和冬季增溫都顯著降低群落蓋度，并推測(cè)認(rèn)為在降雨較少的季節(jié)增溫導(dǎo)致的土壤含水量降低是群落蓋度降低的主要原因。不同海拔梯度的高寒草甸增溫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了海拔 4 313 m 的群落蓋度，而對(duì)海拔4 513 m和4 693 m的負(fù)效應(yīng)沒(méi)有達(dá)到顯著水平（Fu et al，2013）;Ganjurjav et al（2016）對(duì)高寒草甸和高寒草原的對(duì)比研究表明：增溫顯著提高了高寒草甸和高寒草原的群落高度;對(duì)高寒草甸植物群落蓋度沒(méi)有顯著影響，但顯著降低了高寒草原群落蓋度;也有研究表明增溫緩解了低溫對(duì)植物生長(zhǎng)的限制，導(dǎo)致高寒草原群落蓋度的增加（陳驥等，2014）。

即使同一地域的不同植被類型群落結(jié)構(gòu)對(duì)模擬增溫的響應(yīng)也不一致（趙艷艷等，2015;李娜等，2011）。李娜等（2011）對(duì)風(fēng)火山多年凍土區(qū)的高寒草甸和沼澤草甸的研究表明：增溫后兩種群落高度有所增加，但對(duì)高寒草甸群落蓋度沒(méi)有顯著影響，顯著增加了高寒沼澤草甸的群落蓋度。趙艷艷等（2015）對(duì)海北地區(qū)高寒草甸和高寒灌叢草甸的研究結(jié)果表明：模擬增溫顯著提高了兩種群落平均高度，增加高寒灌叢草地群落蓋度，而對(duì)高寒草甸群落蓋度沒(méi)有顯著影響。

不同物種/功能型植物對(duì)溫度的適應(yīng)性和敏感性不同，因此增溫后表現(xiàn)出不同的適應(yīng)模式。對(duì)高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)增溫后禾草的分蓋度明顯增加，而雜草的分蓋度卻明顯下降（石福孫等，2008）;增溫提高了禾本科和雜草功能群蓋度，降低莎草科蓋度，促進(jìn)禾本科和雜類草的生長(zhǎng)，抑制莎草科生長(zhǎng)（龐曉瑜等，2016）;也有研究發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)禾草科和雜草的蓋度沒(méi)有顯著影響（Ganjurjav et al，2016）;李娜等（2011）卻發(fā)現(xiàn)增溫降低了高寒草甸禾草和莎草蓋度，增加了雜草蓋度;宗寧等（2016）認(rèn)為增溫不利于半干旱區(qū)高寒草甸多數(shù)植物功能群的生長(zhǎng)，降低了禾草、莎草、菊科和其它雜草植物等功能群植物的蓋度。

對(duì)高寒草原的研究表明增溫顯著增加了禾草科、莎草科和雜草科的蓋度，對(duì)豆科植物蓋度沒(méi)有顯著影響（陳驥等，2014），也有研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著增加了高寒草原豆科植物的蓋度，降低了禾本科和雜草的蓋度，并認(rèn)為土壤水分的變化是禾本科和豆科植物蓋度變化的重要原因（Ganjurjav et al，2016）。對(duì)高寒沼澤草甸的研究表明增溫增加了禾草和莎草蓋度，降低了雜草的蓋度（李娜等，2011）。

1.3 增溫對(duì)物種多樣性的影響

不同物種/功能群對(duì)氣候變暖的響應(yīng)差異引起原有群落種間關(guān)系的改變，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)和物種多樣性，進(jìn)一步影響群落的演替速率及方向。對(duì)于高寒草甸來(lái)說(shuō)：實(shí)驗(yàn)增溫使物種豐富度降低了26%～36%，在土壤養(yǎng)分和含水量低的地區(qū)物種多樣性損失更高，由于藥用植物和可食牧草的物種對(duì)溫度的敏感性不同，導(dǎo)致藥用植物種丟失21%，非藥用植物丟失40%（Klein et al，2004），而Wang et al（2012）對(duì)同一地區(qū)高寒草甸采用熱紅外增溫則發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)增溫僅僅減少了約10%的物種豐富度，這兩個(gè)研究中物種豐富度不同程度的減少可能與其不同的實(shí)驗(yàn)增溫裝置有關(guān)。李英年等（2004）對(duì)高寒矮嵩草草甸進(jìn)行5 a模擬增溫后發(fā)現(xiàn)物種豐富度明顯降低，耐旱禾草類比例明顯增大，雜草比例下降。然而也有實(shí)驗(yàn)表明增溫對(duì)高寒草甸群落豐富度和香農(nóng)維納指數(shù)（Shannon-Wiener index）沒(méi)有顯著變化（李娜等，2011;趙艷艷等，2015），群落物種組成與對(duì)照樣地并未發(fā)生變化，只是各物種在群落中的地位發(fā)生了相應(yīng)的變化（石福孫等，2008）。

對(duì)高寒草原的研究表明短期模擬增溫沒(méi)有影響到群落的物種豐富度，但改變了物種的重要值，以假葦拂子茅為代表的耐旱型禾草類比例有所增加，以鐮形棘豆為代表的毒雜草比例有所下降（陳驥等，2014）;但也有研究表明增溫顯著降低高寒草原群落豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)，認(rèn)為豆科植物蓋度的增加是導(dǎo)致物種多樣性快速喪失的原因（Ganjurjav et al，2016）。

對(duì)高寒沼澤草甸的研究表明增溫對(duì)物種豐富度沒(méi)有顯著影響（李娜等，2011）;也有研究表明莎草科植物的丟失引起高寒沼澤草甸的物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)顯著降低（Yang et al，2015）。對(duì)高寒灌叢草甸的研究表明增溫后顯著增加了優(yōu)勢(shì)種的高度和蓋度，改變了物種間的能量平衡和對(duì)光源和空間的競(jìng)爭(zhēng)格局，抑制了其他物種的生長(zhǎng)進(jìn)而引起物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)顯著降低（趙艷艷等，2015）。

1.4 增溫對(duì)生物量的影響-

1.4.1 增溫對(duì)地上生物量的影響模擬增溫改變了植物群落的小氣候環(huán)境，影響植物的光合作用和生長(zhǎng)速率，從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生物量。青藏高原不同區(qū)域的模擬增溫試驗(yàn)得出的結(jié)果有所不同甚至相反，這與對(duì)苔原植物群落的增溫實(shí)驗(yàn)Meta分析的結(jié)論一致：不同地域群落生物量對(duì)于增溫的響應(yīng)存在差異（Elmendorf et al，2012）。例如對(duì)高寒草甸的研究表明增溫顯著增加了地上部分生物量（Ganjurjav et al，2016;劉偉等，2010;郭紅玉等，2015;Li et al，2011b）;也有研究表明增溫后高寒草甸群落的地上生物量變化不顯著（Fu et al，2013 ;王瑞，2016 ;石福孫等，2008 ;周華坤等，2000）;但也有研究表明增溫降低了高寒草甸地上生物量，其認(rèn)為增溫引起的熱效應(yīng)造成土壤水分的脅迫作用導(dǎo)致生物量的減少（Klein et al，2004 ;李英年等，2004）。Fu et al（2013）對(duì)不同海拔高寒草甸的實(shí)驗(yàn)增溫發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了海拔4 313 m 的生物量，而對(duì)海拔4 513 m和4 693 m 的沒(méi)有顯著影響。

即使處于同區(qū)域內(nèi)的不同草地類型對(duì)模擬增溫的響應(yīng)也不一致。例如余欣超等（2015）對(duì)矮嵩草草甸和金露梅灌叢草甸的研究表明，增溫降低了矮嵩草草甸地上生物量，增加了金露梅灌叢草甸地上生物量，但都不顯著。李娜等（2011）對(duì)多年凍土區(qū)的高寒草甸和沼澤草甸的研究表明：增溫促進(jìn)兩種草甸生物量的增加，但大幅度的增溫條件抑制了高寒草甸的促進(jìn)作用，而促進(jìn)了高寒沼澤草甸的這種促進(jìn)作用，認(rèn)為由于高寒草甸和沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的自然條件和土壤水熱狀況不一樣，高幅度增溫引起的干旱環(huán)境削弱了溫度升高引起的地上生物量的增加幅度。

對(duì)高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)增溫顯著降低了高寒草原的地上生物量，并認(rèn)為如果溫度超過(guò)生態(tài)系統(tǒng)閾值，增溫對(duì)生物量的影響取決于水分的可利用性（Ganjurjav et al，2016）。

不同物種/功能群對(duì)環(huán)境改變的適應(yīng)能力與其形態(tài)學(xué)以及對(duì)資源的利用能力有關(guān)，因此不同物種/功能群對(duì)增溫也具有不同的生長(zhǎng)和生物量分配方式。不同功能群對(duì)氣候變暖響應(yīng)方向可能相反（Klein et al，2007 ;Li et al，2011b），這可能導(dǎo)致了一些研究中增溫對(duì)群落地上生產(chǎn)力的不顯著影響（Klein et al，2007），相對(duì)于物種豐富度而言，優(yōu)勢(shì)物種或功能群對(duì)溫度升高的響應(yīng)決定了地上生物量對(duì)溫度升高的響應(yīng)。增溫后禾草生物量顯著增加（石福孫等，2008），莎草科生物量增加不顯著，而顯著降低了雜草生物量（周華坤等，2000 ;石福孫等，2008），可能是增溫后禾草和莎草植物發(fā)育生長(zhǎng)速率加快，抑制雜草生長(zhǎng)，導(dǎo)致雜草生物量減少（周華坤等，2000）;也有研究發(fā)現(xiàn)增溫增加了雜草生物量（郭紅玉等，2015）。對(duì)高寒草原的研究發(fā)現(xiàn)增溫改變了禾本科分蘗能力和資源分配模式使其獲得更多的養(yǎng)分引起禾本科生物量的顯著增加（陳驥等，2014）。

青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)增溫的響應(yīng)不僅受到區(qū)域和植被類型的影響，而且與增溫實(shí)驗(yàn)的持續(xù)時(shí)間也有關(guān)。李英年等（2004）對(duì)矮嵩草草甸的5 a增溫的研究表明，在模擬增溫初期年生物量比對(duì)照樣方高，增溫5 a后生物量反而有所下降。

不同草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)增溫的響應(yīng)模式對(duì)溫度和水分的敏感性權(quán)重比例因地域的不同而改變（王常順等，2013），高寒草原植被地上生物量對(duì)氣候增暖的響應(yīng)幅度顯著小于高寒草甸，而對(duì)降水增加的響應(yīng)程度大于高寒草甸（王根緒等，2007）。青藏高原高寒草甸植被的地上生物量不僅與氣候條件密切相關(guān)，而且受凍土環(huán)境的影響顯著，隨凍土上限深度增加，高寒草甸植被覆蓋度和生物生產(chǎn)量均呈現(xiàn)較為顯著遞減趨勢(shì)（王根緒等，2006）。氣候變暖有利于凍土融化，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，有利于高寒植物生產(chǎn)力的增加（Klady et al，2011）。但植物群落對(duì)長(zhǎng)期的資源反饋、生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)等效應(yīng)具有滯后反應(yīng)，長(zhǎng)期增溫可能受到水分或養(yǎng)分等環(huán)境條件限制，使得植物或群落長(zhǎng)期與短期反應(yīng)不同（Elmendorf et al，2012）。-

1.4.2 增溫對(duì)地下生物量的影響溫度升高對(duì)植物群落的影響不僅表現(xiàn)在地上部分，也表現(xiàn)在地下部分的改變（賀金生等，2004）。凍土的季節(jié)融化深度直接決定了植被根系層土壤水分和養(yǎng)分狀況，深層凍土因溫度升高而融化，改變其水文過(guò)程，植物通過(guò)增加或減少對(duì)地下生物量的投入，以期最大化地滿足自身的生長(zhǎng)需求。與地上生物量一致，增溫對(duì)地下生物量的影響也未得到一致結(jié)論。對(duì)高寒草甸的研究表明：增溫顯著增加了地下生物量（Chen et al，2016 ;李娜等，2011）;對(duì)地下生物量沒(méi)有顯著影響（Shi et al，2012 ;王瑞，2016）;也有研究表明長(zhǎng)期增溫降低了地下生物量（余欣超等，2015）。對(duì)其他高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的研究：增溫降低了高寒灌叢草甸地下生物量（余欣超等，2015）;增溫有利于高寒沼澤草甸禾草和莎草類等須根系植物的生長(zhǎng)和繁殖，引起地下生物量的增加（李娜等，2011）。

增溫不僅改變了根系生物量，而且改變了其在不同土壤深度的分布比例。余欣超等（2015）對(duì)高寒草甸和高寒灌叢草甸發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期增溫顯著降低了兩種草甸0～10 cm地下生物量，使地下生物量分配格局明顯向深層轉(zhuǎn)移。李娜等（2011）對(duì)多年凍土區(qū)的高寒草甸和高寒沼澤草甸也得出類似的結(jié)論：增溫后高寒草甸的生物量分配格局向深層轉(zhuǎn)移，但不明顯;高寒沼澤草甸生物量明顯地向深層土壤中轉(zhuǎn)移。

實(shí)驗(yàn)增溫后地下生物量并未得到一致結(jié)論，但增溫后根系地下生物量分配格局向深層轉(zhuǎn)移，這可能由于植物根系的生長(zhǎng)與土壤水分密切相關(guān)（徐滿厚等，2016），OTCs增溫可能導(dǎo)致土壤水分向上蒸散，降低了土壤表層的含水量，植物根系為獲得充足的營(yíng)養(yǎng)和水分使根系向土壤深處生長(zhǎng)（余欣超等，2015）。也可能由于不同功能群植物根系的數(shù)量和分布存有較大差異，深根系植物根系對(duì)實(shí)驗(yàn)增溫的敏感性較低，相反，淺根系植物對(duì)實(shí)驗(yàn)增溫更為敏感，不同深度根系的植物的生長(zhǎng)受到溫度和水分的影響，進(jìn)而表現(xiàn)在根系生物量的變化及在不同土層中的分配模式（Klein et al，2008）。

溫度通過(guò)生物地球化學(xué)反饋影響?zhàn)B分有效性，降水通過(guò)影響土壤水分有效性，進(jìn)而影響植被生長(zhǎng)（楊元合和樸世龍，2006）。增溫對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的影響是改變生態(tài)系統(tǒng)水分平衡，從而引起土壤干旱，進(jìn)而影響草地生產(chǎn)力，生態(tài)系統(tǒng)的水分條件很大程度上決定增溫對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響是正面或負(fù)面或無(wú)影響（Mowll et al，2015）。

2模擬增溫對(duì)土壤碳氮含量及-土壤微生物碳氮的影響

2.1 增溫對(duì)土壤碳氮含量的影響

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，控制著草地生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)和有效性，而且是有機(jī)碳和養(yǎng)分最為活躍的源和匯，對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)更敏感（Li et al，2011a）。對(duì)高寒草甸的研究表明：增溫顯著增加了土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量，卻對(duì)土壤總氮沒(méi)有影響（Shi et al，2012）;增溫顯著增加了高寒草甸土壤總有機(jī)碳和總氮，而對(duì)土壤可利用氮含量、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮沒(méi)有顯著影響（Ganjurjav et al，2016）;短期增溫和長(zhǎng)期增溫對(duì)土壤養(yǎng)分具有類似的影響：顯著增加了土壤銨態(tài)氮含量，而對(duì)土壤總碳、總氮、有機(jī)碳和硝態(tài)氮含量沒(méi)有顯著影響（Wang et al，2014b）;增溫對(duì)土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、全氮含量、可溶性氮、可溶性有機(jī)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的改變需要長(zhǎng)期過(guò)程，短期增溫對(duì)其影響不顯著（王瑞，2016）。

對(duì)高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)增溫對(duì)高寒草甸土壤碳氮含量的影響不僅與土壤碳氮指標(biāo)有關(guān)，與土層深度也有關(guān)，例如增溫降低了高寒草甸表層0～5 cm土壤有機(jī)碳含量，降低0～20 cm土壤全氮含量（衡濤等，2011）;低幅度增溫和高幅度增溫增加了0～5 cm土層中土壤有機(jī)碳和全氮含量，卻降低了5～20 cm土層有機(jī)碳和全氮（李娜等，2010）;也有研究發(fā)現(xiàn)對(duì)0～20 cm土壤碳含量無(wú)顯著影響，卻增加了20～30 cm土層有機(jī)碳含量（余欣超等，2015）。

對(duì)其他高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)：增溫顯著增加了高寒草原土壤中的可利用氮含量，降低了土壤總有機(jī)碳和總氮含量，而對(duì)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮均沒(méi)有顯著影響（Ganjurjav et al，2016）;增溫加快了土壤表層有機(jī)碳的分解速率和根系凋落物增加，降低了沼澤草甸0～5cm土壤表層中的有機(jī)碳和全氮含量，卻增加了5～20 cm土層有機(jī)碳和全氮的含量（李娜等，2010）;對(duì)高寒灌叢草甸0～20 cm土壤碳含量無(wú)顯著影響，卻降低了20～30 cm土壤碳含量（余欣超等，2015）。

2.2 對(duì)土壤微生物碳氮的影響

土壤微生物是土壤的重要組成部分，也是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要參與者。溫度是影響土壤微生物活性的重要因素，土壤微生物對(duì)升溫的響應(yīng)是生態(tài)系統(tǒng)反饋過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)。對(duì)高寒草甸的研究表明溫度升高會(huì)造成微生物呼吸的指數(shù)上升，加速有機(jī)碳的礦化，使微生物活性加強(qiáng)，導(dǎo)致微生物生物量碳、氮含量增加（王蓓等，2011;Shi et al，2012;Li et al，2011a），且適度增溫對(duì)表層土壤微生物生物量碳、氮的影響要大于深層土壤（Li et al，2011a）;但也有研究表明增溫對(duì)土壤微生物生物量碳和氮含量及比例影響不大，其他環(huán)境因素綜合作用可能抵消了增溫效應(yīng)（Fu et al，2012，衡濤等，2011）;且長(zhǎng)期增溫和短期增溫對(duì)土壤微生物碳、氮含量沒(méi)有顯著影響（Wang et al，2014b）。

對(duì)高寒沼澤草甸的研究表明：增溫2.98 ℃增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量，且對(duì)表層土壤影響要大于深層土壤;而增溫5.52 ℃會(huì)降低土壤微生物生物量碳、氮含量，且深層土壤受到的影響大于表層土壤（Li et al，2011a）。

一般來(lái)說(shuō)，溫度升高會(huì)增加土壤微生物生理活性，加速土壤碳氮循環(huán)（Zhou et al，2010）;但高溫和土壤水分降低可能會(huì)破壞微生物自身的基本特征，從而抑制微生物活動(dòng)（Contin et al，2000）。一項(xiàng)Meta分析研究發(fā)現(xiàn)在增溫條件下土壤微生物碳氮受實(shí)驗(yàn)地年均降水量的影響，年均降水量越大的區(qū)域由于增溫引起的土壤水分含量下降對(duì)微生物生長(zhǎng)造成的負(fù)面影響越小，微生物由于溫度升高引起的生物量增加越明顯（王文立等，2015）。增溫可能導(dǎo)致土壤碳氮含量和微生物碳氮含量增加，其他環(huán)境因子如水分的變化及交互作用也可能導(dǎo)致其增減，各種因素綜合作用可能使土壤碳氮循環(huán)速率加快或者相互抵消，使其存在不確定性。

3展望

青藏高原幅員遼闊、地形復(fù)雜，氣溫與降水存在較大的地域性差異，草地群落的結(jié)構(gòu)和功能差異巨大（王常順等，2013），因此處于不同區(qū)域和類型的群落對(duì)氣候變化的響應(yīng)存在響應(yīng)差異。全球變化背景下，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)的空間格局發(fā)生了重要變化，高寒草原分布面積增加，而高寒草甸和沼澤草甸顯著萎縮（陳德亮等，2015），草地生態(tài)系統(tǒng)植被物候和生產(chǎn)力表現(xiàn)出明顯的時(shí)空差異，基于遙感監(jiān)測(cè)的結(jié)果表明青藏高原東北地區(qū)物候提前，而西南地區(qū)物候推遲;東部地區(qū)草地生產(chǎn)力呈增加態(tài)勢(shì)，而西部地區(qū)生產(chǎn)力呈降低態(tài)勢(shì)（陳德亮等，2015）。

目前氣候變化對(duì)青藏高原高寒草地生產(chǎn)力的影響機(jī)制尚不明確，不同高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式不盡相同，受到地域、群落類型和實(shí)驗(yàn)時(shí)間的影響;在增溫條件下，降雨和凍土活動(dòng)層引起的土壤水分變化調(diào)控著生態(tài)系統(tǒng)的物候、群落結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力、土壤等途徑控制生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。只有正確理解青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)模式及機(jī)制，才能更好地應(yīng)對(duì)氣候變化，遏制草原退化，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。因此就目前的研究情況，建議應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：

（1）由于OTCs定位模擬實(shí)驗(yàn)受到時(shí)間和空間尺度上的限制，導(dǎo)致在實(shí)驗(yàn)結(jié)果的外推或?yàn)槟Ｐ吞峁﹨?shù)時(shí)仍存在尺度問(wèn)題，且不同增溫方式在設(shè)計(jì)、技術(shù)和增溫機(jī)制上的差異，使實(shí)驗(yàn)結(jié)果的整合分析存在困難，增加了模型預(yù)測(cè)的不確定性。因此在同一地點(diǎn)、同一生態(tài)系統(tǒng)類型同時(shí)設(shè)置多種增溫裝置，整合分析草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)不同增溫裝置的響應(yīng)結(jié)果，完善模型的參數(shù)估計(jì)和驗(yàn)證。

（2）自然狀態(tài)下每個(gè)物種/功能群有其獨(dú)自的生態(tài)位，現(xiàn)有的研究集中在整個(gè)群落生態(tài)系統(tǒng)，忽略了物種/功能群之間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)的演替和發(fā)展是物種/功能群間相互競(jìng)爭(zhēng)作用的結(jié)果，因此可加強(qiáng)全球變暖下群落內(nèi)物種在時(shí)間尺度上演變、生態(tài)位分化及其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究。

（3）青藏高原凍土環(huán)境對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各生態(tài)要素如植被群落結(jié)構(gòu)、多樣性以及生物量等具有重大意義，但現(xiàn)有的研究并未考慮區(qū)域凍土間差異及凍土融化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，因此未來(lái)研究可耦合凍土、溫度和水分等非生物因子，明確全球變暖下不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)中各因子的影響權(quán)重。

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